常绿杜鹃品种‘XXL’的花粉活力及柱头可授性观察*

林锐，彭绿春，李世峰，关文灵，徐红林，解玮佳

(1.云南农业大学 园林园艺学院，云南 昆明 650201；2.云南省农业科学院 花卉研究所，云南 昆明650205；3.云南省花卉育种重点实验室，云南 昆明650205；4.云南省花卉工程中心，云南 昆明 650205；5.昆明市金殿名胜区，云南 昆明650224)

常绿杜鹃品种‘XXL’的花粉活力及柱头可授性观察*

林锐1，彭绿春2,3,4，李世峰2,3,4，关文灵1，徐红林5，解玮佳2,3,4

(1.云南农业大学 园林园艺学院，云南 昆明 650201；2.云南省农业科学院 花卉研究所，云南 昆明650205；3.云南省花卉育种重点实验室，云南 昆明650205；4.云南省花卉工程中心，云南 昆明 650205；5.昆明市金殿名胜区，云南 昆明650224)

以常绿杜鹃品种‘XXL’为研究材料，采用花粉离体培养法和联苯胺-过氧化氢法测定其开花过程中的花粉活力及柱头可授性，并对其柱头表面分泌粘液情况与其柱头可授性之间的关系进行研究。结果表明，在开花当天，常绿杜鹃品种‘XXL’的花粉活力较低(68.42±7.06%)，柱头无粘液，柱头无可授性；在开花后2天，花粉活力达到最高值(80.75±9.44%)；在开花后3-4天，花粉活力开始减弱，柱头仍无粘液，但柱头开始有可授性；在开花后5-7天，柱头开始分泌粘液，柱头可授性逐渐增强；在开花后8-11天，柱头分泌粘液量增多，期间的柱头可授性最强；在开花后12天，花瓣萎蔫，花粉活力降至最低(48.72±14.53%)，可授性仍然很强。实验结果表明，常绿杜鹃品种‘XXL’适宜作为父本、母本开展杂交育种工作，其开花后2-6天为最佳采粉期，开花后8-12天为最佳授粉期。

常绿杜鹃品种‘XXL’；花粉离体培养法;联苯胺-过氧化氢法;开花动态；花粉活力；柱头可授性

常绿杜鹃亚属(SubgenusHymenanthes)是杜鹃属(RhododendronL.)中的一个大亚属，该属具有极高的观赏及园林应用价值[1]。近年来，常绿杜鹃作为常绿的阔叶开花特色树种，其产业在中国发展极其迅速[2]。其相关的研究报道也日渐增多，例如，对其种子萌发特性[3]、幼苗生理生化特性[4]、叶片离体培养及不定芽再生[5]、扦插繁殖[6]等都进行了研究。中国西南部及毗邻的东喜马拉雅地区是常绿杜鹃亚属的分布及分化中心[7]。但是，由于育种工作的滞后，导致中国常绿杜鹃种质利用率低下[8]。通过近5年对引种于滇中地区的20余种常绿杜鹃品种进行评价后[9]，笔者认为常绿杜鹃品种‘XXL’具有花序大，观赏性强；花期早，在滇中地区的自然花期为3月上旬至5月上旬，花期持续时间长；抗病虫害能力强，分枝能力及花芽分化能力均较强等特点。若通过杂交途径将其有益基因向野生种类渗透，有望获得性状优异的自主知识产权的新品种。

花粉寿命与柱头可授期的长短影响着植物的自花传粉率、传粉成功率等[10～12]。杂交亲本的花粉活力高低直接影响着育种的成效，适宜的花粉活力检测方法十分重要。对大喇叭杜鹃(R.excellens)、睫毛杜鹃(R.ciliatum)、多鳞杜鹃(R.polylepis)和薄皮杜鹃(R.taronense)等的花粉培养表明[13～14]，离体培养萌发法是一种比较简便准确的杜鹃花花粉活力检测方法。柱头可授性是有性生殖中最主要的环节之一，其可授期的长短直接影响着花的授粉。不同植物的柱头可授期所持续的时间从几小时到十几天不等，单花期的长短、开花后的天数以及柱头分泌物的有无等均对其有影响[15]。杜鹃花的柱头为湿性柱头，即在性成熟时会分泌粘液。红雨等[16]研究表明，通过花朵开放度、柱头颜色、形态以及柱头分泌粘液可以确定柱头最佳授粉时期。李艳华等[17]研究发现白杨树(Populusalba)等植物在最佳授粉期时柱头表面有大量分泌物。采用联苯胺-过氧化氢检测植物柱头可授性的方法简单快速，被广泛用于月季(Rosahybrida)[18]、重楼(Paris)[19]、百日草(Zinniaelegans)[20]和枇杷(Eriobotryajaponica)[21]等多种植物的柱头可授性检测上。

目前，杂交育种仍是获得杜鹃花新品种的主要手段[22]。开展杜鹃花开花动态、花粉活力及柱头可授性的研究，掌握杂交亲本的育性及最佳采粉或授粉时期，对提高我国杜鹃育种效率及选育自主知识产权的杜鹃新品种具有一定的指导意义。但在中国的研究主要涉及东鹃[23]、大喇叭杜鹃(R.excellens)[24]、锈叶杜鹃(R.siderophyllum)[25]等的花粉活性、开花特性及繁育系统的研究，尚未见到与常绿杜鹃品种‘XXL’相关的研究报道。本研究旨在观察并记录常绿杜鹃品种‘XXL’单花水平的动态开花过程，检测其开花过程中的花粉活力、柱头分泌粘液及柱头可授性的变化情况，确定其最佳采粉期、最佳授粉期及其持续时间，为今后开展该品种作为亲本的杂交育种提供依据，并为提高常绿杜鹃杂交育种工作效率提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

云南省农业科学院花卉研究所试验基地及实验室(海拔1 926m，102°41′E，25°01′N)。试验地属低纬高原山地季风气候，受印度洋西南暖湿气流的影响，年均温14.5℃ 。年均日照时数为2 445.6 h，日照率56%。年均降雨量1 035.3mm，相对湿度为74%，干湿季分明，5-10月为雨季，11月至次年4月为旱季。

1.2 材料

研究中所用的常绿杜鹃品种‘XXL’植株为荷兰引进的5年生开花植株。试验时间为2015年3月8日-5月12日。试验选取了常绿杜鹃品种‘XXL’生长健壮、处于开花盛期的5株植株来进行观察。

1.3 研究方法

1.3.1 常绿杜鹃品种‘XXL’的单花开花动态观测

在花蕾时期，在常绿杜鹃品种‘XXL’上标记单花30朵，观察其单花的开花时间、花粉散出以及柱头分泌粘液情况，每天观察1次，直至花朵萎蔫。

1.3.2 常绿杜鹃品种‘XXL’开花过程中的花粉活力检测

用花粉离体培养法[16]测定花粉的活力和寿命。在盛花期，每天中午采集开花后不同天数的花药，置于培养皿中，在30min内进入实验室，并将其花药内的花粉散播于花粉离体培养基内。花粉离体培养基(50g/L蔗糖+50mg/L硼酸+50mg/L氯化钙+0.7%琼脂)，培养条件为25℃暗培养6h。统计培养皿的中央部位3～5个视野中全部观察花粉粒中花粉管萌发的花粉粒所占的比例。

1.3.3 常绿杜鹃品种‘XXL’开花过程中的柱头可授性检测

用联苯胺-过氧化氢法[10,26]测定柱头可授性。在盛花期，每天中午采开花后不同天数的柱头，将其浸入含有联苯胺-过氧化氢反应液(1%联苯胺︰3%过氧化氢︰水=4︰11︰22，体积比)凹面载片中的凹陷处。若柱头具可授性，则柱头周围呈现蓝色并有大量气泡出现。

2 结果与分析

2.1 常绿杜鹃品种‘XXL’单花的开花动态

常绿杜鹃品种‘XXL’单花的开花动态观察见图1。

图1 常绿杜鹃品种‘XXL’的开花过程

从图1可知，开花当天，花蕾半开，花瓣尚未展开，花粉囊开始散粉，柱头无粘液(图1-1)；开花后1-4天，花开放，花瓣展开，花粉囊内花粉外冒，柱头粘液不明显(图1-2)；开花后5-7天，花粉囊开始散出成串的花粉，柱头出现粘液，柱头变湿(图1-3)；开花后8-10天，柱头表面粘液沉积，柱头上覆盖着一层白色分泌物(图1-4)；开花后11天，花瓣变白，柱头外边缘变干，柱头上有大量粘液分泌(图1-5)；开花后12天，花瓣萎蔫，花丝脱落，柱头边缘干枯，中心部分仍有大量粘液沉积(图1-6)。

2.2 常绿杜鹃品种‘XXL’开花过程中的花粉活力检测结果

从花粉活力检测结果(图2)来看，常绿杜鹃品种‘XXL’的花粉在开花当天活力较低(68.42±7.06%)，在开花后2天，花粉活力明显上升并达到最高值(80.75±9.44%)，其值为开花当天花粉活力的1.32倍，从显著性差异上看，其数值与开花后3-6天的花粉活力无显著差异，但与其他开花时间的花粉活力差异显著；在开花后3-6天，花粉活力有所减弱，在此期间的花粉活力范围为68.54%～75.60%，该时期的花粉活力与开花后10-12天的差异显著，而与其他开花时间的花粉活力差异不显著；在开花后10天，其花粉活力下降(58.89±1.57%)，直至开花后12天，其花粉活力降至最低(48.72±14.53%)，约为其花粉活力最高值的一半。

图2 开花不同天数常绿杜鹃品种‘XXL’的花粉活力变化

2.3 常绿杜鹃品种‘XXL’开花过程中的柱头可授性检测结果

柱头可授性检测结果见表1。从表1可见，常绿杜鹃品种‘XXL’在开花后1-2天，其柱头均无粘液，其间柱头无可授性；在开花后3-4天，柱头仍无粘液，但柱头开始有可授性，不过可授性弱；在开花后5-7天，柱头开始分泌粘液，柱头可授性开始增强；在开花后8-11天，柱头分泌粘液量增多，这期间的柱头可授性最强，具强过氧化物酶活性。在开花后12天，柱头表面的粘液边缘变干，中间仍有粘液沉积，柱头可授性仍然很强。

表1 常绿杜鹃品种‘XXL’柱头可授期的联苯胺-过氧化氢检测结果

注：“-”表示柱头不具可授性；“+”表示柱头具可授性；“++”表示柱头具较强可授性；“+++”表示柱头具强可授性。

3 结论与讨论

不同植物花粉的活力与寿命以及同一种植物在不同环境条件下花粉存活能力也有差异。野生芍药(Paeonialactiflora)的花粉活力在开花7天内均保持在90%以上[27]；连翘(Forsythiasuspense)在自然状态下花粉寿命为10天[28]；锦带花(Weigelaflorida)的花粉活力在开花之初较高，且能持续约3天，之后明显下降，但至花朵枯萎时，仍有部分花粉具有活力[29]；丹参(Salviamiltiorrhiza)花粉活力可维持3-5天，花后2-3天最高[30]；鸢尾属(IrisL.)植物开花后4h花粉活力最高[31]；茄子(Solanummelongena)的花粉在夏季只能存活1天，冬季则能维持3天；海枣(Phoenixdactylifera)的花粉可维持数月至1年，是花粉寿命最长的例子[32]。从本试验结果可知，常绿杜鹃品种‘XXL’的花粉在开花后2天活力达到峰值。这与大喇叭杜鹃[24]、锈叶杜鹃[25]花粉在开花当天活力最强有所不同。另外，常绿杜鹃品种‘XXL’的花粉在花谢后仍有较高活力，这与锦带花[29]、大喇叭杜鹃[24]表现相似，但与锈叶杜鹃[25]表现不同，后者的花粉在花谢时无活力，可见不同杜鹃种类其花粉活力差异很大，在杂交育种中需要进行具体测定。再者，常绿杜鹃品种‘XXL’的花粉活力在整个开花过程中均保持在较高水平(48.72%～80.75%)，表明该品种适宜作为父本材料开展相关杂交育种工作。

柱头具有可授性，是植物完成受精的必要条件，在植物的传粉过程中，花粉未落置在柱头上，无论是在柱头具有可授性之前还是丧失可授性之后，都无法完成受精。不同植物柱头可授期持续的时间有很大差异。短唇鼠尾草(Salviabrevilabra)的柱头在花朵开放时便具有可授性，花后2-4天可授性最强[30]；银桦(Grevillearobusta)的柱头在花后2天分泌丰富液体，可授性达到最强[33]；杏(Prunusdulcis)的柱头在花发育后期具有较强的可授性，且一直保持到花瓣脱落[34]；多枝柽柳(Tamarixramosissima)的柱头在花开放之前就已具有较强可授性，开花散粉时到花后约4h可授性最强[35]；连翘的柱头可授性从开花当天持续到开花后第4天，最佳可授期为花后第2天[28]；锦带花的柱头在开花后3h具强可授性，且持续2-3天[29]；野生芍药的柱头可授性从开花第1天持续到第5天，最佳可授期为花后4h[27]。成熟的湿柱头表面会分泌液态的分泌物，分泌物有效帮助柱头捕捉花粉，例如西瓜(Citrulluslanatus)[36]、大豆(Glycinemax)[37]、烟草(Nicotianatabacum)[38]、芒(Miscanthussinensis)[39]和百合(Liliumspp.)[40]等。大豆柱头的分泌物随着柱头的不断成熟而增多[37]，当花粉落到柱头表面时，柱头乳突细胞会分泌大量的渗出物，激活花粉并给花粉管提供一个有利的生长环境。西瓜的柱头分泌活动始于开花前1天；开花后授粉的柱头分泌活动急剧增强，授粉10min后分泌物最多；24h后分泌物变干燥；未授粉的柱头分泌活动没有激增过程[36]。薄壳山核桃(Caryaillinoinensis)的柱头一旦发育成熟开始分泌粘液，会一直保持柱头湿润，直到可授期结束[41]。在本研究中，常绿杜鹃品种‘XXL’的柱头在开花初期无粘液，至开花中期才开始分泌粘液，这与琉球红[R.obtusum(Lindl) Planch.cv.Liuqiuhong]等东鹃品种[10]、锈叶杜鹃[12]的表现相似，但常绿杜鹃品种‘XXL’的柱头粘液可分泌至花谢，持续时间较长(7天)，在花瓣萎蔫脱落时该品种的柱头仍保持湿润。

将常绿杜鹃品种‘XXL’的花期与花粉活力、柱头可授性时期结合考虑，不难发现，常绿杜鹃品种‘XXL’的花粉活力较强期和其花期有短暂重叠，但与其柱头的最佳可授期完全不重叠。在开花中期，其花粉活力从最高逐渐降低，其柱头具可授性但不强；而当其柱头可授性较强时，其花粉活力降至最低。但即便其花粉活力降至最低，尚有约50%的活力，与其柱头可授期有一个短暂的雌雄同期表达的时段，仍存在花末期自交的可能。由此推测，常绿杜鹃品种‘XXL’存在一定的自花授粉能力。另外，研究发现其雄蕊自开花当天就开始散粉，开花后柱头一直曝露在花朵外，而未完成授粉的柱头在花粉活力降至最低时仍保持强可授性，直到雄蕊散粉结束，时间上具备了自交的可能，也在一定程度上延长了可授期的时间。是否存在延迟自交现象还需通过人工套袋授粉实验和分子标记做进一步证明。

通过对常绿杜鹃品种‘XXL’花粉活力和柱头可授性的测定，确定了常绿杜鹃品种‘XXL’适宜作为父、母本开展杂交育种工作。在杂交育种中，以常绿杜鹃品种‘XXL’为父本的杂交育种，应选择在开花后2-6天(以开花后2天为最佳)，即最佳采粉期时采集花粉进行人工授粉；以常绿杜鹃品种‘XXL’为母本的杂交育种，应对其开花后8-12天，即最佳可授期时对柱头进行人工授粉。

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Pollen Viability and Stigma Receptivity ofRhododendron‘XXL’

LIN Rui1，PENG Lv-chun2,3,4,LI Shi-feng2,3,4,GUAN Wen-ling1,XU Hong-Lin5,XIE Wei-jia2,3,4

(1.College of Horticulture and Landscape of Yunnan Agricultural University,Kunming Yunnan 650201,P.R.China；2.Flower Research Institute of Yunnan Academy of Agricultural Sciences,Kunming Yunnan 650205,P.R.China;3.Key Laboratory of Flower Breeding of Yunnan Province,Kunming Yunnan 650205,P.R.China;4.Flower Engineering Center of Yunnan Province,Kunming Yunnan 650205,P.R.China;5.Administrative of Kunming Jindian Scenic Spot Area,Kunming Yunnan 650224,P.R.China)

UsingRhododendron‘XXL’ as testing materials,the pollen vitality and receptivity of the stigma in the process of flowering were determined by the method of pollen in vitro culture and benzidine-hydrogen peroxide,and the relationship between the secrete mucous situation of stigma surface and the stigma receptivity was analyzed in this study.The results showed that the pollen vitality of ‘XXL’ was low as 68.42±7.06% on the first day of blooming,and the stigma had no receptivity since there was no any mucus in its stigma;the pollen vitality reached the highest value as 80.75±9.44% after 2 days of blooming;on the 3-4 days after flowering,the surface of stigma still had no mucus,but the stigma began to have receptivity;5-7 days after blooming,the stigma receptivity gradually increased and a little bit of mucus could be found in the stigma.after 8-11 days of flowering,the stigma receptivity was becoming the strongest and more mucus could be found in the stigma;the petals wilted and the pollen viability reduced to the lowest value as 48.72±14.53% after 12d of flowering,however,the stigma receptivity was still very strong.These findings indicted thatRhododendron‘XXL’ was suitable as the male or female parent in the hybridization breeding,the best pollen collecting period was the 2-6d after flowering and the optimum pollination period was the 8-11d after flowering.

Rhododendron‘XXL’;pollen in vitro culture ;benzidine-hydrogen peroxide;floral dynamics;pollen viability;stigma receptivity

10.16473/j.cnki.xblykx1972.2016.06.021

2016-01-13

国家自然科学基金(31560225)，云南省科技计划项目(2015BB013)，云南省技术创新人才培养配套项目(2014-HB057)

和国家观赏园艺工程技术研究中心项目(2012FU125X10)。

林锐(1992-)，女，硕士生，主要从事园林植物杂交育种研究。E-mail：498559070@qq.com

简介：解玮佳(1978-)，女，副研究员，硕士，主要从事园林植物种质资源创新研究。E-mail：weijiax@163.com

S 685.21

A

1672-8246(2016)06-0115-06