上海市蕨类植物区系分析

彭志

（上海市林业总站 200072）

上海市蕨类植物区系分析

彭志

（上海市林业总站 200072）

根据调查和统计，从科、属、种水平对上海蕨类植物区系特征和性质进行了分析，结果表明：上海有蕨类植物57种（含种下等级），隶属于23科、34属。其地理成分较简单，本区23个科，可划分为3个类型；34个属，可划分为6个类型及2个变型；57个种，可划分为8个类型及2个亚型。热带性质的分布类型共有13属，温带性质的分布类型共有9属，植物区系热带性质明显，并与温带成分有较广泛的联系，具有较强的热带、亚热带向温带的过渡性质。通过与邻近城市苏州、无锡和南京的比较发现，上海蕨类植物区系与苏州有较大的亲缘关系。

蕨类植物；植物区系；上海

蕨类植物是一类古老的孑遗植物，在植物区系组成中占有重要的地位。蕨类植物分布很广，我国是蕨类植物分布的中心，蕨类植物种类十分丰富，是各地植物群落草本层的重要组成部分。它对森林群落的养分循环、群落演替、水土保持等发挥了重要的生态作用，而且比种子植物更敏感地反映环境条件的变化。因此，开展一个地区蕨类植物区系的研究，具有相当重要的意义。基于多年的实地调查和研究工作，本文分析总结了上海地区蕨类植物区系特征。

1 自然概况

上海是中国最大的经济中心城市，也是国际著名的港口城市，位于北纬31°14′、东经121°29′，总面积6340.5km2。北界长江，东濒东海，南临杭州湾，西接江苏、浙江两省。气候为北亚热带季风气候，温和湿润，光照充足，降水丰沛，四季分明。上海地带性植被为常绿落叶阔叶林，顶级森林群落为青冈群落、苦槠群落和红楠群落等几种类型[1,2]。仅佘山、天马山及金山岛等岛屿上保存有部分自然植被，其余均为人工植被。迄今为止，该地区蕨类植物区系的研究非常薄弱。开展相关调查研究，摸清上海市蕨类植物的基本情况，能够丰富该地区蕨类植物区系研究资料，为蕨类植物在本地区的开发和应用提供科学依据。

2 上海市蕨类植物区系的基本组成

根据查阅相关标本和文献资料[3-5]以及对野外采集标本的鉴定，按照秦仁昌[6]的分类系统进行统计，上海市共有蕨类植物57种（含种以下等级），隶属于23科、34属（表1）。科、属、种的数目分别占中国蕨类区系[7]科（共63科）的36.51%、属（共230属）的14.78%、种（约2600种）的约2.19%。其中，所含种数超过5种的科有鳞毛蕨科、金星蕨科和水龙骨科3个科，这3个科中共含11属31种，分别占上海蕨类区系总属种数的 32.35%和54.39%，可见这3个科在上海蕨类区系组成中优势明显，是组成该地区蕨类植物区系多样性的主体成分。含2种的科有里白科、碗蕨和蹄盖蕨科3个科，共计6属6种，分别占总属数和种数的17.65%、10.53%。仅含1种的寡型科共17科，占总科数的47.83%；共计17种，占总种数的29.82%。在34个蕨类植物属中，含＞10种的属有1个，即鳞毛蕨属，占总属数的0.38%；共14种，占总种数的2.94%。含2～4种的属有6个，占总属数的17.65%；共16种，占总种数的28.07%。仅含1种的属共有27属，占总属数的79.41%，占总种数的47.37 %。

表1 上海蕨类植物区系的组成Table1 The composition of pteridoflora in Shanghai

3 上海市蕨类植物区系地理成分分析

按植物的现代地理分布，按陆树刚[7]对中国蕨类植物属的地理成分的划分，参照吴征镒[8,9]对中国种子植物区系属的地理成分的划分，对上海蕨类植物科、属、种的地理成分进行分析，科、属、种的地理成分可分别归入相应的3、6、8个类型（表2）。

表2 上海蕨类植物科、属和种的分布区类型Table2 The distribution types of families,general and species of fern plants in Shanghai

3.1 科的地理成分分析

科的地理成分中，上海地区的23个蕨类植物科仅可分为世界分布、泛热带分布和旧世界温带分布3个分布区类型，其地理成分单一。世界分布类型的鳞毛蕨科、水龙骨科中的属种虽是组成该区蕨类区系的主体，但由于世界分布并不能反映区系特征，分析这些科的组成意义不大。旧世界温带分布仅有骨碎补科1科，占总科数的8.33%。泛热带分布共计11个科，占总科属的91.67%。主要表征了该区蕨类区系的基本特征，因此在科的水平上分析上海蕨类植物区系属泛热带性质。

3.2 属的地理成分分析

由表2可知，上海蕨类植物属中，世界分布的共有12个。其中，有些属是在地史上分布广泛的类群留下的后裔，如卷柏属Selaginella和木贼属Equisetum；有些属是水生或沼生的类群，如萍属Marsilea、满江红属Azolla、槐叶苹属 Salvinia。

2—6型为热带地理成分，共有13属，占总属数的59.09%（不含世界分布，下同）。其中泛热带分布的最多，共11个属，占总属数的50.00%，有金粉蕨属 Onychium、碗蕨属Dennstaedtia、水蕨属 Ceratopteris、乌蕨属Stenoloma、复叶耳蕨属 Arachniodes、里白属Hicriopteris、毛蕨属 Cyclosorus、金星蕨属Parathelyperis、姬蕨属 Hypolepis、海金沙属Lygodium、凤尾蕨属 Pteris等。热带亚洲和热带非洲分布有贯众属Cyrtomium和瓦韦属Lepisorus 2个属。

8—14型为温带地理成分，共有9属，占总属数的40.91%。其中，北温带分布有2个属，紫萁属Osmunda和卵果蕨属 Phegopteris。旧世界温带分布共有4个属，分别是鳞盖蕨属Microlepia、团扇蕨属 Gonocormus、芒萁属Dicranopteris、阴石蕨属 Humata等。东亚分布有两个属，分别为凸轴蕨属Metathelypteris和假蹄盖蕨属Athyriopsis，另外这个类型还有一个变型，即中国—喜马拉雅分布仅有骨牌蕨属 Lepidogrammitis。

从上面的统计中可以看出，上海蕨类植物区系在属一级水平上，热带地理成分更有优势，说明了该地区的蕨类植物区系热带倾向比较强，同时地域的过渡性使一定温带地理成分也可在此分布。

3.3 种的地理成分分析

由表2可见，世界分布的有2种，为萍Marsilea quadrifolia 和 蕨 Pteridiaceae apuilinum var.latiusculum。

2—7型为热带地理成分，共有6种，占总种数的10.91%。其中热带亚洲分布的最多，共 3个种，占总种数的 5.45%，有乌蕨Stenoloma chusanum 、 乌 蕨 Stenoloma chusanum、半边旗Pteris semipinnata等。其次是泛热带分布，共有2种，分别为紫萁Osmunda japonica、姬蕨Hypolepis punctata。热带亚洲和热带大洋洲分布，仅有海金沙 Lygodium japonicum 1种。

8—14型为温带地理成分，共有45种，占总种数的83.64%。东亚分布的最多，共计43个种，占总种数的78.18%。其中东亚分布有24种，如边缘鳞盖蕨Microlepia marginata、华中铁角蕨Asplenium sarelii、北京铁脚蕨Asplanium pekinense、华东蹄盖蕨 Athyrium niponicum、假蹄盖蕨Athyriopsis japonica、石韦 Pyrrosia lingua 、 瓦 韦 Lepisorus thunbergianus、 对 马 耳 蕨 Polystichum tsus-simense、斜方复叶耳蕨 Arachniodes rhomboidea、贯众Cyrtomium fortunei、变异鳞毛蕨Dryopteris varia、黑足鳞毛蕨Dryopoteris fuscipes、红盖鳞毛蕨Dryopteris erythrosora、阔鳞鳞毛蕨Dryopteris championii、两色鳞毛蕨Dryopteris setosa、疏羽鳞毛蕨Dryopteris sparsa、暗鳞鳞毛蕨Dryopteris atrata、里白Hicriopterisglauca、 芒 萁 Dicranopteris dichotoma、伏地卷柏Selaginella nipponica、金星蕨Parathelyperis glanduligera、延羽卵果蕨Phegopteriis decursive-pinnata、疏羽凸轴蕨Metathelypteris laxa、圆盖阴石蕨 Humata tyermanni等。中国-日本分布的有17种，如狗脊蕨 Woodwardia japonica、细毛碗蕨Dennstaedtia pilosella、虎尾铁脚蕨Asplanium incisum、有柄瓦韦Lepisorus paohuashanensis、水蕨Ceratopteris thalictroides、满江红Azolla imbricate、 华 东 复 叶 耳 蕨 Arachniodes pseudo-aristata、异羽复叶耳蕨 Arachniodes simplicior、全缘贯众Cyrtomium falcatum、齿头鳞毛蕨Dryopteris labordei、京鹤鳞毛蕨Dryopteris kinkiensis、太平鳞毛蕨Dryopteris pacifica、同型鳞毛蕨Dryopteris uniformis、狭顶鳞 毛蕨 Dryopteris laera、渐尖毛蕨Cyclosorusacuminatus、 日 本 金 星 蕨Parathelypteris japonica、井栏边草 Pteris multifida等。中国-喜马拉雅分布2种，分别为宝华瓦韦Lepisorus paohuashanensis和半岛鳞毛蕨Dryopteris peninsulae。由此可见，上海蕨类区系中，东亚分布的种占有绝对优势，占该区蕨类总种是的78.18%，因此，该分布是上海乃至华东地区蕨类区系的重要组成部分。

中国特有成分有3种，占总种数的5.45%，为抱石莲Lepidogrammitis drymoglossoides、刺头复叶耳蕨Arachniodes exilis、观光鳞毛蕨Dryopteris tsoongii。

4 区划地位的确定和与邻近植物区系的比较

按照吴征镒院士对中国植物区系的划分[10,11]等对华东地区范围的界定，上海属于泛北极植物区，中国—日本森林亚区，华东植物区系。

本文选择了与上海纬度较接近的苏州[12]、无锡[13]、南京[14-16]3个地区蕨类植物区系进行了相似性比较（表3）。其结果表明，上海与这3个地区属、种的相似性系数上比较接近，在科水平上差别较为明显，说明上海与其他3地的自然地理情况都比较接近，是处于同一个植物区系分区中，植物组成较为相似的地方。其中，上海与苏州蕨类植物区系属和种的相似性系数均高于其他两地，分别为78.95%、64.00%，与苏州蕨类植物区系的关系较之其他两地更为密切。

属的系数可以反映一个地区生境条件的多样性程度，比值越大，则种系的分化程度越小，该地区的生境条件的一致性越大。从表3可见，上海、苏州和无锡3地属系数较为接近，说明3地生境条件相对比较一致。与南京相比，种系分化程度小，生境一致性大。

表3 上海与3个地区蕨类植物区系相似性系数Table3 Similarity coefficient of fern plants floras of Shanghai and those of three other areas

5 上海市蕨类植物区系的特征

5.1 蕨类植物种类比较单一，区系地理成分较简单

据调查，上海市有蕨类植物57种（含种下等级），隶属于23科、34属。从其科、属、种数量可以看出，上海的蕨类植物组成是比较单一的。本区23个科，可划分为3个类型；34个属，可划分为6个类型及1个变型；57个种，可划分为8个类型及2个亚型，其地理成分也比较简单。鳞毛蕨科、金星蕨科和水龙骨科属种优势明显，3科构成了本地蕨类植物区系的主体。

5.2 热带性质明显，具有较强的过渡性

本区34个蕨类植物属中，热带性质的分布类型共有13属，占总属数的59.09﹪，其中以泛热带成份最多，共有11属；温带性质的分布类型共有9属，占总属数的49.91﹪，其中以旧世界温带分布最为集中，共有4属。其R/T值为1.44，说明本区植物区系植物区系热带性质明显，并与温带成分有较广泛的联系，具有较强的热带、亚热带向温带的过渡性质。从植物区系的划分上看，上海属于泛北极植物区，中国—日本森林亚区，华东植物区系。

5.3 特有现象不明显，具有一定的古老性

本区蕨类植物区系中科、属水平都缺少特有成分，中国特有种仅有3种，即抱石莲Lepidogrammitis drymoglossoides、刺头复叶耳蕨Arachniodes exilis和观光鳞毛蕨Dryopteris tsoongii等，说明了本区不是近代种系分化的中心。一些古老、原始的蕨类植物，如古生代的卷柏科、木贼科，中生代的里白科，第三纪的海金沙科、乌毛蕨科等，反映了本区蕨类植物系区的具有一定的古老性。然而，蕨类植物作为古老的植物类群，有其自身起源演化特点和时空分布规律，地方性的蕨类植物区系地理学研究还有待深化[18]。

5.4 与邻近蕨类植物区系的关系

在上海与苏州、无锡、南京3个地区蕨类植物区系相似性比较中，上海与苏州的蕨类植物区系较之其他两地在属和种的水平上有更高的相似性。从植物区系划分上，4地同处于同一个植物区系分区中，自然地理情况都比较接近。因此，在属和种相似性上比较接近。但从属的系数上可以看出，各地生境条件的多样性程度是有差别的，南京较其他3地种系分化程度大，生境一致性最小。上海与苏州、无锡同处于长江的最下游，生境相对一致性。

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An analytical study of Pteridophyta flora in Shanghai city

Peng Zhi
（Shanghai Foresty Station,Shanghai 200072,China）

Based on investigation and statistics,the pteridoflora of shanghai at the levels of family, genera and species were analyzed for the firsttime.The results showed that∶Shanghai has 57 species of fern（including grades of lower species and the cultivated plants）belonging to 34 genera in 23 families. The total of 23 families can be divided into 3 types;the total 34genera can be divided into 6 types and 2 subtypes;the total 57 species can be divided into 8 types,2 subtypes.Tropical genera are 13,temperate genera are 9,the flora shows obvious Tropical nature.But it has much relationship with temperate flora, and shows transitional characteristics from tropic to subtropic and temperate.The affinities with its neighbor regions,such as Suzhou,Wuxi,Nanjing,were discussed as well.The comparison of the floras makes it clear that this fern plants flora is closely related to that of Suzhou,and then to that of Wuxi and Nanjing respectively.

Pteridophyte；Flora；Shanghai

S718.54

A

1004-7743（2016）04-0029-05

上海市科技兴农重点攻关项目（沪农科攻字2008第10-3号）和上海市绿化和市容管理局2015年科学技术项目（G151202）。

2016-07-27