雌雄异株植物槲寄生的研究进展

孙 奇，张丽辉，张彦文,2，赵骥民

(1.长春师范大学生命科学学院，吉林长春 130032；2.辽东学院农学院，辽宁丹东 118003)



雌雄异株植物槲寄生的研究进展

孙 奇1，张丽辉1，张彦文1,2，赵骥民1

(1.长春师范大学生命科学学院，吉林长春 130032；2.辽东学院农学院，辽宁丹东 118003)

本文综述了槲寄生的生物学特性、繁殖方式、化学成分及药用价值的研究现状，并对其研究前景进行了展望，认为野生种质资源调查、生长发育机制及人工扩繁技术的研究是今后研究的主要方向。

槲寄生；研究进展；展望

槲寄生(Viscumcolortum)是桑寄生科槲寄生属(ViscumL.)常绿半寄生小灌木，因其植株在冬天呈现绿色而被称为“冬青”[1]。该种已被2005年版《中国药典》收载，有补肝肾、祛风湿、强筋骨、抗氧化、抗肿瘤等功效[2]，用于治疗风湿痹痛、腰膝酸软、肝癌、肺癌等疾病，应用前景十分广阔[3-4]。本文对槲寄生的生物学特性、化学成分、繁殖方法、传粉生态学和分子生物学等方面的研究结果与进展进行了综述，为今后深入研究与开发利用提供依据。

1 槲寄生的生物学特征

槲寄生植株高30～60cm，茎枝呈圆柱形，直径0.3～1cm，常呈二歧状分枝，表面为黄绿色或者棕褐色，略有肉质，节膨大，节间长2～9cm，具黑色环状纹，质硬脆，易折断，折断面略有凹凸，皮部呈黄色，木质部颜色较浅，有放射状纹理，髓小。叶对生，卵形或倒披针形，黄绿色到金黄色，长3～7cm，宽0.5～1.5cm，先端钝圆，叶片较肥厚，叶面具直出脉5条，中间3条尤为显著。花期4～5月，雌雄异株，花单性，花被钟形，米黄色或近于肉色，无花梗。雄花序聚伞状，3～5朵簇生于枝端，苞片杯形，长约0.2cm，顶端4裂，质厚，雄蕊4枚，花药多室，无花丝；雌花序聚伞式穗状，花1～3朵，花被与子房合生，顶端4裂，长约0.1cm；子房下位，1室，无花柱，柱头头状。果期9～10月，浆果圆球形，直径0.6～0.7cm，果实成熟时黄色或橙红色，半透明，内含1粒种子，侧扁状，果皮内黏液质丰富。槲寄生为雌雄异株植物，其雌株和雄株均混生于寄主上。

槲寄生果实由种子、果肉和果皮组成，外果皮革质，果肉为胶质，由2层细胞组成，外层是鸟类易消化的细胞，内层是不易消化的细胞以保护种子[5]。槲寄生果实有红果和黄果两种色型，红黄两种果实色型植株的比例在同一居群可能有色型偏离，大量调查的结果显示其近于1∶1[6]。有些作者提出寄生于榆树的槲寄生果实为橙红色，寄生于杨树和枫杨的槲寄生果实呈淡黄色，寄生于梨树或山荆子的槲寄生果实则呈红色或黄色[7]。

2 槲寄生寄主种类及寄生部位

桑寄生科植物共约65属1100种，槲寄生属约有60多种，中国发现4种，其中槲寄生寄生在槭科、桦木科、壳斗科、胡桃科、蔷薇科、杨柳科、椴科和榆科植物上[8]，分布地域较广，除新疆外各省区均有分布，主要分布于海拔500～2000m的阔叶林中[9]。

我们在辽宁地区调查了4个主要居群，为凤城沙里寨、鞍山千山、宽甸杨木川和宽甸黄椅山，在做野外观察实验时，为考虑观察的准确性，只观察了数量较多的居群，其它较小的居群尚未统计(表1)。由表1可以看出，槲寄生在辽宁地区寄生的主要树种有4种，其中寄生率最高的是梨树，其次是杨树。刘玉波等人对吉林地区的槲寄生的寄主树种进行了调查，槲寄生在吉林地区寄生的树种有13种，杨树、桦树、榆树、椴树是寄生率最高的树种[10]。林存学等人对张广才岭地区的槲寄生的寄主树种进行了调查，该地区的槲寄生主要寄生在榆树、杨树和椴树上，极少数寄生在白桦和蒙古栎上[11]。

槲寄生属于半寄生植物。多数槲寄生着生于树的主干侧枝和细侧枝[7]，单株簇生是其主要着生方式，阳坡、平坡和农田边的次生林中槲寄生的数量较多[11]。但我们在辽宁地区多次调查发现，槲寄生的着生部位在树枝上、中、下部均有分布，相对均匀，从前期的野外调查中我们发现，槲寄生的寄生部位与寄主树种无关，与寄主径级、树枝高矮也无关。

表1 辽宁地区槲寄生及寄主树种种类和数量分布

3 槲寄生的繁殖特性

3.1 种子传播机制

果实中含有丰富的营养物质，有利于吸引鸟类觅食。槲寄生种子主要依靠鸟类来传播，世界各地传播槲寄生种子的鸟类不尽相同。以槲寄生果实为食的鸟类有太平鸟、棕头鸦雀、小太平鸟、灰椋鸟等[12]。澳大利亚槲寄生种子主要依靠蜜雀(Honeyeaters)和啄花鸟(Flowerpeckers)[13]，我国学者发现太平鸟在槲寄生种子传播过程中起着重要作用；斑鸠(Streptopeliaturturr)只有在笼养条件下没有其它食物时才食用槲寄生种子[5]。鸟类传播槲寄生种子的方式主要3种：啄食传播，鸟啄食果肉时，果实被放在枝条上，果肉被啄食后种子黏附在枝条上得以传播；回吐传播，吞入果实，消化后种子被吐出，因果皮中具有黏性物质，种子黏附在鸟喙上，鸟在树枝上擦喙得以传播；通便传播，鸟类吞入槲寄生果实后，消化后种子随粪便排出后粘在枝条上得以传播[14-15]。国外学者认为，槲寄生种子的传播方式主要为通便和回吐[16]。

3.2 种子萌发

槲寄生主要以种子进行繁殖。槲寄生的种子粘到寄主枝条上并不能很快萌发，一般要经过3～5年才会萌发，长出新的小枝，因此槲寄生的种子萌发是其重要的寄生过程。目前提高种子萌发率的方法主要是鸟通便或回吐[17]，Amico研究了南鼠儿通便对槲寄生种子萌发的影响，结果表明南鼠儿通便显著提高了种子的发芽率，萌发率高达96%，而人工去除果皮的种子萌发率仅为7%[18]。Gonzales等研究了鸟通便或回吐对槲寄生种子萌发的影响，结果表明鸟通便促进了种子的萌发，使槲寄生种子萌发率达到70%以上，回吐使种子的发芽率达30%以上[19]。以色列学者发现槲寄生种子的萌发不受寄主和催化剂的影响[20]。

4 槲寄生的化学成分及药用价值

由于槲寄生具有较高的生物活性和药用价值，因此，关于其化学成分的研究较多，并探索出许多提取和测定方法，如薄层层析、紫外光谱法等，从中分离出了多种天然化合物[21-22]，主要有黄酮类化合物、生物碱、齐墩果酸、鼠李素、水溶性果胶。黄酮类化合物是槲寄生最主要的有效成分，我国学者孔德云从1987年开始研究槲寄生的化学成分，从中分离出多种黄酮类化合物，如鼠李秦素、高圣草素等[23]。1989年，郑友兰从槲寄生中分离出水溶性果胶，纸层析法鉴定果胶的成分是由6种糖组成[24]。槲寄生还含有一些生物活性极高的高分子化合物，如槲寄生毒肽、糖蛋白、多糖[25]。现代医学的研究结果表明，齐墩果酸、黄酮类、肌醇等槲寄生提取物，对治疗高血压、癌症、心血管疾病、精神抑郁症等疾病，以及抗氧化、抗衰老、提高肌体免疫力有显著作用[26]。

5 展望

综上所述，目前对槲寄生药用成分及药理作用的研究较多，而关于该种生物学的研究进展较慢，尤其是种群繁殖生态学方面的研究。因此，需要进一步展开野生种质资源调查，分析槲寄生从种子萌发到开花、传粉、结实等生物学特性及其生长机理；研究其果色二型性产生的机制及其生态进化意义；开展和加强槲寄生的生境保护及繁殖技术研究，提高其繁殖率，保护和利用此类药用植物。

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Research on the Progress of Dioecious,ViscumColortum

SUN Qi1, Zhang Li-hui1, ZHANG Yan-wen1,2, ZHAO Ji-min1

(1.College of Life Sciences, Changchun Normal University ,Changchun Jilin 130032 ,China; 2. School of Agriculture, Eastern Liaoning University, Dandong Liaoning 118003,China)

In this paper, the research progress on a dioecious,ViscumColortumwas summarized from the aspects of biological characteristics, medicinal ingredients and medicinal value. At last, the further research directions were proposed, namely carrying out investigation on wild resources, growth and development studies.

Viscumcolortum；research progress; prospect

2016-05-22

吉林省教育厅“十三五”科学技术研究项目“多年生外来杂草繁殖策略对异质生境响应的研究”(吉教科合字[2016]第394号)。

孙 奇(1991- )，男，硕士研究生，从事槲寄生种群生物学特性研究。

S648

A

2095-7602(2016)12-0080-03

[通迅作者]赵骥民(1960- )，男，教授，博士，从事种群生态学的教学与研究。