不同授粉方式对攸县油茶坐果率及果实生长的影响

杨 亚，袁德义，刘东明，范晓明，高 超

（中南林业科技大学 经济林培育与保护教育部重点实验室，湖南 长沙 410004）

不同授粉方式对攸县油茶坐果率及果实生长的影响

杨 亚，袁德义，刘东明，范晓明，高 超

（中南林业科技大学 经济林培育与保护教育部重点实验室，湖南 长沙 410004）

以2个8年生攸县油茶优良无性系为试材，研究了自花授粉、异花授粉、去雄不授粉及自然授粉四种授粉方式对其坐果率、落果动态及果实生长动态的影响。结果表明，攸县油茶不同授粉方式的坐果率有差异，坐果率从高到低的顺序依次为：异花授粉＞自然授粉＞自花授粉＞去雄不授粉。四种授粉处理的落果高峰期均出现在授粉后两个月内，其中以去雄不授粉落果率最高，异交落果率最低。果实横、纵径生长规律均呈现单“S”曲线，授粉4个月以后，异花授粉处理果实的横、纵径均大于其他3个处理。

攸县油茶；授粉；坐果率；落果；果实生长

攸县油茶C. yuhsienensisHu. 又名攸县薄壳香油茶，山茶科山茶属植物，其树冠矮小，盛果期早，抗逆性强；果皮薄，出籽率高，油质好，是一种优良的种质资源[1]。近年来，关于攸县油茶的研究主要集中在矮化密植、早实丰产[2]、生态条件[3-4]、病虫害研究[5-6]等方面，在栽培技术上取得了一定成果。但是在实际生产中，攸县油茶和其它油茶品种一样，存在“花多果少、坐果率低、产量不稳定”的问题。本试验以8年生攸县油茶优良无性系为试材，研究了自花授粉、异花授粉、去雄不授粉及自然授粉四种处理的坐果率、落果动态及果实生长动态，以期为攸县油茶开花物候、杂交育种及品种间的合理配置提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验材料来自中南林业科技大学油茶种质圃。种质圃位于北纬 28°06′03″，东经 111°56′30″，属于亚热带季风性湿润气候，雨水充沛，四季分明，日照充足，年平均降水量1 200 mm，平均气温16～18 ℃，平均日照1 600 h，无霜期285 d，是油茶的最适生长区域之一。供试材料为2个8年生攸县油茶优良无性系，树势中等，均能正常开花结果。试验地水肥条件良好，立地条件和管理措施完全一致。

1.2 方 法

1.2.1 花期观察

于2012-2013连续两年观察两个攸县油茶优良无性系（Y1、Y2）的开花动态。分别记录各初花期、盛花期、末花期3个物候指标，其中各物候期以出现明显的物候相为标志。根据李春林[7]等的方法为标准，对各个时期进行划分：初花期（全树开花物候相的5%～25%）， 盛花期：（全树开花物候相的25%～75%），末花期（全树开花物候相的75%及以上）。

1.2.2 授粉处理

该实验于2013年2月28日进行。分别以Y1、Y2为母本，设计以下授粉处理：（1）异花授粉：大蕾期花朵去雄，分别用Y2、Y1花粉对应Y1、Y2柱头授粉，套袋；（2）自花授粉：大蕾期花朵去雄，用自树花粉授粉后套袋；（3）去雄不授粉：大蕾期花朵，去净雄蕊后套袋；（4）自然授粉。每处理至少100朵花。授粉后20 d拆袋。

1.2.3 不同授粉方式下攸县油茶的落果动态及生长动态调查

授粉后每隔30 d调查油茶各授粉方式下的落果动态。同时每处理随机选择10个果，测量果实纵、横经，直到果实成熟。

2 结果与分析

2.1 花期观察

结果如表1。Y1、Y2均在春季开花，花期历时差异不明显。两株油茶基本上每天或几周均产生少量鲜花，属于持续开花模式[8]。从观测结果可知，Y1开花时间较晚，有利于避开冬季寒冷的天气及蜜蜂等传粉昆虫进行传粉活动，对提高油茶授粉成功率及坐果率有十分重要的作用。

表1 攸县油茶 Y1、Y2花期物候观测结果（2012年，2013年）Table 1 Observation of flowering period

2.2 攸县油茶不同授粉方式下坐果率研究

攸县油茶不同授粉方式坐果率存在差异（表2）。虽然2个无性系同一处理条件下坐果率数值有所差异，但其规律一致：坐果率从高到低的顺序均为：异花授粉＞自然授粉＞自花授粉 ＞去雄不授粉；去雄套袋后不进行人工授粉的处理未坐果，即攸县油茶不存在无融合生殖；异交座果率均显著高于自交，但自交也可结实。以上结果表明异花授粉能提高攸县油茶坐果率，生产中应配置授粉树。

表2 攸县油茶不同授粉方式下坐果率Table 2 The dynamic change of different pollination methods on C. yuhsienensis Hu.’s fruit setting rate

2.3 不同授粉方式下攸县油茶落果动态分析

统计Y1、Y2各授粉方式下各个时期的落果数，绘制落果柱状图1、图2。从图可知，Y1、Y2的落果动态趋势基本一致。以Y1为例进行说明：四个授粉方式下的攸县油茶在授粉后30d内都出现落果高峰，但落果率差异不大，分别为：异花授粉12.7%，自花授粉 16.3%，去雄不授粉19.4%，自然授粉13%。授粉后30～60 d内各授粉方式下的落果率达到最高，其中异花授粉落果率14.5%，略高于授粉后30d内的落果率。而自花授粉、自然授粉及去雄不授粉的落果率则有明显提高，分别达到50%，47%，72.2%。随后，各授粉方式下的落果率都明显降低，至9月20日以后，基本上没有落果发生。

2.4 不同授粉方式下攸县油茶果实横、纵径动态生长规律

攸县油茶四种授粉方式的果实的动态生长变化见图3至图6。从图中可以看出，Y1、Y2的果实生长趋势基本一致。因四种处理下攸县油茶果实的纵径变化规律和横径变化规律相似，以下以Y1果实的横径变化为例具体说明攸县油茶果实发育规律。

图1 不同授粉方式下Y1的落果动态变化Fig.1 The dynamic change of different pollination methods on Y1’s fruit drop

图2 不同授粉方式下Y2的落果动态变化Fig.2 The dynamic change of different pollination methods on Y2’s fruit drop

图3 不同授粉方式下Y1果实横径动态变化Fig.3 The dynamic change of different pollination methods on Y1’s cross diameter

去雄不授粉的果实在授粉后120 d内全部落果，落果前果实几乎不生长。 其余三个授粉方式的果实纵径和横径均明显随着生长发育时间的延长而增长。三种授粉方式的横径生长呈单“S” 曲线规律变化。果实横径在授粉后180 d内增长缓慢，在180 d～240 d内快速生长，240 d以后生长放缓，果实成熟处于稳定期。在所有时期下，果实横径增长速度：异花授粉＞自然授粉＞自花授粉。授粉180 d后异花授粉的果实横径明显大于自花授粉及自然授粉的果实横径。果实成熟时，异花授粉、自然授粉、自花授粉的果实横径分别为17.163 mm、13.012 mm、11.9 mm。

图4 不同授粉方式下Y2果实横径动态变化Fig.4 The dynamic change of different pollination methods on Y2’s cross diameter

图5 不同授粉方式下Y1果实纵径动态变化Fig.5 The dynamic change of different pollination methods on Y2.’s longitudinal diameter

图6 不同授粉方式下Y2果实纵径动态变化Fig.6 The dynamic change of different pollination methods on Y2’s longitudinal diameter

3 结论与讨论

植物开花期的长短及开花时间不仅取决于植物本身的遗传特性，还与植物的营养状况[9]及外界环境条件[10-12]有关。攸县油茶早春开花，因此晚花品种更有利于避开冬末初春的寒冷天气，能减少低温霜冻给植株体带来的伤害。同时攸县油茶具有浓郁的花香，花朵稠密，能吸引大量昆虫传粉。在一定范围内，温度越高，蜜蜂等昆虫的传粉活动能力就越强[13-14]。因此对于早春开花的攸县油茶，花期越晚，越有利于提高油茶的传粉成功率及坐果率。

人们普遍认为，油茶为自交不亲和性植株[7,15]。自交不亲和植物在进化过程中，形成一整套完整的机制，以促进异株异花授粉，保持遗传变异，避免自交，防止近亲繁殖[16]，从而保持物种繁衍的顺利进行。从本实验结果可发现，无论是从坐果结实率，还是果实的发育情况来看，攸县油茶异花授粉明显优于自然授粉。这进一步证实了攸县油茶为异花授粉树种。攸县油茶自然状态下坐果率低，因此在生产栽培中，可通过人工辅助授粉提高攸县油茶的坐果率。

树体营养不良[17-19]，传粉受精失败[20]及胚败育[21]是造成油茶落果的内在原因。攸县油茶四种授粉处理的落果率高峰期都在授粉后两个月内。此阶段树体因开花消耗大量营养，导致授粉后子房营养不良以致大量落果。授粉后第二个月内，此时油茶受精已经发生，进入胚胎发育阶段[21]。此阶段除因营养不良导致的大量落果外，还有大量受精不正常或未完成受精的果实掉落。而对于异花授粉树种，自交成功率往往远低于异株异花授粉的成功率，因此此阶段其落果率远远高于同株异花授粉及异株异花授粉的落果率。对于攸县油茶严格自交所导致的败育，其内在的生殖生理原因还有待进一步深入研究。

[1]高继银,PARKS C R,杜跃强.山茶属植物主要原种彩色图集[M].杭州,浙江科学技术出版社,2005:1- 30.

[2]黄爱珠,庄瑞林,董汝湘,等.攸县油茶生物学特性及矮化密植早实丰产的研究[J].林业科学研究,1991,4(6):608- 615.

[3]肖 杰,林少韩.攸县油茶的生态条件及其主要经济性状的初步调查[J].经济林研究,1986,4(1):47- 53.

[4]陈志钢,苏淑钗,周寅杰,等.林地环境因子对油茶春梢生长期液流动态的影响[J].经济林研究,2013,31(2):38-43.

[5]赵 莹,周国英,高月庭,等.油茶叶枯病拮抗放线菌GR54发酵条件的优化[J].中南林业科技大学学报,2013,33(7):81-85.

[6]罗 健,陈永忠,杨正华,等.冬季修剪对油茶抗软腐病能力的影响[J].经济林研究,2012,30(4):77-81.

[7]李春林.普通油茶主要无性系开花生物学及可配性研究[D].重庆:西南 大学,2011.

[8]Augspurger C K.Phenology fl owering synchrony and fruit set of six neotropical shrubs [J].Biotropica,1983,15(4):257-267.

[9]孙 颖,陈 显,刘 儒,等.不同浓度赤霉素处理对油桐花芽分化的影响[J].经济林研究, 2014,32(1):97-100.

[10]The control of floral evocation and morphogenesis.Ann.Rev.Plant Physiol and Plant Mol Bioi,1988.39:175-219.

[11]傅永福,孟繁静.植物的成花生理信号[J].中国农业大学学报,1998,3(3):1-11.

[12]杨玉芳,吕晋慧.不同栽培方式对秋菊“霜满天”花芽分化及开花进程的影响[J].经济林研究.2013,31(4):144-147.

[13]向 晖,袁德义,高 超,等.攸县油茶F2代4个优良单株花器特征观测及花粉特性分析[J].江西农业大学学报, 2013,35(2): 352-356.

[14]邓园艺,喻勋林,罗毅波.传粉昆虫对我国中南地区油茶结实和结籽的作用[J].生态学报,2010,30(16):4427-4436.

[15]孙鸿有,林其盛,沈建忠.油茶交配亲和力的估测与分析[J].浙江林学院科技通讯,1983,31(02):64-65.

[16]Matton D P, Nass N, Clarke A.E,et al.Self-incompatibility: How plants avoid illegitimate offspring[J]. Proc Natl Acad Sci USA,1994, 91:1992-1997.

[17]高 超,袁德义,袁 军,等.花期喷施营养元素及生长调节物质对油茶坐果率的影响[J].江西农业大学学报,2012, 34(3):505-510.

[18]巫流民, 赵学民, 夏 莘,等.不同基肥处理对油茶优良无性系生长和产量的影响[J].经济林研究, 2013,31(4):104-107.

[19]魏世清,伍 琪,黄凌志, 等.沼肥配施复合肥对油茶生长及产量的影响[J].中南林业科技大学学报,2014,34(3):53-57.

[20]陈世明,王 猛,赵志衍,等.油茶异常落花落果现象的生殖特性[J].北方园艺,2014,(2):94-98.

[21]邹 峰.攸县油茶生殖生物学研究[D]. 长沙: 中南林业科技大学,2010.

Effect of different pollination method on fruit setting rate and fruit growth of Camellia yubsienensis Hu.

YANG Ya, YUAN De-yi, LIU Dong-ming, FAN Xiao-ming, GAO Chao
(The Key Lab of Non-wood Forest Nurturing and Protection of the National Ministry of Education, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China)

Camellia yubsienensisHu. is the Theaceae Camellia plants. different pollination ofC. yuhsienensisHu. have different in fl uence on fruit-bearing. When fruits were ripe, fruit setting rate high to low order is: cross-pollination＞ natural pollination＞ selfpollination ＞no-pollination. Fruit drop peak oppears in the fi rst two months after pollination. Fruit transverse and longitudinal diameter growth curve is single “S” type. When fruits were ripe, cross-pollination fruit transverse diameter is longer than natural pollination ,both of which is also longer than self-pollination fruit transverse diameter.

Camellia yubsienensisHu; pollination; seed setting rate; fruit drop; the gowth of fruit

S794.4

A

1673-923X(2016)02-0061-05

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.02.011

http: //qks.csuft.edu.cn

2014-08-31

国家自然科学基金项目“油茶自交败育机制研究”（31170639）

杨 亚，硕士研究生

袁德义，教授，博士，博士生导师；E-mail：yuan-deyi@163.com

杨 亚，袁德义，刘东明，等. 不同授粉方式对攸县油茶坐果率及果实生长的影响[J].中南林业科技大学学报, 2016, 36(2):61-65.

[本文编校：吴 彬]