水稻光温敏核不育系‘亮S’异交特性研究

赵金成，裘 烨，陈光辉，朱旭东

(湖南农业大学农学院，长沙 410128)



水稻光温敏核不育系‘亮S’异交特性研究

赵金成，裘 烨，陈光辉，朱旭东*

(湖南农业大学农学院，长沙 410128)

为合理利用两系新不育系‘亮S’，以‘750S’为对照，探究了‘亮S’的抽穗历期、开花习性、柱头活力、张颖历期和张颖角度等。结果表明，‘亮S’抽穗历时8 d；见穗第2天始花，历时10 d，第5～8天为盛花期，盛花期开花数占开花总数的75.96%，花期集中，盛花期较盛穗期迟3 d；日开花高峰期在9：00～11：30，午前开花率为86.48%；柱头外露率为88.46%，柱头活力强，开花当天最高，为56.82%；张颖历时90～390 min，平均张颖角度33°2′；大面积制种‘亮S’赤霉素用量225 g/hm2较适宜。

水稻；光温敏核不育系；异交特性；亮S

水稻是我国重要的粮食作物之一，中国是全球最大的水稻生产国和消费国[1]。但近年来，由于建筑用地增加、农村劳动力不足以及稻农生产积极性下降，我国水稻种植面积逐年减少[2]，随着人口的持续增加，粮食安全将面临严峻的挑战。选育高产优质杂交水稻新组合，不断提高水稻单产，是确保粮食安全的重要途径之一。

‘亮S’是湖南农业大学水稻科研所近年来新育成的优质光温敏核不育系，该品种具有育性转化温度低、自然繁种产量高、稻米品质优良等特点。为探明‘亮S’异交特性，本研究对其抽穗、开花习性、柱头特性、对赤霉素敏感性以及异交结实性状进行研究，以为大面积生产应用提供可靠的理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

‘亮S’及其父本材料‘Z2015-4’由湖南农业大学水稻科学研究所提供，对照‘750S’由隆平种业有限公司提供。

1.2 试验设计

试验于2015年5～11月在湖南农业大学长安科研基地进行。两个材料均分5期播种，每期间隔5 d，‘亮S’(播始历期58 d)于5月15日，‘750S’(播始历期65 d)于5月8日播种第一期。每期提前3 d浸种，5～6叶时移栽，每期种植500株，单本种植，种植密度20.0 cm×16.0 cm，采取常规田间管理。

1.3 试验方法

1.3.1 群体抽穗动态与花期动态观察

群体见穗时，按225 g/hm2的剂量喷施赤霉素，随机选定10株，逐日记载抽穗数，直至所有稻穗全部抽出，计算见穗至齐穗历期；群体始花时，选定3株，逐日记载开放花朵数，直至终花。

1.3.2 柱头外露率观察

群体始花后，选定3株连续记载从始花至终花期间每日开花数，并观察其柱头外露情况，计算柱头外露率。

1.3.3 柱头形态观察

开花当天，用电子游标卡尺测量柱头的长和宽，测50朵取平均值。按下式分别计算柱头面积(S)和体积(V)[3]。

S=2[πLN+π(N/2)2]

(1)

V=πL(N/2)2

(2)

式中：L—柱头长度，N—柱头宽度。

1.3.4 柱头生活力观察

‘亮S’盛花期时，取10蔸选32个穗子，剪尽稻穗上已开过和未成熟的颖花，留下当天开放并柱头外露的颖花，每两穗套袋为一组，共计16组。自当天起逐日以‘Z2015-4’为父本，对2袋进行人工授粉并封口，持续8 d。对照组‘750S’以同样方式操作。在授粉后12 d调查‘亮S’与‘750S’的结实率，即为柱头生活力，以此计算出柱头活力系数[4]。

柱头活力系数=V1/(V2+V3+V4)

式中：V1表示开花当天的柱头活力；V2、V3和V4分别表示开花第2、3和4天的柱头活力。

1.3.5 花时动态观察

始花期第1～5天，每天选5个穗子，从7∶00～18∶30，用防水签字笔标记，每30 min记载1次颖花增开数和当时张开数；用量角器测量其张颖角度，取平均值并记录张颖历时。

1.3.6 对赤霉素的反应

在‘亮S’幼穗苞叶未破口、刚破口、抽出5 cm、抽出10 cm四个时期，将16 m2小区平分为4份，分别以0、150、225、300 g/hm2三种剂量喷施赤霉素，20 d后在小区取样调查株高、包颈节长、包颖粒数和稻穗断裂情况等。

1.3.7 同类型父本授粉的异交结实率观察

将与母本花期相遇良好的‘Z2015-4’做父本，进行小面积制种，始穗后喷施适量赤霉素，始花至终花期间，每天10∶00和11∶00进行人工赶粉，待成熟时考查异交结实率。

2 结果分析

2.1 群体抽穗与开花动态

由表1可见，‘亮S’群体在7月15日见穗后，第1天和第2天，增抽穗率较低，到第3、4和第5天达到抽穗高峰期，占总抽穗率的55.76%，整个抽穗历时8 d。在见穗第2天，即7月16日进入开花期，到7月25日终止，历时10 d，第5～8天为盛花期，这4 d的开花数占开花总数的75.96%。可见‘亮S’的花期比较集中，盛花期较盛穗期迟3 d。制种过程中，父本的盛花期宜调控在这一区段，以保证父母本花期相遇良好，提高异交结实率获得更高的制种产量。

表1 ‘亮S’抽穗与开花动态

2.2 柱头外露率

连续10 d的观察结果显示，‘亮S’的柱头外露率均值为88.46%，单、双边外露率分别为20.76%、67.70%(表2)，双边外露率占总外露率的76.53%。从材料始花到终花的连续10 d观察发现，柱头外露率日波动不明显，说明‘亮S’的柱头外露率稳定，维持在较高的水平。

表2 ‘亮S’柱头外露情况

2.3 柱头形态

从表3可见，‘亮S’柱头长度和宽度分别为1.38和0.48 mm，比对照‘750S’分别长0.08 mm，宽0.02 mm；面积和体积为4.5 mm2和0.25 mm3，分别比‘750S’大0.39 mm2和0.03 mm3。水稻成熟花粉粒半径在20 μm左右[5，6]，因此，‘亮S’每个柱头比‘750S’能多接触上百花粉粒，从而提高授粉几率。

表3 柱头形态比较

2.4 柱头活力

杂交水稻制种中，父母本花期是否相遇是影响制种产量的关键，一旦出现父母本花期不遇，即使采用一些应急的人为调控手段，效果也十分有限，仍会造成减产，甚至是制种失败。而高柱头活力的水稻不育系能在花期早于父本的情况下，延长授粉的有效时间，在一定程度上降低损失。从表4可见，‘亮S’的柱头活力在开花当天最高，为56.82%，比‘750S’高5.36%，并在前4 d都能保持一定的活力值；‘亮S’的柱头活力系数为1.46，略低于‘750S’的柱头活力系数(1.58)。

表4 柱头活力(%)比较

2.5 花时动态、张颖历时和张颖角度

7月19～23日观察发现，‘亮S’的花时较早，从7：00～7：30陆续开花，上午9：00～11：30为开花高峰期，占总开花数的65.45%，午前开花率为84.68%(表5)。7、8月份长沙地区气温高，昼夜温差小，露水少，花期集中于午前开放，在中午12：00至下午2：00这个时段所开花数占总开花数的11.20%，到了下午16：00再往后基本不再开花。因此，制种过程中，人工赶粉作业宜在午前10：00和11：00各进行一次，能有效提高母本授粉几率，从而提高制种产量。

表5 ‘亮S’的花时动态

对175朵颖花的跟踪观察和测量，发现‘亮S’的张颖历时在90～390 min之间的颖花占总张颖颖花的91.43%，极个别颖花张颖时间不足90 min，个别颖花张颖时间超过390 min，还有3.43%的颖花不闭合(表6)。有研究表明，强风、爆晒等环境因素造成的机械损伤会导致颖花开放后颖壳无法闭合[7]。‘亮S’的平均张颖角度为33°2′。

表6 ‘亮S’的张颖情况

2.6 对赤霉素的反应

赤霉素是一种植物生长调节激素，能促进茎的伸长，在杂交水稻制种生产中，常用于破除稻穗包颈，还可通过控制喷施量来调节父母本株高，使父母本形成良好的异交态势，提高杂交水稻制种产量。不同浓度的赤霉素溶液对‘亮S’与‘750S’的影响如表7所示。在本试验条件下，材料株高随着赤霉素浓度的加大而增高，稻穗断裂状况随株高增加而加重，包颈穗长和包颈穗粒数随赤霉素浓度增加而减少。当赤霉素喷施剂量在225 g/hm2或更高时，即可破除稻穗包颈问题，但是稻穗折损情况会随之加重。综合稻穗包颈、稻穗折损情况和经济效益考虑，赤霉素喷施剂量以225 g/hm2比较适宜。

表7 ‘亮S’与‘750S’对赤霉素的反应

2.7 异交结实率

利用与母本花期相遇良好的‘Z2015-4’做父本与‘亮S’和‘750S’小面积杂交制种，结果如表8。‘亮S’的结实率为57.15%，‘750S’的结实率为51.23%，与同一父本的异交结实率，‘亮S’比‘750S’高5.92%。

表8 ‘亮S’、‘750S’与同一父本的异交结实率

3 总结与讨论

研究发现，‘亮S’异交特性具有以下优势：1)花期集中，午前开花率高，张颖角度宽，历时长。杂交制种中，有利于进行集中人工赶粉作业，降低人力投入。2)柱头外露率高，柱头活力强。杂交制种父母本花时峰值通常是有差异的，虽然可以通过人工调控水稻花时，但是在实际生产中受制种成本、人员技能水平等诸多因素的制约，可操作性不强。当花时错开时，柱头外露率和活力则是制约父母本授粉成功率的关键因素[8～10]。有研究表明，不育系柱头外露率增加10%，其异交结实率将提高9.64%[11]。‘亮S’的高柱头外露率和高活力是高产制种的有利条件。3)对赤霉素敏感，制种母本以225 g/hm2的剂量喷施赤霉素即可有效解除稻穗包颈现象。‘亮S’的株高较矮的特点也使其具有较强的抗倒能力，并易与父本形成良好的异交态势，在喷施赤霉素后稻穗也不易折断损伤，为种子的产质量提供可靠的保障。4)异交结实率高，客观的反映出‘亮S’具有优异的异交特性。

[1] 程勇翔，王秀珍，郭建平，等. 中国水稻生产的时空动态分析[J]. 中国农业科学，2012，45(17)：3473-3485.

[2] 刘珍环，李正国，唐鹏钦，等. 近30年中国水稻种植区域与产量时空变化分析[J].地理学报，2013，68(5)：680-693.

[3] 田大成. 水稻异交栽培学[M]. 成都：四川科学技术出版社，1991.70-83.

[4] 伍箴勇，李春海，牟同敏. 5个新育成籼型光温敏核不育系开花习性观察[J].华中农业大学学报，2008，27(2)：186-190.

[5] 赵先贵，肖 玲，毛富春. 中国植物花粉形态研究进展[J]. 西北植物学报，1999，19(5)：92-95.

[6] 杨士雄，郑 卓，黄康有，等. 华南主要作物和蔬果类现代花粉形态及农业考古研究价值[J]. 微体古生物学报，2012，29(1)：80-98.

[7] 刘晓霞，陈立云. 杂交水稻种子裂颖特性研究进展[J]. 作物研究，2005，19(5)：282-283.

[8] 王彦荣，华泽田，张忠旭，等. 高柱头外露率粳稻不育系的选育与应用[J]. 杂交水稻，2008，23(3)：4-8

[9] 何宗陶，肖层林. 水稻雄性不育系异交特性的研究概述[J]. 作物研究，2008，22(5)：338-442.

[10]杜雪树，戚华雄. 水稻柱头外露率研究进展[J]. 湖北农业科学，2015，54(16)：3841-3843.

[11]田大成，张素英，秦春林. 提高柱头外露率是杂交稻制种稳产高产的关键措施[J]. 四川农业科技，1990(2)：16-18.

Studies on the Outcrossing Characteristics of Rice Photo-Thermo Sensitive Genic Male Sterile Line ‘Liang S’

ZHAO Jincheng，QIU Ye，CHEN Guanghui，ZHU Xudong*

(College of Agronomy，Hunan Agricultural University，Changsha，Hunan 410128，China)

In order to use the new two-line male sterile line ‘Liang S’ rationally，with the check of ‘750S’，the heading duration，flowering habit，stigma vitality，spikelet stretch duration and the angle of spikelet stretch of ‘Liang S’ were studied. The results showed that the duration of heading of ‘Liang S’ lasted 8 d. Flowering started at the next day of appearing spikelet，and lasted 10 d. Full flowering lasted 4 d from the 5th to 8th day. The flowering was concentrated during the full flowering period，which accounted for 75.96% of the total flowerings. Full flowering was 3 d later than full heading. Flowering peak time was at 9：00～11：30. Flowering rate of forenoon was 86.48%，exposure rate of stigma was 88.46%，higher viability of stigma，the strongest at flowering day and was 56.82%. The duration of spikelet stretch lasted 90～390 min，angle of spikelet stretch was 33°2′. The appropriate GA amount was 225 g/hm2for large area production of hybrid seeds.

rice；photoperiod/thermo-sensitive genic male sterile line；outcrossing characteristics；Liang S

2016-04-22

赵金成(1988-)，男，硕士研究生，Email：1965999217@qq.com。*通信作者：朱旭东，副教授，主要从事水稻育种，Email：zxdzhaoju@126.com。

国家科技支撑项目(2011BAD16B01)；湖南省科技重大专项(2013FJ1008)；教育部创新团队发展计划(IRT1239)。

S511.038

A

1001-5280(2016)05-0492-05

10.16848/j.cnki.issn.1001-5280.2016.05.03