福建三明栲树次生林树种间联结性研究

周 洋， 郑小贤

（北京林业大学 森林资源与环境管理国家林业局重点实验室，北京 100083）

福建三明栲树次生林树种间联结性研究

周 洋， 郑小贤

（北京林业大学 森林资源与环境管理国家林业局重点实验室，北京 100083）

采用2×2 联列表，计算方差比率（RVR）、χ2检验、联结系数CAC、共同出现百分数PPC，对福建三明将乐林场栲树次生林重要值较高的23个主要树种进行联结性分析。结果表明：23 个树种的总体相关性指数（ITVR）1.056＞1，表现为不显著的正联结关系，处于较为稳定的生长阶段； 树种对间联结没有达到显著水平的有241对，占95.25%，说明种间联结关系较为松散，树种的分布有一定的独立性；栲树和木荷是两个优势种，形成共优状态，随着演替的进行其优势度有增大的趋势；主要树种栲树与林下的黄绒润楠、野柿、乌饭树、杨梅多表现为正联结，栲树与杉木和光叶山矾表现为显著负联结，栲树与鼠刺、檫木、树参表现为负联结；在栲树次生林经营过程中，低密度林分应选择补植黄绒润楠、野柿、乌饭树、杨梅，高密度林分可选择杉木和光叶山矾为抚育对象，为促进栲树天然更新可伐除林下鼠刺、檫木、树参等灌木。

栲树次生林；杉木；林下植物；种间联结；福建将乐县

种间联结是指不同物种在空间分布上的相互关联性，是群落形成、演化的基础和重要的数量、结构指标，通常是由于群落生境的差异影响了物种的分布而引起的[1-3]，种间联结性研究对于维护植物群落稳定性，正确认识群落的结构、功能和分类有着重要的指导意义， 并能为植被的经营管理、自然植被恢复和生物多样性保护提供理论依据[4-6]。

福建三明位于我国南亚热带地区，分布着典型的常绿阔叶林，常绿阔叶林在生态防护方面发挥着重要的作用[7-8]，是南亚热带地带性顶级树种。栲树Castanopsis fargesii是南亚热带常绿阔叶林中重要的代表物种，其材质坚硬，色泽美观，而且是水源涵养和水土保持的主要树种，具有较高的社会、经济、生态效益，以栲树为优势种组成的森林群落在福建三明有着广泛的分布，但由于长期以来对栲树林的不合理经营和人为干扰造成群落物种多样性逐渐降低，目的树种丧失严重，形成大量的栲树次生林，如何恢复和改造栲树次生林成为亟待解决的问题。有关栲树林的结构、地理分布、生态特征、功能和种群发展趋势等方面的研究已有较多的报道[9-13]，但对栲树次生林树种间联结性的研究还较少。本研究以福建三明将乐林场栲树次生林为研究对象，栲树次生林是由1958年皆伐后经过自然演替恢复的林分，综合分析栲树次生林树种种间联结性，揭示在特定环境因子作用下的种间关系和演替中植物替代关系的机制，为福建三明栲树次生林生态恢复和林木抚育及改造提供科学依据。

1 研究地概况

研究区位于福建将乐县将乐林场，处武夷山脉东南麓，海拔400～800 m，为褶皱山地地貌。该地区位于中亚热带沿海海洋性季风气候，年平均气温18.7 ℃，极端最高温41.1 ℃，极端最低气温-2.5 ℃，年平均降水量1 204 mm。土壤以红壤分布范围最广，土壤质地一般为沙壤土或轻壤土，块状结构，实度适中，腐殖质层厚度为4.5～15.5 cm。林场占地面积7 113.6 hm2，森林覆盖率为93.8%，森林类型以常绿阔叶林为主。常绿阔叶林乔木层主要树种有栲树、拟赤杨Alniphyllum fortunei、 木 荷 Schima superba、 甜 槠Castanopsis eyrei、米槠 Castanopsis carlesii、青冈Cyclobalanopsis chungii等，其中常绿阔叶林次生林中栲树占优势。

2 研究方法

2.1 取样方法

在2012年7月，采用典型取样法设置样地。设置栲树林固定样地9块，每个样地面积为20 m×30 m。在每块固定样地上，依据相邻网格法布设了54个10 m×10 m的乔木小样方，每木检尺，记录乔木层胸径≥5.0 cm的所有树种名称、胸径、树高、第一枝下高、冠幅；在样地四角及中心分别设置5个2 m×2 m灌木样方和1 m×1 m草本样方，记录灌木层中植被名称、株数、高度，草本层( 包括幼苗) 中植物种类、数量、盖度、高度。

2.2 种间联结测度方法

2.2.1 多物种间的总体关联性检验

总体相关性VR（R）检验采用方差比率法，检测方法见参考文献[14-15]。其方差比率在独立性假设条件下期望值R=1，而R＞1时表示物种间表现出正的关联，R＜1时表示物种间存在负的关联。以种间不关联为解消假设，采用统计量W来检验R值偏离1的显著程度。若种间关联不显著，则W落入χ2分布给出的界限＜W＜.05内的概率有90%，检验其与假设偏离的显著性。

2.2.2 成对物种间的联结性检验—χ2检验

χ2值本身没有负值，判断种间正负联结的方法是当ad＞bc时为正联结，ad＜bc为负联结。种间关联性χ2检验方法见参考文献[16-17]。

2.2.3 联结系数AC

AC值用于说明种间联结程度，其值域为[-1，+1]。AC值越趋近于1，表明种间的正联结性越强；AC值越趋近于-1，表明种间负联结性越强；AC值为0，表明两个种相对独立。联结系数AC检验方法见参考文献[18-19]。

2.2.4 共同出现百分率PC

为克服联结系数AC受d值影响大而造成偏差，选用共同出现百分率来表示物种之间的联结程度[20-21]，PC值用来测定种间正联结程度，其值域为[0，1]，PC值越趋近于1，表明该种对的正联结性越强，种对共同出现和不出现的可能性越大，种对环境的需求越一致。共同出现百分率PC检验方法参见[22-23]。

2.3 树种重要值

树种重要值作为判断优势度的一个综合指标，能相对客观地反映树种在群落中的地位和作用，其计算公式[24]为：重要值（IV）=(相对多度+相对频度+相对优势度)/3。经过对栲次生林群落乔木层调查数据的分析，选取重要值大于0.5的前23位主要树种进行种间联结分析（见表1）。

3 结果与分析

3.1 主要树种间的总体关联性分析

栲树次生林23个树种的总体相关性指数R=1.056＞1，即种间出现正关联；W=57.04，落入到0.95(54)＜W＜χ20.05(54)之内，即R偏离1是不显著的，树种总体上存在着不显著的正联结关系，表明栲树次生林树种间总体表现出的正联结性不显著，反映其处于较为稳定的恢复生长阶段。据调查，研究地的栲树林为1958年皆伐后自然恢复的林分，经过演替历程形成以栲树为优势树种的优势群落，栲树处在主林层。

表1 主要树种生长概况Table 1 Quantity characteristics of main tree species

3.2 主要树种种对间的关联性分析

栲树次生林树种的253个种对间，表现为正联结的有109对，占总对数的43.08%；负联结的131对，占51.78%；无联结的13对，占5.14%（见表2）。正联结中，极显著正联结（P＜0.01）的种对不存在，说明在次生演替过程中建群种多且变化大，各树种并非呈现均匀分布。显著正联结（P＜0.05）的有7对，占2.77%，其中山矾与青冈和甜槠，光叶山矾与枫香和苦槠等树种常相伴出现，表明这些树种的生态学特性及对环境要求有互补性，导致它们之间相互兼容，互相促进生长。檵木和树参、乌饭树和鼠刺、鼠刺和树参都为小乔木处在同一层，它们对环境条件要求相似性，呈显著正联结。

负联结中，栲树与光叶山矾表现为极显著负联结，光叶山矾多见于林缘阴湿处，而栲树是喜光阳生树种，多位于阳光充足处；显著负联结（P＜0.05）的有4对，如栲树和杉木表现为显著负联结。因此在高密度林分抚育阶段，可以选择杉木和光叶山矾为抚育伐的对象。

种对间联结没有达到显著水平的有241对，占95.25%，说明了栲树次生林树种间联结关系较为松散，树种的分布有一定的独立性，表现出关联性不显著的特性。这些树种都是栲树次生林的优势种和伴生树种，在自然恢复中经常形成混交状态。

3.3 主要树种种对间的联结性大小分析

从图1可看出，在强正联结的种对有14对，占5.53%，重要值在前六的树种与杨梅、乌饭树、米槠、鼠刺、檫木、树参有着强正联结关系，杨梅、乌饭树、鼠刺、檫木、树参是栲树次生林的主要伴生树种，而栲树与拟赤杨作为群落的两大优势种，都分布在主林层，能够充分利用光资源。由于拟赤杨与杨梅、乌饭树、鼠刺、檫木、树参

多为负联结，随着演替进行它们会逐渐被淘汰，这样有利于向以栲树、拟赤杨为优势树种的顶级群落演替。黄绒润楠与栲树、木荷、青冈、苦槠也有着强正联结关系，黄绒润楠的耐荫能力较强，随着演替的进行其优势度有增大的趋势。

表2 主要树种种间关联χ2统计量数据阵†Table 2 Semi-matrix of inter-specific association between main tree species for χ2 test

图1 主要树种联结系数AC半矩阵Fig.1 Semi-matrix of AC (association coef fi cients) of main tree species

强负联结的种对有52对，占20.55%，其中鼠刺、檫木、树参、黄绒润楠、野柿、乌饭树、杨梅大多占据相同的高度空间，对有限的光照和水等资源形成竞争，种与种之间相互排斥存在竞争关系。在促进栲树天然更新可伐除林下的鼠刺、檫木、树参等灌木，低密度林分改造应选择补植黄绒润楠、野柿、乌饭树、杨梅。

从图2可以看出，栲树和木荷是PC＞0.6的唯一的种对，在该地区共同出现几率最大，对环境有着相同的要求，体现了生态位的重叠。树种重要值表明木荷在栲树群落中有着重要的地位，是分布最为普遍、频度最大的优势种，栲树和木荷两个优势种形成共优状态。木荷萌生繁殖很强，可以在阴湿或郁闭度较高的环境下完成更新，随着栲树次生林的演替，木荷优势度有增大的趋势。

图2 主要树种联结系数PC半矩阵Fig.2 Semi-matrix about percentages of co-occurrence of main tree species

4 结 论

栲树次生林23个树种间总体表现出的正联结性不显著，反映了该栲树林群落处于较为稳定的生长阶段。研究地的栲树次生林为1958年皆伐后自然恢复的林分，在次生演替恢复初期各树种随机侵入，种间只是随机的组合，并未形成一定的种间关系，随着演替的进展，主要树种间逐渐出现显著的正关联。

栲树次生林组成群落的种类复杂，物种多样性较高，其物种间相遇的概率就相对较低，树种对间联结没有达到显著水平的有241对，占95.25%，种间联结关系较为松散，也表明栲树次生林种群具有相对独立分布的特征。

在栲树次生林经营过程中，低密度林分应选择补植黄绒润楠、野柿、乌饭树、杨梅，高密度林分可选择杉木和光叶山矾为抚育对象，为促进栲树天然更新，可伐除林下的鼠刺、檫木、树参等灌木。在该地区次生林恢复、低质低效林改造等林业工程中，可以选择以种间关系作为恢复和改造的参考依据。

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Study on interspeci fi c association of Castanopsis fargesii secondary forest in Jiangle,county Fujian province

ZHOU Yang, ZHENG Xiao-xian
(Key Lab. for Forest Resources and Environmental Management Co-constructed by China Forestry Administration,Beijing Forestry University,Beijing 100083,China)

With 2×2 contingency tables,after computing variance ratio (RVR),χ2-test,association coef fi cient (CAC) and percentage of co-occurrence(PPC),the interspecific associativity between Castanopsis fargesii and other 23 main tree species in the secondary forest were studied in Jiangle county,Fujian province. The results show that the total correlation index of 23 tree species to C. fargesii(ITVR) was 1.056 (ITVR＞1),which suggested that the interspeci fi c correlation in these species was positive,but not signi fi cant,so the community was in an stable state. Associations between 241 species-pairs (account for 95.25%) were not signi fi cant,indicating relatively loose interspeci fi c relationships of these plant species,and the species distributed independently. C. fargesii and Schima suprba were the two dominant species and formed a co-dominant state,and the dominance had a tendency to increase along with the succession lasted.The association between C. fargesii trees and understory species such as Machilus grijsii,Diospyros kakivar,Vaccinium bracteatum and Myrica rubra mainly were positive association. However,the association between C.fargesii trees and Cunninghamia lancolata,Symplocos lancifoliais were notability negative association,and the association between C.fargesii trees and Itea chinensis,Sassafras tzumu,Dendropanax dentiger were negative association. In the course of C.fargesii management,in the low density stands,Machilus grijsii,Diospyros kakivar,Vaccinium bracteatum or Myrica rubra should be replanted; in the high density stands,C.lancolata and S.lacifolia should be taken as the tending objects; in order to promote the natural regeneration of C.fargesii secondary forest,the understory such as Itea chinensis,Sassafras tzumu and Dendropanax dentiger can be felled.

Castanopsis fargesii secondary forest; Cunninghamia lancolata; understory plants; interspeci fi c association; Jiangle county of Fujian province

S718.54+1

A

1673-923X(2016)01-0101-06

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.01.017

2014-05-12

“十二五”国家科技支撑计划项目“南方集体林区生态公益林可持续经营技术研究与示范”（2012BAD22B05）

周 洋，硕士研究生 通讯作者：郑小贤，教授，博士生导师；E-mail：zheng8355@bifu.cdu.cn

周 洋， 郑小贤. 福建三明栲树次生林树种间联结性研究[J].中南林业科技大学学报，2016,36(1): 101-106.

[本文编校：谢荣秀]