不同森林光环境下4种灌木1年生幼苗形态和光合生理特性

冯 强， 刘 宁， 王 暾

（山西农业大学 林学院， 山西 太谷 030801）

不同森林光环境下4种灌木1年生幼苗形态和光合生理特性

冯 强， 刘 宁， 王 暾

（山西农业大学 林学院， 山西 太谷 030801）

以山西芦芽山林区常见4种灌木二色胡枝子、连翘、三裂绣线菊、土庄绣线菊1年生幼苗为实验材料，将其栽植到林下与林外两种森林光环境下，测定其形态、生物量分配、光合生理指标。结果表明：连翘和二色胡枝子总生物量超过三裂绣线菊和土庄绣线菊，林外全光照环境下连翘和二色胡枝子生物量显著增加，但三裂绣线菊和土庄绣线菊生物量增加不显著；林下相对于林外，三裂绣线菊只有地上地下生物量比增加，土庄绣线菊根生物量比降低，地上地下生物量比、茎生物量比、叶生物量比与高茎比增加，连翘和二色胡枝子生物量分配及植株形态变化与土庄绣线菊相反；4种灌木幼苗比叶面积、叶面积比林下高于林外；4种灌木林外净光合速率高于林下；二色胡枝子、三裂绣线菊、土庄绣线菊胞间/大气CO2浓度比、叶绿素b含量及总叶绿素含量在林下增加、叶绿素a/b在林下降低；三裂绣线菊、土庄绣线菊、连翘林外水分利用效率提高。可见4种灌木叶特性、气体交换及叶绿素对不同光环境的响应具有一致性，但生物量及分配、植株形态的光响应存在差异；土庄绣线菊林下存活率（100%）与林外存活率（69.44%）相差最大。初步判定二色胡枝子和连翘是喜光的，土庄绣线菊是耐荫的，三裂绣线菊的光适应性界于前两者与土庄绣线菊之间；4种灌木幼苗的光适应性与其自然分布具有一定程度的一致性，森林群落的生态恢复需结合树种的光适应性。

灌木幼苗；森林光环境；生物量分配；光合生理

植物对不同光环境的适应能力是其空间分布的重要影响因素[1]。林窗、林隙、林木冠层结构等因素使森林光环境复杂多样[2]。光环境影响森林植物更新与演替，植物对光需求的内在差异也是演替期间物种组成变化的重要原因[3]。树种生理生态特性对光环境的适应是树种更新与分布的基础，植物能够通过植株形态、叶特性与解剖结构、生物量分配及光合特性的调整来适应光环境的变化[4-11]。这些研究多采用乔木树种，对灌木树种关注较少，灌木树种是森林生态系统的必要组分，在水源涵养与水土保持等方面有着重要作用。此外，幼苗是树木个体发育中的关键阶段，对环境条件的变化最为敏感[10]。幼苗的成活及生长发育与种群的生存及空间分布密切相关，影响着森林的发育与更新。研究不同森林光环境下灌木幼苗的生理生态特性有助于全面了解灌木幼苗的光适应性，为森林群落的生态恢复提供参考。

二色胡枝子Lespedeza bicolor、连翘Forsythia suspensa、三裂绣线菊Spiraea triblobata、土庄绣线菊Spiraea pubescens是华北山地林区常见的4种灌木。传统认为4种灌木都是喜光的，二色胡枝子和三裂绣线菊常见于林缘和阳坡，连翘主要分布于山坡灌丛、山谷疏林中，土庄绣线菊主要分布于林内[12]。

本研究以4种灌木1年生实生幼苗为研究材料，将其栽植到林下与林外两种森林光环境下，研究其光合生理特性、生物量分配与形态特性对不同森林光环境的响应，揭示4个灌木树种的光适应性，探讨4种灌木幼苗光适应性与自然分布的关系，期望为森林群落的生态恢复提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地点位于芦芽山林区北坡（112°00′E，38°41′N）， 海 拔 1 500 ～ 1 550 m， 坡 度 10°～20°。研究区位于暖温带半湿润区，大陆性气候明显，土壤类型为山地淋溶褐土。乔木层主要为华北落叶松Larix principis-rupprechtii、油松Pinus tabulaeformis和青杨Populus cathayana。灌木层主要为黄刺玫Rosa xanthina、美蔷薇Rosa bella、三裂绣线菊Spiraea triblobata、土庄绣线菊Spiraea pubescens、虎榛子Ostryopsis davidiana、二色胡枝子Leapedeza bicolor等。

1.2 试验材料

在试验地周围采集4种灌木种子，实验室人工育苗，以1年生幼苗作为试验材料。

1.3 试验设计

2010年5月初，每树种选取长势一致的健康幼苗。为消除土壤因素的影响，栽植时选择相同地点的山地淋溶褐土作为培养基质，并使用10 cm高营养袋隔离样地土壤。在林外与林下环境分别设置两块4 m×4 m样地，清除原有植被，样地分布在同一坡面，样地间距20 m以上。每块样地每个树种随机栽植20株幼苗，共栽植320株。用Li-190SA辐射传感器测量林下与林外环境光强水平。为了减少人为干扰、牲畜踩踏与啃食，栽植工作完成后用2 m高的树桩环绕铁丝网隔离样地。样地情况见表1。

表1 样地基本信息Table 1 The basic status of plots

1.4 指标测定

1.4.1 生理指标的测定

2010年9月初的一周内，每个样地每种灌木选择3株样株，选择健康全展叶，使用Li-6400光合仪标准叶室与红蓝光源，光合有效辐射（PAR）设定为 1 200 μmol·m-2s-1，所有测量在上午 10:00到11:30进行。对于叶片较小的三裂绣线菊、土庄绣线菊，测定后剪下用于测定的那部分叶片，测定实际叶面积，换算实际的气体交换参数。测量参数包括净光合速率Pn（µmol·m-2s-1）、蒸腾速率E（mmol·m-2s-1）、气孔导度Gs（mol·m-2s-1）、胞间/大气CO2浓度比（Ci/Ca），计算水分利用效率 WUE（µmol·mmol-1），通过单株总叶面积计算单株净光合速率（µmol·s-1）、单株蒸腾速率（mmol·s-1）。

在选定的样株上另行摘取鲜质量0.01 g的健康叶片带回驻地，采用二甲基亚砜（DMSO）法测定叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量[13]。

1.4.2 存活率统计与生物量及其分配、形态指标的测定

生理指标测定完成后，统计4种灌木的存活率。将样地内存活幼苗挖走一半（剩下的留做第2年观测），带回实验室。量取每一样株的株高和基径，计算高径比（H/D）。然后将植株根、茎、叶分开，扫描测定每株总叶面积后将根、茎、叶分别装入信封并编号，置65 ℃烘箱内烘至恒质量，分别测定根、茎、叶干质量，计算茎生物量比SMR、根生物量比RMR、叶生物量比LMR和地上地下部分生物量比A/B，比叶面积SLA为单株总叶面积与叶生物量之比，叶面积比（LAR）为单株总叶面积与总生物量之比。

1.5 数据分析

使用DPS7.05数据分析软件，用一般线性模型(GLM)对光照和树种进行双因素方差分析（ANOVA），差异显著后采用LSD法进行多重比较。应用Sigmplot10软件作图。

2 结果与分析

2.1 不同森林光环境对4种灌木幼苗形态特性影响

用一般线性模型（GLM）对不同森林光环境下4种灌木幼苗的形态指标进行双因素方差分析，结果见表2。由表2可知，树种之间各形态指标差异显著或极显著；除地上地下生物量比、高茎比、根生物量比、茎生物量比与叶生物量比外，光照对其他形态指标存在极显著影响；除比叶面积外，树种与光照交互作用对其他形态指标存在显著或极显著影响。

表2 不同森林光环境下4个灌木树种幼苗形态及生物量分配指标方差分析Table 2 ANOVA for morphological and biomass allocation of four shrub seedlings under two light regimes

由图1可见：从相同森林光环境下不同物种之间生物量差异来看，根、茎、叶生物量及总生物量表现出相同的规律，三裂绣线菊和土庄绣线菊之间差异不显著，但显著小于连翘和二色胡枝子。林下连翘和二色胡枝子生物量差异不显著，但林外二色胡枝子生物量显著大于连翘。这是因为林外二色胡枝子各部分生物量增幅很大，如总生物量，二色胡枝子林外相对于林下增加了204.9%，而连翘只增加79.3%。林外环境相对于林下，4种灌木幼苗根、茎、叶生物量及总生物量均有增加的趋势，但三裂绣线菊、土庄绣线菊林下与林外生物量差异不显著。连翘和二色胡枝子各部分生物量在林外环境增加幅度较大，除根生物量外，林外与林下差异显著（p＜0.05）。

从生物量分配来看，林外环境土庄绣线菊根生物量比显著增加，叶生物量比、地上地下生物量比显著降低，在林外增加根系有利于对水分的吸收，林下提高叶生物量分配有利于对光资源的捕获，同时，在4个灌木树种中，土庄绣线菊在林外环境具有最高的根生物量比，最低的茎生物量比、叶生物量比、地上地下生物量比，与其他3个树种差异显著，说明土庄绣线菊通过最大程度地改变生物量分配以适应全光照环境。三裂绣线菊的光响应趋势与土庄绣线菊相同，但只有地上地下生物量比在林下与林外差异显著。连翘和二色胡枝子生物量分配对光环境响应的总体趋势与前两者相反，林外环境根生物量比显著高于林下，而林外光环境显著促进了地上生物量分配，这表现了连翘和二色胡枝子喜光的特点。

从株高、基径、高茎比3个植株形态指标来看，林外全光照环境使4种灌木株高、茎粗均增加，但只有连翘和二色胡枝子差异达显著水平（见图2）。三裂绣线菊和土庄绣线菊林下高茎比显著增加，其通过形态改变以在林下获得更多的光照，而连翘和二色胡枝子高茎比在林下显著低于林外，表现了两者的喜光性。从4个树种之间的差异来看，连翘和二色胡枝子的株高、茎粗高于三裂绣线菊和土庄绣线菊，尤其在林外全光照下，这与地上生物量指标表现相同。林外环境4种灌木高茎比差异不大，只有三裂绣线菊和连翘差异显著；而在林下环境，三裂绣线菊和土庄绣线菊的高茎比显著高于连翘和二色胡枝子，表现了前两者的低光适应性。

图1 不同森林光环境下4个灌木树种幼苗生物量分配对比Fig. 1 The biomass allocation of four shrub seedlings under two light regimes

从叶面积特点（见图2）来看，总叶面积与叶生物量变化趋势相近，但只有二色胡枝子林外与林下差异显著。4个树种比叶面积和叶面积比的光响应一致，林下环境植株通过单位干物质形成更大的叶面积，以增加光能捕获来适应低光环境。可见，尽管连翘和二色胡枝子表现了喜光特性，其他形态指标未表现出低光适应性，但其通过改变叶片特性适应林下低光环境。

2.2 不同森林光环境对4种灌木幼苗光合生理影响

针对光环境与树种的双因素方差分析结果见表3。由表3可知：除胞间/大气CO2浓度比、水分利用效率外，树种对各生理指标存在显著或极显著影响。除蒸腾速率、气孔导度外，光照对各生理指标存在显著或极显著影响；树种与光照交互作用对单株净光合速率、单株蒸腾速率、叶绿素a含量、叶绿素b含量、总叶绿素含量、叶绿素a/b存在极显著影响。

由图3可见，从不同光环境对灌木气体交换参数影响来看：4种灌木林外环境净光合速率均显著高于林下，而蒸腾速率林外与林下差异均不显著。土庄绣线菊、连翘、二色胡枝子气孔导度林外与林下差异不显著，而这3种灌木胞间/大气CO2浓度比均为林外显著高于林下。4种灌木水分

利用效率均表现为林外高于林下，除二色胡枝子外均达到显著差异。单株净光合速率受净光合速率与单株总叶面积的共同影响，土庄绣线菊林外与林下差异不显著，三裂绣线菊、连翘、二色胡枝子均表现为林外高于林下。单株蒸腾速率只有二色胡枝子林外显著高于林下。从树种之间气体交换参数差异来看：无论林外还是林下，三裂绣线菊净光合速率显著高于连翘和二色胡枝子，而土庄绣线菊与连翘、二色胡枝子差异不显著。林外4种灌木蒸腾速率差异不显著，而林下三裂绣线菊显著高于连翘，连翘又显著高于二色胡枝子。林外4种灌木胞间/大气CO2浓度比差异不大，林下只有三裂绣线菊显著小于连翘。林外4种灌木之间水分利用效率差异不显著，林下二色胡枝子水分利用效率显著高于三裂绣线菊、土庄绣线菊、连翘。

表3 不同森林光环境下4个灌木树种幼苗生理指标方差分析Table 3 ANOVA for physiological indices of four shrub seedlings under two light regimes

图3 不同森林光环境下4个灌木树种幼苗光合指标比较Fig. 3 The photosynthetic indices of four shrub seedlings growing under two light regimes

从不同光环境对灌木叶片色素指标影响（见图4）来看：三裂绣线菊、土庄绣线菊、二色胡枝子叶绿素a含量、叶绿素b含量、总叶绿素含量、叶绿素a/b光响应规律一致，林下环境与林外差异显著。林下环境这3种灌木光合色素含量增加，而叶绿素b含量增加幅度较大，叶绿素a/b降低，这有利于植物叶片在林下利用弱光。而连翘叶绿素含量不存在光响应，这4个色素指标林外与林下差异均不显著。4种灌木类胡萝卜素与叶绿素含量比均表现为林外大于林下，但只有二色胡枝子差异显著，类胡萝卜素含量相对增加可以抵御林外强光下的光抑制、光破坏。从树种之间色素指标差异来看：叶绿素a含量、叶绿素b含量、总叶绿素含量在林下均表现为土庄＞三裂＞二色胡枝子＞连翘，土庄绣线菊和三裂绣线菊较高的色素含量为其捕获光能提供了基础。叶绿素a含量、总叶绿素含量在林外环境表现为三裂绣线菊最高，土庄绣线菊与二色胡枝子次之，连翘最低。叶绿素b含量在林外环境表现为三裂绣线菊最高，土庄绣线菊次之，二色胡枝子与连翘最低。叶绿素a/b在树种之间的差异与色素含量不同，林下表现为连翘＞三裂绣线菊＞土庄绣线菊，林外表现为二色胡枝子显著高于三裂绣线菊、土庄绣线菊和连翘。连翘类胡萝卜素与叶绿素含量比显著高于其他3种灌木。

图4 不同森林光环境下4个灌木树种幼苗光合色素比较Fig.4 The photosynthetic pigment indices of four shrub seedlings growing under two light regimes

2.3 4种灌木存活率差异

4种灌木幼苗林外、林下存活率不同（见表4），林下环境存活率为土庄绣线菊＞三裂绣线菊＞二色胡枝子＞连翘，林外环境为二色胡枝子＞三裂绣线菊＞连翘＞土庄绣线菊。土庄绣线菊林下存活率较高而林下最低，说明其幼苗适于低光下生长。二色胡枝子林外存活率最高，说明其幼苗的强光适应性。土庄绣线菊在林下完全存活而在林外只有69.44%，说明其幼苗适应强光环境的能力差。

表4 4种灌木幼苗存活率比较Table 4 Survival rate of four shrub seedlings

3 讨论与结论

连翘和二色胡枝子1年生幼苗绝对生物量超过三裂绣线菊和土庄绣线菊，同时，林外全光照环境使连翘和二色胡枝子生物量显著增加，二色胡枝子增幅尤甚，但光照并未使三裂绣线菊和土庄绣线菊生物量显著增加。株高与基径表现同样的变化规律，说明当年萌生的二色胡枝子和连翘幼苗在占据林下林外空间上更有优势，尤其是占据林外空间，不同物种植株形态的差异会进一步影响其光合特性[14]。在林下低光环境，植株通常通过提高叶、茎生物量分配来增加植物对光的捕获，增加高茎比使植株倾向于向高空发展来克服光限制；而林外强光环境下植株通过提高根生物量分配保证水分吸收。因此，随着光照的减弱，生物量分配及植株形态变化的一般规律是根生物量比降低，茎生物量比、叶生物量比、地上地下生物量比升高，部分高茎比增加[15-16]。土庄绣线菊的根生物量比、叶生物量比、地上地下生物量比、部分高茎比符合这一规律，三裂绣线菊只有地上地下生物量比符合这一规律，其他指标不存在光响应。连翘和二色胡枝子生物量分配及植株形态变化与这一规律相反，说明土庄绣线菊幼苗具有较强的低光适应性，连翘和二色胡枝子幼苗在全光照下植株地上各部分迅速生长，表现了其喜光性，三裂绣线菊的光适应性界于土庄绣线菊与后两者（连翘、二色胡枝子）之间。4种灌木幼苗比叶面积林下高于林外，是植物应对低光环境的形态学响应[17]，一般表现为低光环境引起叶片同化组织对输导组织与结构组织的相对比例提高[18]，等量的干物质可以构建较大的叶面积，从而增加了个体水平的光照截获与碳同化。林外环境叶片较厚，可以减缓光在叶片内部的传导，避免强光对叶片光合结构的损伤[7]。

林下光环境二色胡枝子、土庄绣线菊、连翘胞间/大气CO2浓度显著高于林外，可能原因是低光环境下植株光合能力降低。较高的胞间/大气CO2浓度比有助于叶片处于林隙光照时快速同化CO2，使这3个灌木树种适应林下频繁变化的光照条件。除连翘外，3种灌木叶绿素含量与比值都具有光响应特点，林下低光环境下叶绿素含量增加有助于叶片充分利用光能，确保植株在遮阴条件下的同化能力。林下光环境下较低的叶绿素a/b能增加叶片吸收远红光，维持光系统间的能量平衡，有利于植物适应林下光环境[19]。4种灌木气体交换和光合色素对光环境的响应具有一定程度的一致性，均通过生理上发生相应的改变来适应复杂多变的森林光环境。

综上所述，4种灌木均通过一定程度的生理调整及叶特性改变来适应不同光环境，但生物量及其分配、植株形态的光响应存在差异。可以初步判定二色胡枝子和连翘是喜光的，土庄绣线菊是耐荫的，三裂绣线菊的光适应性界于前两者与土庄绣线菊之间。传统上这4种灌木均被认为是喜光的[12]，本研究从生理和形态特性上揭示这4种灌木幼苗光适应的差异。笔者在同一研究地对不同自然光环境下土庄绣线菊[20]、二色胡枝子和三裂绣线菊[21]成年植株进行光合生理与形态特性研究，关于光适应性的结论与本文一致。土庄绣线菊在林下多见，这与其低光适应性相一致。尽管二色胡枝子具有较强的喜光性，林外1年生幼苗具有100%存活率，其也经常成为次生演替的先锋树种，但在研究区实地踏查发现林外旷地、山顶、阳坡灌丛的优势树种是三裂绣线菊，可能是二色胡枝子的适口性导致其易被动物啃食，也可能是三裂绣线菊更适合林外旷地及阳坡的干旱、瘠薄环境。因此，在山地生态恢复时要根据不同灌木的生理生态特性采取不同的保护措施，在林外增加植被覆盖，林内形成最佳的群落结构。

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Photosynthetic and morphological characteristics of one-year old seedling of four shrubs growing under forest light environments

FENG Qiang, LIU Ning, WANG Tun
(College of Forestry, Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, Shanxi, China)

One-year old seedling of four common shrubs (Lespedeza bicolor, Forsythia suspense, Spiraea triblobata, Spiraea pubescens)were selected in Guancen Mountains to study the physiological and morphological acclimation to two different light environments(understory and open land) in the field. Photosynthetic indices, biomass allocation patterns and phenotypic plasticity indices were measured. The results showed that total biomass of Lespedeza bicolor and Forsythia suspense were higher than Spiraea triblobata and Spiraea pubescens. Total biomass of Lespedeza bicolor and Forsythia suspense increased signi fi cantly result from light environment of open land, which was not the same as Spiraea triblobata and Spiraea pubescens. Only A/B of Spiraea triblobata was higher at understory than that at open land. SMR, LMR, A/B, H/D of Spiraea pubescens was higher at understory than that at open land, RMR was contrary. The light response of biomass allocation and plant morphology of Lespedeza bicolor and Forsythia suspense were different from Spiraea pubescens. SLA and LAR of four shrub seedling were higher at understory than that at open land, net photosynthetic rate was contrary. Ci/Ca, total chlorophyll contents, Chlb contents of Lespedeza bicolor, Spiraea triblobata and Spiraea pubescens were higher at understory than that at open land, chla/b was inverse. WUE of Forsythia suspense, Spiraea triblobata, Spiraea pubescens increased at open land relative to understory. Consequently, the light response of leaf traits, gas exchange, chlorophyll contents of four shrubs had consistency, whereas the light response of biomass, biomass allocation patterns, plant morphology of four shrubs were different. The difference of Lespedeza bicolor’s survival rate between understory and open land was biggest. Preliminary conclusion was as follows: Lespedeza bicolor and Forsythia suspense were photophilic, Spiraea pubescens showed shade tolerance characteristics, light acclimation ofSpiraea triblobatawas moderate. Light acclimation of four shrubs were corresponding with their ecological distribution to a certain extent, thus the restoration and protection of forest ecosystems should consider the light acclimation characteristics of naturally-generated shrubs．

shrub seedling; forest light environment; biomass allocation; photosynthesis

S718.43；Q948.1

A

1673-923X(2016)05-0093-09

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.05.018

2015-09-24

国家自然科学基金“华北落叶松种子萌发与幼苗生长对暖干化气候的响应机制研究”（31400536）；山西农业大学科技创新基金“气候变暖对华北山地优势乔灌木生理生态特性的影响”（2010005）

冯 强，讲师，E-mail：fengqiang921@163.com

冯 强，刘 宁，王 暾. 不同森林光环境下4种灌木1年生幼苗形态和光合生理特性[J].中南林业科技大学学报，2016,36(5): 93-101.

[本文编校：谢荣秀]