蝴蝶兰花径与其他重要数量性状的相关及通径分析
2016-12-19何荆洲黄昌艳邓杰玲闫海霞王晓国满若君卜朝阳
何荆洲，黄昌艳，邓杰玲，2，闫海霞，王晓国，满若君，卜朝阳*
(1.广西农业科学院花卉研究所，广西 南宁 530007；2.广西大学，广西 南宁 530004；3.广西民族大学，广西 南宁 530006)
蝴蝶兰花径与其他重要数量性状的相关及通径分析
何荆洲1，黄昌艳1，邓杰玲1，2，闫海霞1，王晓国1，满若君3，卜朝阳1*
(1.广西农业科学院花卉研究所，广西 南宁 530007；2.广西大学，广西 南宁 530004；3.广西民族大学，广西 南宁 530006)
研究蝴蝶兰花径的遗传变异特性，探索决定蝴蝶兰花径形成的重要数量性状，为合理评价与挖掘利用现有种质资源提供参考。以15个蝴蝶兰品种为试材，分别测量蝴蝶兰花径及10个重要数量性状，进行各性状相关分析，并建立多元回归方程，将各数量性状对花径的影响效果进行通径分析。结果显示：①各数量性状与花径的相关性存在差异，其中x5(中萼片长)、x6(中萼片宽)、x7(花瓣长)、x8(花瓣宽)对花长、花宽的相关性超过0.9；②x5(中萼片长)对花长的通径系数最大，为1.805，达到显著水平(t=0.05)；③各数量性状对花长、花宽的多元回归方程分别为：y1=3.685+2.546x5；y2=-4.884+0.395y1+0.017x1+0.062x2+0.074x3-0.03x4+0.45x5-0.14x6-0.252x7+0.65x8+0.392x9-1.067x10。综合结果表明，蝴蝶兰花径与萼片长的相关性最高，同时中萼片长是影响花径的主要因素，可以作为选育首选参数来增加花径的大小。
蝴蝶兰；遗传相关；通径分析
蝴蝶兰属兰科(Orchidaceae)蝴蝶兰属(Phalaenopsis)常绿草本植物，其花色艳丽、花形奇特、花期长，素有“洋兰皇后”的美称[1]，是世界花卉中最著名的观赏种类之一，具有较高的经济价值[2]。随着蝴蝶兰种植业的迅猛发展，长期的组培无性繁殖导致蝴蝶兰种植群体遗传多样性降低，出现花朵变小、花朵数少、花品质不能完全表现、抗病力降低等一系列种质退化现象。为保证蝴蝶兰种植业的健康发展，需要对蝴蝶兰的重要性状进行遗传改良。
花径大小是影响蝴蝶兰观赏品质的重要因素之一，也是育种和判断新品种杂种优势的重要性状，开展蝴蝶兰花径与主要数量性状间的相关性，特别是彼此间的遗传规律研究，对蝴蝶兰育种实践具有重要意义。数量性状的相关性分析在许多观赏作物中已有报道。韩勇[3]等研究表明,选择舌瓣花长、舌瓣花多、管瓣花少、植株高度较高的品种是优良切花菊选育的有效途径。李艳艳[4]等报道单株花蕾数、分枝数、第1花瓣长、第2花瓣长与玫瑰单株花蕾产量的遗传相关显著。李杰等研究指出除虫菊的干花产量、花朵数、株幅与除虫菊酯产量的相关系数大到极显著水平[5]。目前对蝴蝶兰花径构成因素的分析在国内报道尚少[6]。广西配股农科院花卉研究所收集有97种蝴蝶兰的种质资源，为更好的利用这些资源，选育出性状更好的品种，本研究对容易准确测量的重要数量性状与花径(花长、花宽)进行相关分析和通径分析，确定影响花径的重要数量性状以及这些性状对花径的直接与间接作用，分别建立数量性状对花长、花宽的多元回归方程，为蝴蝶兰的选育工作提供理论参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
实验在广西农业科学院花卉研究所观赏植物研发中心的育苗温室中进行。15个供试品种均来自于广西农业科学院花卉研究所蝴蝶兰种质资源圃，各品种的性状表现稳定。
1.2 试验方法
试验于2014年7月中旬开始，选取各供试品种的3.5寸成熟苗喷施2次高磷肥(N∶P∶K=9∶45∶15)2000倍液(15d/次)；8月中旬进行低温催花处理，昼夜温度为25/16 ℃。花梗长出后，施(N∶P∶K=10∶30∶20)2000倍液；在花梗长到10 cm左右时，可喷(N∶P∶K=30∶10∶10)2000倍液，当花苞长成开花时，停止施肥。
于品种盛花期(品种开放50 %以上)观察并记录性状数据，包括：花长(y1)、花宽(y2)、叶长(x1)、叶宽(x2)、花序长(x3)、花序梗长(x4)、中萼片长(x5)、中萼片宽(x6)、花瓣长(x7)、花瓣宽(x8)、中裂片长(x9)和中裂片宽(x10)，性状观测参考农业部行业标准《植物新品种特异性、一致性和稳定性测试指南-蝴蝶兰》，各品种随机选取5株测定，取测定结果的平均值。
1.3 性状测定方法
花长y1：花朵自然开放时，垂直方向的最大距离；花宽y2：花朵自然开放时，水平方向的最大距离;叶长x1：自最长叶片的叶着生处到叶端的距离；叶宽x2：最长叶片水平方向的最大距离；花序长x3：盛花期时，自下而上第一朵花着生处到花枝顶端的距离；花序梗长x4：盛花期时，花梗抽生部位到自下而上第一朵花着生处的距离；中萼片长x5：花朵自然开放时，中萼片垂直方向的最大距离；中萼片宽x6：花朵自然开放时，中萼片水平方向的最大距离；花瓣长x7：花朵自然开放时，左侧花瓣垂直方向的最大距离；花瓣宽x8：花朵自然开放时，左侧花瓣水平方向的最大距离；中裂片长x9：花朵自然开放时，唇瓣中裂片与侧裂片相交处到唇瓣须端的距离；中裂片宽x10：花朵自然开放时，唇瓣中裂片水平方向的最大距离。
1.4 统计分析
利用SPSS软件对统计数据进行遗传相关与通径分析[7-10]，计算遗传相关系数、直接通径系数、间接通径系数、相关系数、决定系数和剩余因子等参数。
2 结果与分析
2.1 蝴蝶兰12个数量性状数据分析
表1显示，15个品种包括了蝴蝶兰小花型品种(A)(y1<4.5 cm)、中花型品种(05)(4.5 cm
2.2 蝴蝶兰12个性状的相关分析
12个性状的相关性分析结果(表3)表明：y1和y2均与x1、x4、x5、x6、x7、x8、x9及x10间存在极显著的正相关关系；与x3存在显著的正相关关系；与x2相关不显著。其中，y1与各性状的相关性从高到低依次为y2>x5>x7>x8>x6>x9>x10>x1>x4>x3，相关系数达到0.9以上的性状为：y2、x5、x6、x7、x8；y2与各性状的相关性从高到低依次为x5>y1>x8>x7>x6>x9>x10>x1>x4>x3，相关系数达到0.9以上的性状为：y1、x5、x6、x7、x8、x9。综合以上结果可知，y1和y2具高度的相关性，而x5、x6、x7、x8均保持着与花径的高度相关性。同时，这4个数量性状之间也表现出显著相关性(P<0.05)。
2.3 通径分析
影响蝴蝶兰花径的因素很复杂，各数量性状间既存在直接相关，又可以通过其他性状产生间接相关效应，为了进一步了解各数量性状对蝴蝶兰花径影响的相对重要性，对花长、花宽的各自变量和因变量进行了通径分析。
表1 12个蝴蝶兰品种主要数量性状的统计数据
表2 K-S检验
表3 蝴蝶兰12个性状的相关系数
注：*表示差异显著，**表示差异极显著。
Note： *and** indicate significant difference at 0.05 and 0.01 levels, respectively.
以花长(y1)为因变量，其他因子为自变量建立多元回归线性方程：y1=3.685+0.393y2+0.1x1-0.256x2-0.058x3+0.07x4+2.546x5+0.52x6+0.44x7+1.739x8+0.024x9-1.986x10，剔除在回归方程中回归系数不显著的自变量性状后，最终回归方程只包含了中萼片长(x5)这个性状，偏回归系数显著性检验结果x5为显著水平(n=15时，t0.05=2.131)，说明x5这个性状对花长的影响是显著的，因此建立最优回归线性方程为：y1=3.685+2.546x5.。回归方程的相关系数R=0.994(表5)，决定系数R2=0.987，说明所考察的性状决定了花长变异的98.7 %，其中x5对y1起着直接促进作用，其他性状则通过x5间接对y1产生影响。剩余因子e=0.114，该值较大，说明对y1不仅仅只由所研究的性状决定，而其他决定花长性状的因子有待进一步挖掘分析。以花宽(y2)为因变量，其他因子为自变量建立多元回归线性方程：y2=-4.884+0.395y1+0.017x1+0.062x2+0.074x3-0.03x4+0.45x5-0.14x6-0.252x7+0.65x8+0.392x9-1.067x10。回归方程的相关系数R=0.996(表7)，决定系数R2=0.993，说明所考察的性状决定了花长变异的99.3 %，剩余因子e=0.084。
多元线性回归方程的回归系数经过标准化之后可获得各数量性状对花径的通径系数，同时，根据相关系数计算各性状对花径的间接通径系数。由表4、表6可以看出，对蝴蝶兰花长直接通径系数绝对值大小依次为：x5>x8>y2>x10>x6>x7>x1>x3>x2>x4>x9；对蝴蝶兰花宽直接通径系数绝对值大小依次为：x8>y1>x5>x10>x4>x3>x7>x6>x2、x1>x9。其中，x5对y1的间接作用系数总和为14.076，是所有数量性状中最高的。在所有数量性状中，对y1的直接通径系数为负值的是x2、x3、x8、x10；对y2的直接通径系数为负值的是x4、x6、x7、x10。其中，x10对y1和y2的直接通径系数和间接通径系数均为负值，且间接通径系数总和的绝对值大于直接通径系数的绝对值(x10对y1的间接通径系数总和与直接通径系数分别为-1.325、-0.169；x10对y2的间接通径系数总和与直接通径系数分别为-3.227、-0.418)。x8对y2的间接通径系数总和为3.78，为正向影响；但对y1的间接作用系数总和为-13.512，为负向影响。y1和y2彼此间的直接通径系数为0.522，为正向影响。
表4 蝴蝶兰12个性状对花长的通径系数
注：n=15时，t0.05=2.131，t0.01=2.947。
表5 以花长为因变量的回归方程模型
表6 蝴蝶兰12个主要数量性状对花宽的通径系数
注：n=15时，t0.05=2.131，t0.01=2.947。
表7 以花长为因变量的回归方程模型
3 讨论与结论
蝴蝶兰的品种繁多，种质资源丰富，分析蝴蝶兰主要数量性状与花长、花宽的关系有利于蝴蝶兰的选种，缩短蝴蝶兰的选育过程。本研究选用的蝴蝶兰种质资源，既有大花型栽培种，也有中花型栽培种和小花型栽培种，因此供试材料具有较为广泛的代表性。对比各数量性状的表型统计结果可知，有5个数量性状的变异系数超过了30 %，分别是y2、花序梗长x4、中萼片长x5、中萼片宽x6、花瓣长x7、花瓣宽x8说明蝴蝶兰具有较高的选择潜力。相关分析是研究变量间密切程度的一种统计分析方法。当分析多个数量关系时可用双变量相关分析方法，并做出统计学判断[9]。因此，关于数量性状的改良，往往首先研究各数量性状的遗传相关[3]，大蒜[11-12]、辣椒[13]、苦瓜[14]、番茄[15]、子莲[16]等园艺作物的产量与主要农艺性状间都存在显著的相关关系。在本次研究中，花长y1与各性状的相关性从高到低依次为y2>x5>x7>x8>x6>x9>x10>x1>x4>x3，花宽y2与各性状的相关性从高到低依次为x5>y1>x8>x7>x6>x9>x10>x1>x4>x3。由此可见，不同数量性状与花径的相关性存在很大差异，并且相同的数量性状与花长、花宽的相关性也是不相同的，因此，分别研究各数量性状对花长、花宽的作用十分必要。本研究中，与花长、花宽的相关系数均达到0.9以上的性状有4个：x5、x6、x7、x8，说明这4个数量性状与花径高度相关，通过这些性状对花径进行间接选择将会获得较好的效果。而且这4个数量性状都归属于花器官性状，说明蝴蝶兰花径与花器官性状相关性高于花梗和叶片等性状，这一结果与蝴蝶兰的生物学特性相吻合。y1和y2彼此间的相关性系数为0.968，说明这2个性状高度相关，往往改变其中一个就能改变另一个。
蝴蝶兰各数量性状与花长、花宽之间的相关分析只能反映他们之间的表型相关，不能真正反映各数量性状对花径的重要程度，为进一步评价各数量性状在花径形成过程中的作用，在相关分析的基础上进行了通径分析。本次研究中，只有中萼片长x5这个数量性状对花长的直接通径系数达到显著水平，而且x5对y1的间接作用系数总和为14.076，是所有数量性状中最高的，说明在各数量性状对y1的间接影响中，通过x5所产生的间接作用最大。因此，x5是一个相当重要的数量性状，在选育过程中可以对x5进行选择，从而实现对花长的间接选择。结合回归方程，确定x5为影响花长的主要因素，可以作为蝴蝶兰花径育种的重要指标。所有数量性状中，x10对y1和y2的直接通径系数和间接通径系数均为负值，说明x10对花径的影响都是负向的，且间接通径系数总和的绝对值大于直接通径系数的绝对值，其他数量性状是通过x10比x10自己本身负向影响花径效果更大。而x8对y2的间接通径系数总和为3.78，为正向影响；但对y1的间接作用系数总和为-13.512，为负向影响，说明在进行花径选育时要动态考虑x8的影响平衡。y1和y2彼此间的直接通径系数为0.522，为正向影响，说明在改变其中一个性状时，同时能正向改变另一个性状，这与实际蝴蝶兰育种中所表现出来的现象相吻合。在蝴蝶兰育种过程中，有些数量性状如花序长(x3)、花序梗长(x4)也是蝴蝶兰重要的观赏品质，他们影响着后期蝴蝶兰组盆搭配的整体效果，因此在对花径选择时也要注意他们性状的变化。在偏回归分析中，x3对y1的影响是负向的，直接系数和偏回归系数分别为-0.158和-0.058；x4对y2的影响也是负向的，直接系数和偏回归系数分别为-0.152和-0.03。因此，在进行蝴蝶兰花型大小定向育种的同时，也应考虑x3、x4带来的负面影响，使选育的品质达到最佳的动态平衡。
综合相关分析和通径分析的结果，中萼片长(x5)是影响花径的主要因素，可以通过其选育来增加花径的大小。但是花序长(x3)和花序梗长(x4)对花径的直接作用为负值，这在育种实践中必须协调好两者的关系，以使选育出的花品质达到最优。
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(责任编辑 王家银)
Correlation and Path Analysis of Flower Diameter with Other Quantitative Characters inPhalaenopsis
HE Jing-zhou1, HUANG Chang-yan1, DENG Jie-ling1,2, YAN Hai-xia1, WANG Xiao-guo1, MAN Ruo-jun3, BU Zhao-yang1*
(1. Flowers Institute of Guangxi Academy of Agricultural Sciences, Guangxi Nanning 530007, China;2. Guangxi University, Guangxi Nanning 530004, China; 3.Guangxi University For Nationalities, Guangxi Nanning 530006, China)
Genetic variation characteristics and important quantitative traits ofphalaenopsisflower diameter were studied to provide references for rationally evaluating, exploring and utilizing the existing germplasm resources. 15 varieties ofPhalaenopsiswere used as materials. 10 quantitative traits and flower diameter were measured. The data were statistically processed using correlation, path, and stepwise regression analyses, and multivariate regression equations were calculated. The results were as follows.(i)The correlation coefficients were different betweenPhalaenopsisflower diameter and each quantitative trait, and the correlation coefficient ofx5(sepal length),x6(sepal width),x7(petal length) andx8(petal width) was over 0.9.(ii)The path coefficients ofx5for flower length were the largest, 1.805, and was significant different (t=0.05);(iii)The multivariate regression equation wasy1=3.685+2.546x5for flower length, andy2=-4.884+0.395y1+0.017x1+0.062x2+0.074x3-0.03x4+0.45x5-0.14x6-0.252x7+0.65x8+0.392x9-1.067x10for flower width. It can be concluded that the highest correlation is betweenphalaenopsisflower diameter and sepal length. Sepal length is the main factor affecting flower diameter, so sepal length can be used as the top breeding parameter for increasing flower diameter.
Phalaenopsis; Genetic correlation; Path analysis
1001-4829(2016)08-1967-06
10.16213/j.cnki.scjas.2016.08.039
2016-04-06
广西科技开发计划项目(桂科能14123006-41)；广西农科院基本科研项目(2015JM30，桂农科2015YT90，桂农科2016YM12)；广西高校科学技术研究项目(2013LX041)
何荆洲(1981-)，女，广西南宁人，助理研究员，主要从事生物技术与植物育种等研究工作，*为通讯作者。
S682.31
A
