灰木莲不同种源种子形态变异分析

文珊娜 ，姜清彬，仲崇禄 ，陈 羽，张 勇，陈 珍 , Khongsak Pinyopusarerk

（1.中国林业科学研究院 热带林业研究所，广东 广州 510520；2.CSIRO National Facilities and Collections, GPO Box 1600, Canberra, ACT 2601, Australia）

灰木莲不同种源种子形态变异分析

文珊娜1，姜清彬1，仲崇禄1，陈 羽1，张 勇1，陈 珍1, Khongsak Pinyopusarerk2

（1.中国林业科学研究院 热带林业研究所，广东 广州 510520；2.CSIRO National Facilities and Collections, GPO Box 1600, Canberra, ACT 2601, Australia）

为探索灰木莲不同种源种子的形态变异，对12个种源的种子长度、宽度、厚度及千粒重进行测定。结果表明：长、宽、厚、体积指数和千粒重在种源间的差异均达到极显著水平。种源LC4的种子体积指数值最大，种源TQ3的体积指数最小。种源TQ3的种子与其余种源在长、宽、厚、种子体积指数等4个性状间存在显著差异。灰木莲种子厚的广义遗传力最大（h2＝0.453），千粒重的最小（h2＝0.165），而种子体积指数的遗传变异系数最大（33.29%），千粒重的遗传变异系数最小（16.40%）。种子体积指数与宽的相关系数最大，为0.956。经聚类分析表明种源TQ1号和种源TQ3聚为一类，其余种源聚为一类。

灰木莲；种源；种子；形态；变异分析

灰木莲Manglietia coniferaDandy是木兰科Magnoliaceae木莲属Manglietia常绿阔叶高大乔木，原产于亚洲热带地区印度尼西亚至越南等地，适合生长在热带与南亚热带地区[1-2]。早前，灰木莲拉丁名一直使用Manglietia glaucaDandy，1999年经越南植物学家Pham Hoang Ho鉴定后[3]，将分布地区为越南中北部地区的灰木莲拉丁名确认为Manglietia coniferaDandy，而保留Manglietia glaucaDandy，后者的分布地区为印度尼西亚等，不包含越南。灰木莲于20世纪60年代从越南引入我国，目前主要在广西、广东、海南、福建等地种植[1-2,4]，是华南地区优质速生用材树种，具有树干通直，生长快，自然整枝特特点，其木材材质优良，可用于建筑、家具、胶合板及纸浆生产。同时，灰木莲树形优美，花期长，是良好的园林绿化树种。

目前，灰木莲的生物学特性及引种栽培、种苗繁殖和造林技术等方面已有少量研究[2,5]，但灰木莲种质资源变异研究较少。灰木莲主要是用种子繁殖，种子是其繁殖的重要材料。种子的形态特征可以为种子形态学、植物分类学以及植物生态学等研究提供依据[6-8]。种子形态特征的变异研究也为林木的遗传多样性和选育研究提供形态学资料[9-10]。因此，种子形态变异研究是灰木莲遗传多样性研究的重要组成部分。笔者2013年10月采集的越南12个种源的灰木莲种子进行形态变异分析，讨论种源间的种子形态差异，为进一步研究灰木莲的遗传多样性和选育等提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 试验材料

参试灰木莲种源12个，种子于2013年10月在越南北部采集，种源信息见表1。

表1 参试灰木莲种源信息Table1 Details of 12 provenances of Manglietia conifera

1.2 试验方法

每个种源分别有7～10个家系，除种源TQ3有9个家系、种源YB1和YB2分别有7个家系，其余种源均为10个家系，每个家系随机取15粒种子，重复3次。用电子游标卡尺分别测量种子的长（mm）、宽（mm）和厚（mm），计算种子体积指数(Svi，mm3)=种子的长×宽×厚；最后用电子天平称量每份种子的质量，精确到0.001 g，计算出种子的千粒重（g）。

采用Genestate 16.0[11]对获得的数据进行方差分析，用LSD多重比较方法进行多重比较，以及灰木莲种子性状间的相关性分析，采用主成分聚类分析方法对12个种源进行分析。计算遗传变异系数（GVC，%）＝100×种源标准差/种源均值，种源（家系）广义遗传力（%）=100×种源（家系）方差分量/方差分量之和。

2 结果与分析

2.1 灰木莲种子形态特征

树木种子的形态性状是树木较稳定的性状之一，也是树木分类以及遗传研究的重要指标[12]。对灰木莲种子的5个形态性状的方差分析结果见表2。种子的形态性状长、宽、厚、体积指数、千粒重在种源和家系间存在着显著差异。由表2中可知，种子长的总平均值为6.15 mm，种源LC4、BK2以及LC3的种子相对较长，其值分别为6.83、6.47、6.45 mm；而种源TQ3和种源TQ1的种子相对较短，种子长分别为4.45、5.14 mm。在种子的宽度上，其总平均值为5.04 mm，种源LC4、LC3以及YB1的种子宽值较大，分别为5.38、5.35及5.33 mm；而种源TQ3和种源TQ1的种子的宽较小，分别为3.58、4.20 mm。种子厚度的平均值为2.88 mm，种源YB2、LC4及TQ2的种子相对较厚，其厚度值分别为3.13、3.12、3.10 mm；种源TQ3和种源TQ1种子厚度相对较小，其值分别为2.06、2.34 mm。

种子体积指数（长×宽×厚）在一定程度上反映了灰木莲种子的大小，种子的体积指数大，种子相对来说也大些，反之亦然。灰木莲种子体积指数平均值为95.88 mm3，种源LC4、YB2、种源LC3的种子相对较大，其种子体积指数值分别为115.55、109.73和106.73 mm3；种源TQ3和TQ1的种子相对较小，其种子体积指数值分别为49.69和62.92 mm3。对灰木莲种子的千粒重进行比较可知，参试灰木莲种源种子的千粒重平均值为39.56 g，种源TQ3、PT1及TQ2千粒重值较大，分别为44.45、41.49、41.29 g；种源LC1的种子千粒重最小，为33.26 g。

利用LSD值对灰木莲种子在种源间差异性进行分析，灰木莲种子长的最大值是6.83 mm（种源LC4），其LSD值是0.27 mm，种子长大于或等于6.56 mm的种源与LC4不存在显著差异，经比较得知，种源LC4与其余种源都存在显著差异，种源TQ1和TQ3的种子与其他种源存在显著差异。同理，对种子宽、厚、体积指数及千粒重比较分析得知：种源TQ1和种源TQ3的种子在宽和厚两个性状上与其他种源存在显著差异；种源TQ1与种源TQ3二者间的种子体积指数不存在显著差异，且明显小于其他种源的种子，种源LC1的种子显著小于与种源LC4；千粒重的最大值为44.45 g（种源TQ3），种子千粒重小于40.88 g的种源与种源TQ3之间存在显著差异，种源LC1种子的千粒重与种源LC2不存在显著差异。种源TQ1、TQ3在种子宽、厚、以及体积指数等三个性状方面都与其他种源存在着显著差异。种源LC4的体积指数与种源YB2无显著差异，与其他种源存在显著差异。种源TQ3和LC1种子的千粒重与其他种源均存在着显著差异。

表2 灰木莲种子5个性状方差分析Table2 Variation analysis of 5 traits of Manglietia conifera seed

2.2 灰木莲种子形态变异分析

遗传变异系数（Genetic Variation Coef fi cients，GVC）能够反映某一形态性状的变异幅度。从表3可知，同一种子性状中，灰木莲不同种源间的变异系数存在差异，且同一种源内的不同种子性状也存在明显的差异。种源水平上，种子体积指数的遗传变异系数高于其它性状，为33.29%，种子长、宽、厚的遗传变异系数较为一致，为16%左右。灰木莲的种子性状在种源和家系中有着不同的广义遗传力。在种源中种子厚的广义遗传力最大，为0.453；千粒重的广义遗传力最小，为0.165；在家系中，同样是种子厚的广义遗传力最大，为0.055，种子千粒重的广义遗传力最小，为0.023。

2.3 灰木莲不同种源种子形态性状相关性分析

12个种源灰木莲种子长、宽、厚、体积指数、千粒重等5个性状的相关矩阵见表4。从表4中可知，灰木莲种子形态的5个性状都呈正相关，种子长与体积指数的相关系数为0.954，种子长与宽的相关系数为0.943，与千粒重的相关系数为0.223；宽与种子厚的相关系数为0.925，与体积指数的相关系数值为0.956，与千粒重的相关系数为0.245；种子厚与体积指数的相关系数为0.941，与体积指数的相关系数为0.218；千粒重与体积指数相关系数为0.403。整体来说，长、宽、厚、体积指数4个性状间的相关系数值相差不大，其中宽与体积指数的相关系数值最大，为0.956。

表3 灰木莲不同种源种子形态性状差异比较†Table 3 Seed morphologi comparation of Manglietia conifera different provenances

表4 灰木莲种子形态性状的相关性分析†Table 4 Correlation analysis of seedmorphological traits of Manglietia conifera

2.4 灰木莲表型特征聚类分析

采用灰木莲种子长、宽、厚、种子体积指数、千粒重等5个形态特征，对12个种源进行主成分聚类分析（见图1）。可以将12个种源划分为2个类群，第一类包括种源PT1、BK1、BK2、LC1、LC2、LC3、LC4、YB1、YB2和种源TQ2共10个种源。第二类为种源TQ1和TQ3，说明种源TQ1与TQ3的种子形态与其他种源间具有明显差异，这与前面的多重比较结果相符合。

3 结论与讨论

本研究结果表明，灰木莲种子长、宽、厚、种子体积指数和千粒重在种源间存在着显著差异。不同种源种子在种子体积指数、千粒重、长、宽、厚等存在着不同程度的遗传变异，遗传变异系数最大的是种子体积指数，其余三个性状的遗传变异系数较一致。在家系和种源内种子厚有着较大的广义遗传力，种子千粒重的广义遗传力最小。

图1 灰木莲种源的主成分聚类图像Fig.1 Biplots of PCoA 1 and PCoA2 showing relationships based on seed morphological traits of the 12 provenances of Manglietia conifera

自然界中，植物个体间的种子大小不仅受遗传控制，还受到生长环境的影响。本研究来源于同一省份不同城市灰木莲种子在形态间也有着显著差异，种源TQ2与TQ1、TQ3间存在着显著差异，但与一些其它种源不存在显著差异，且聚为一类。导致同一区域植物个体间种子形态变异的因素可能是：母树个体的差异、授粉效率、果实和种子的生长位置等[13]；由于地理阻隔和不同自然条件的长期作用，植物种群间的种子可能会产生较大的形态差异。云南金钱槭Dipteronia dyeriana果实、种子大小和果实、种子形状在居群间有着不同程度的变异[9]。关于缙云卫矛Euonymus chloranthoides[14]、金花茶Camellia nitidissima[15]种子的形态研究结果表明居群间的形态分化大小与分布距离并不相关，而主要是受某些环境因子的影响。长叶榧Torreya jackii[16]种子形态特征与环境因子相关性不显著。植物的形态特征是其本身的遗传物质组成和生长环境共同作用的结果，是生物适应其生长环境的表现形式[17-18]。因此，灰木莲不同种源的种子形态差异可能是由多种因素综合作用导致的。

灰木莲不同种源间种子大小差异的极显著，在一定程度上表明灰木莲有较大的选育潜力，对灰木莲种源利用等有重要指导作用，也对灰木莲种质资源的遗传多样性的评价有一定意义。灰木莲种子形态变异与环境因子间的关系还需要将来相关研究工作来分析证明，此外，也需进一步从分子水平上研究灰木莲不同种源种子的形态变异是否与其分子基础有关等。

[1]刘玉壶.中国木兰[M].北京:科学技术出版社, 2003:142-143.

[2]曾 冀,卢立华,贾宏炎.灰木莲生物学特性及引种栽培[J].林业使用技术, 2010(10): 20-21.

[3]Pham H H.Manglietia conifera.In Flora of Vietnam, Vol.1[M].Young Publishing House, Ho Chi Minh, Vietnam, 1999: 230.

[4]郑万钧.中国树木志[M].北京:中国林业出版社, 1983:438-439.

[5]杨耀海,刘明义,常森有.灰木莲引种栽培试验研究[J].西南林学院学报, 2007,27(3): 29-32.

[6]Queiroz R T, Tozzi A M G A, Lewis G P.Seed morphology:an addition to the taxonomy of Tephrosia (Leguminosae,Papilionoideae, Millettieae) from South America[J].Plant Syst.Evol., 2013, 299(2): 459-470.

[7] Meireles J E, Tozzi A M G A.Seed and embryo morphology of Poecilanthe (Fabaceae, Papilionoideae, Brongniartieae) [J].Bot.J.Linn.Soc., 2008, 158(2): 249-256.

[8] Mehmet Y D, Gamze Kökdil, Ahmet İlçim,et al.Seed macro and micro morphology of the selected Nigella Ranunculaceae) taxa from Turkey and their systematic signi fi cance[J].Biologia, 2009,64(2): 261-270.

[9]李 珊,蔡宇良,徐 莉,等.云南金钱槭果实、种子形态分化研究[J].云南植物研究, 2003, 25(5): 589-595.

[10]Munthali C R Y, Chirwa P W, Akinnifesi F K.Phenotypic variation in fruit and seed morphology ofAdansonia digitataL.(baobab) in five selected wild populations in Malawi[J].Agroforestry Systems, 2012, 85(2): 279-290.

[11]VSN International.GenStat for Windows 16th Edition[M].VSN International, Hemel Hempstead, UK.2013.Web page: GenStat.co.uk.

[12]郑志雷,荣俊冬,郑郁善.福建省三尖杉种子形态变异研究[J].种子, 2009, 28(10): 46-49.

[13]张文标,金则新.夏腊梅果实和种子形态变异及其与环境因子的相关性[J].浙江大学学报:理学版, 2007, 34(6): 689-695.

[14]窦全丽,何 平,肖宜安.濒危植物缙云卫矛果实、种子形态分化研究[J].广西植物, 2005, 25(3): 219-225.

[15]柴胜韦,韦 宵,蒋运生,等.濒危植物金花茶果实、种子形态分化[J].生态学杂志, 2008, 27(11): 1847-1852.

[16]刘丽丽,汪恩锋,李建辉.濒危植物长叶榧种子形态变异研究[J].种子, 2012, 31(1): 31-33.

[17]尚旭岚,方升佐,徐锡增.综合处理措施对解除青钱柳种子休眠的影响[J].中南林业科技大学学报, 2014, 34(1): 42-48.

[18]钱迎倩,马克平.生物多样性研究的原理与方法[M].北京:科学出版社, 1994.

Seed morphology variation analysis of different provenances inManglietia conifera

WEN Shan-na1, JIANG Qing-bin1, ZHONG Chong-lu1, CHEN Yu1, ZHANG Yong1, CHEN Zhen1, Khongsak Pinyopusarerk2
（1.Research Institute of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Guangzhou 510520, Guangdong, China;2.CSIRO National Facilities and Collections, GPO Box 1600, Canberra, ACT 2601, Australia）

In order to understand the seed morphological variation of different provenances ofManglietia conifera.The seed length, width, thickness, volume index (length × width × thickness) and thousand seed weight were measured in 12 provenances.The result showed that there was signi fi cant difference on seed length, width, thickness, volume index and thousand seed weight in 12 provenances.The largest seed volume index was LC4, and the minimum was TQ3.There was signi fi cant difference in provenance TQ3 than other provenances on seed length, width, thickness and volume index.The largest value ofh2was seed thickness (0.453), and the lowest was thousand seed weight (0.165).The maximum of genetic variation was volume index (33.29%) and the minimum one was thousand seed weight (16.40%).The maximum correlation coef fi cient was between seed size and width of 0.956.It indicated that provenance TQ1 and TQ3 were in group 2, and the others were in another group through clustering analysis.

Manglietia conifera; provenance; seed; morphology; variation analysis

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.07.002

http: //qks.csuft.edu.cn

S722.1

A

1673-923X(2016)07-0007-05

2015-03-05

国家林业公益性行业科研专项（201304113）

文珊娜，博士研究生

姜清彬；E-mail：jiangqingbinhl@163.com; 仲崇禄； E-mail：zcl@ritf.ac.cn

文珊娜,姜清彬,仲崇禄,等.灰木莲不同种源种子形态变异分析[J].中南林业科技大学学报, 2016, 36(7): 7-11.

[本文编校：吴 毅]