干旱区枣棉复合系统对植物生长及光合特性的影响

王 婷，马 亮，马英杰

(新疆农业大学水利与土木工程学院，新疆 乌鲁木齐 830052)



干旱区枣棉复合系统对植物生长及光合特性的影响

王 婷，马 亮，马英杰*

(新疆农业大学水利与土木工程学院，新疆 乌鲁木齐 830052)

以枣树和棉花为研究对象，探讨了大田条件下，枣棉复合系统对植物生长及光合特性的影响。结果表明：单作、间作模式下枣树和棉花地上生长指标及叶片光合特性间均存在显著性差异，枣树表现为单作模式大于间作模式，而棉花则为间作模式大于单作模式。单作、间作模式下枣树叶片有明显的光合“午休”现象，而棉花则没有出现该现象。枣树与棉花共生期，从枣树、棉花地上部生长指标以及间作中棉花偏土地当量比可知，间作增强了棉花的间作优势，提高了复合系统的经济效益。复合系统种间地上部之间存在光能的竞争，这种竞争减弱了间作枣树对光能的利用，增强了间作棉花的光合作用能力，有利于间作棉花利用种间光合作用优势积累更多的干物质。

干旱区；枣棉复合系统；光合特性；光竞争

光合作用(Photosynthesis)被称为“地球上最重要的化学反应”，是地球上最大的生物合成过程，是生物界获取能量、食物以及氧气的根本途径[1]，更是植物物质代谢与生理代谢的基本单元。植物光合作用日变化是一定天气条件下，各种生理生态因子的综合效应[2]，反映了一天中植物进行物质积累与生理代谢的持续，日益成为农业育种及制定丰产栽培措施的重要依据。

枣树(ZizyphusjujubaMill.)抗逆性强、叶小稀疏、耐粗放管理，与棉花间作形成了新疆绿洲灌溉生态农业中高一矮搭配比较合理的农林间作模式，具有充分利用水土光热资源、单位面积获得更高产量，实现种间资源利用最大化的优点。众多学者都对这一模式进行了研究：何景雪等[4]对南疆三地州枣粮棉不同间作模式经济效益进行分析研究，发现与间作其他作物相比，枣树在幼龄期和产果期的经济效益间作棉花大于间作粮食，且产果期的产值大于幼龄期。饶翠婷等[5]对不同果棉间作对棉花生长及产量的影响研究发现，不同间作模式对棉花的影响显著，其中核桃棉间作模式下树对棉花的影响最大，其次是苹果棉间作，枣棉间作最小。随着间作系统在农林经济中日益发挥效益，近几年国内外对间作群体种间光竞争关系的研究较多并得出不同结论。赵莉[6]对桑树间作大豆的研究表明，桑树/大豆间作促进桑树的光合能力，对大豆没有产生影响，种间促进作用明显大于种间竞争。丁松爽等[7]研究不同间作条件下枣树的光合特性表明，间作枣树的光合特性参数直接受种间关系的影响。朱文旭等[8]研究表明，桑树一谷子间作能明显提高桑树叶片的光合生产能力。焦念元等[9]对玉米一花生间作系统研究发现，间作明显提高玉米阴天和晴天的光合速率，却明显降低花生光合速率。

尽管农林复合系统间的光合影响已有较多研究，但针对干旱区完全依靠灌溉条件、且光资源非常丰富的枣棉复合系统开展的种间光合的相互影响研究较少，本文以新疆塔里木盆地面积最大，分布区域均较广的枣棉复合系统为研究对象，对单作、间作模式下枣树和棉花叶片主要光合生理指标进行对比分析，探讨间作对枣树、棉花光合特性的影响，进一步揭示枣棉种间互作机理，为协调枣树棉花间作后期种间光竞争，实现该系统高产高效制定合理高效提供理论依据和指导性建议。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验区位于新疆阿克苏地区红旗坡农场新疆农业大学林果实验基地内(东经80°14′，北纬41°16′)。地处塔里木盆地西北边缘，属于典型的大陆性温带干旱沙漠气候，昼夜温差大。年平均气温10.7 ℃，平均湿度为56 %，年日照时数平均2855 h，年均降雨量65.4 mm，年均无霜期207 d。试验区地势平缓，地下水埋藏较深。

1.2 试验设计

枣树(Zizyphusjujuba)为灰枣，于2014 年嫁接定植，树龄4年，属于幼龄枣树。株行距为1 m×4 m，南北向种植，灌溉方式采用滴灌，在枣树两侧50 cm处布设2根滴灌带。

棉花选用抗逆性强，成铃率高的陆地棉品种(GossypiumhirsutumL.)新陆中49号，属于早中熟品种。种植行距为20 cm+40 cm+20 cm，株距10 cm，每膜棉花均采用1.25 m宽的地膜覆盖。灌溉方式为滴灌，采用1膜1管4行的模式，滴灌带布设于宽行中央。

枣棉间作。在枣树行间种植两膜棉花，边行棉花距枣树85 cm。采用双系统对枣树和棉花进行滴灌，滴灌带滴头间距为30 cm，滴头流量为1.75 L/h。枣树、棉花采用不同的灌溉制度，枣树各生育期灌水定额为25 mm，全生育期灌溉定额300 mm；棉花各生育期灌水定额为37.5 mm，全生育期灌溉定额300 mm。在作物各生育期，由当地农户根据丰产管理经验进行统一管理。

试验共设单作枣树、单作棉花和枣棉间作3个处理，每个处理3组重复。

1.3 研究方法

1.3.2 枣树和棉花地上生理指标的测定 分别对单、间作小区内选定的枣树和棉花，测定地上部的生长指标。每棵植株上各项指标测量3组，每组测量3次，取均值。

枣树：选取枣树树冠外围中上部长势均匀的枝条上的枣吊，用卷尺测量枣吊的长度及植株高度；各枣吊上选取长势健康的叶片，用SONY公司制造的手持式叶绿素指数仪测定枣树叶片的叶绿素含量。

棉花：使用游标卡尺测量棉花地上部10 cm处主茎的茎粗；皮尺测量棉花的株高、叶面积(利用长宽系数法)；用SONY公司制造的手持式叶绿素指数仪测定棉花倒4主茎叶片叶绿素含量。

1.3.3 间作棉花偏土地当量比

PLER-C=Yim/Ymm

(1)

式中，Yim和Ymm分别表示间作棉花和单作棉花产量。

表1 单作、间作模式下枣树和棉花地上生长性状

注：不同小写字母表示单作与间作处理差异显著(P<0.01)。 Note:Different lowercase letters monoculture and intercropping treatments was significant at 0.01 level.

PLER-C(间作系统中棉花偏土地当量比)>F(间作系统中棉花所占面积比例)为间作产量优势，PLER-C

1.4 数据处理

试验数据用Excel 2007，SPSS 19.0对试验数据进行统计分析，采用单因素方差分析(one-way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)比较不同数据组间的差异(a=0.05)。

2 结果与分析

2.1 单作、间作模式下枣树和棉花生长性状

由表1可知，单作枣树的平均株高、平均枣吊长、叶绿素含量均高于间作枣树，分别增加了4.8 %、21.6 %、6.7 %，其中单作枣树平均枣吊长度较间作枣树增加较明显，且两者间达显著性差异水平。间作棉花的平均株高、平均茎粗均明显高于单作棉花，分别增加了6.2 %、25.6 %、6.7 %，并达到显著性差异水平。叶绿素含量与叶面积两者间差异较小。

由公式(1)计算间作棉花的偏土地当量比为1.2，PLER-C>F，与单作相比，间作显著提高了棉花产量，增强了间作棉花种间竞争优势。

2.2 研究区环境因子的日变化

光合作用是植物体生理活动的一个过程，受到光照强度、温度、水分等众多环境因子的影响。其中光合有效辐射(PAR)是太阳辐射能中可以被绿色植物用来进行光合作用的能量，是植物生长所需的基本能源[11]。由研究期间田间环境因子的日变化曲线(图1)可知，从10:00-20:00光合有效辐射和大气温度(Ta)的日变化基本保持一致，呈单峰曲线，峰值出现在14:00时左右，分别达到1367.92 μmol· m-2·s-1和 37.8 ℃。大气CO2浓度(Ca)在10:00时达到最大值，之后不断下降，大约在14:00时出现最低值为385.20 μmol·mol-1，之后逐渐上升。空气相对湿度(RH)表现为早、晚高，中间时段低的趋势。并且上午随着光合有效辐射与气温的升高，相对湿度逐渐下降，14:00时出现全天最低值为35.24 %，而下午随着光合有效辐射与气温的降低，相对湿度逐渐上升，20:00时达到62.66 %。

2.3 间作模式下枣树与棉花叶片的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和水分利用效率(WUE)的日变化

Pn是指光合速率减去呼吸作用速率，体现了植物有机物的积累，它的变化直接反映光合作用的程度以及光合作用的变化情况，是衡量植物光合作用能力强弱的一项重要指标[12]。由图2(a)可知，间作与单作模式枣树叶片的Pn日变化呈典型的“双峰型”曲线，峰值约出现在上午12:00时和下午16:00时左右，间作枣树峰值分别为13.4、7.7 μmol· m-2·s-1。14:00左右出现明显的光合“午休”现象。且枣树叶片Pn的第1个峰值远大于第2 个峰值，中午Pn下降速率大于下午Pn下降速率，间作与单作的差异达到极显著水平(P<0.01)。而间作与单作模式棉花叶片的Pn日变化[图2(b)]与枣树叶片不同，呈典型的“单峰型”曲线，Pn值在一天中变幅较大，间作棉花Pn在中午14:00时达到最大值17.9 μmol· m-2·s-1，下午20:00时降低到最小值0.3 μmol· m-2·s-1。

图1 田间光合有效辐射(PAR)、气温(Ta)、大气CO2浓度(Ca)、空气相对湿度(RH)日变化Fig.1 Diurnal variation of field of photosynthetically active radiation (PAR), air temperature (Ta), atmospheric CO2 concentration (Ca) and relative humidity (RH)

Tr是衡量植物体内水分状况重要的生理指标，与植物净光合速率关系密切[12]。不同模式下枣树、棉花叶片Tr的日变化规律较一致[图2(c)、(d)]。早晨PAR逐渐增大，有利于叶片气孔张开，饱和水汽压差增大，蒸腾速率随之增高，12:00时Tr达到一天中的最大值，而中午气温升高，光照增强，叶片失水过多，部分气孔关闭，导致Tr降低。而随着外界环境的变化，PAR减弱，气温下降，气孔阻力减小，Tr逐渐升高，但16:00以后，Tr又逐渐下降，达到一天中的最小值。间作棉花Tr值上午12:00和下午16:00分别为8.52、6.88 μmol· m-2·s-1。单作与间作模式下的棉花的Tr的日变化曲线表现出明显的差异，虽然二者变化规律基本一致，但相同时间点间作都略高于单作，差异显著性分析结果表明，两者间的差异达到了极显著性水平(P<0.01)。

当植物吸收CO2时，必然蒸腾失水；水量损失减少时，CO2的流入也减少。因此，常利用WUE来分析植物固定CO2的能力与水分消耗量的关系。图2(e)可知，间作与单作模式下枣树的WUE最大值出现在上午12:00，达到2.83、2.42 μmol·mmol-1，一直到16:00之前都呈下降趋势，18:00达到第2峰值。而棉花的WUE与枣树迥异，呈先增大后减小的趋势变化。

由不同种植模式下枣树与棉花的Pn、Tr、WUE日变化曲线表明：单作枣树的各光合参数值均大于间作枣树，且2种模式都有明显的光合“午睡”现象，这是植物遇干旱时普遍发生的现象，也是植物对环境缺水的一种适应方式，出现该现象的主要原因是中午时分太阳辐射强、气温高、空气湿度低，植物体失水较多，气孔部分关闭所致[13]。而棉花与枣树相反，各参数均是间作更有优势。由差异显著性分析结果可知，枣树与棉花间作，在枣树与棉花共生期，枣树与棉花地上部之间存在光能的竞争，这种竞争减弱了间作枣树对光能的利用，增强了间作棉花的光合作用能力，有利于间作棉花利用光合作用积累更多的干物质。

2.4 间作模式下枣树与棉花叶片的气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和气孔限制(Ls)的日变化

气孔开放有利于叶片光合作用的碳固定，并由于蒸腾的降温作用，使叶片在高温的情况下避免热损伤；气孔关闭能减少水分的消耗，降低由于过分失水而导致植物出现极度水分亏缺的危险[14]。Farquhar[15]提出的气孔限制值分析方法，认为当光合速率下降的同时Ci降低，气孔限制值升高时，光合速率降低主要是因为气孔关闭引起的；而如果光合速率下降的同时Ci上升，但气孔限制值下降，表明光合速率降低主要是由于非气孔因素引起的。不同种植模式下枣树、棉花叶片Gs日变化大致相似[图3(a)、(b)]，Gs日变化趋势为“双峰”曲线，在12:00出现最大值，16:00 微升后降到最低值。单作、间作模式下枣树，Pn、Gs在12:00均达到最大值，分别为15.02 μmol· m-2·s-1和230.5 mmol·m-2·s-1、13.4 μmol· m-2·s-和208 mmol·m-2·s-1。经过中午休眠后，Pn、Gs在16:00 均有所回升。但整体上枣树在12:00-14:00时Ci下降同时Ls升高，可知此时段Pn、Tr下降主要是受气孔限制导致；16:00以后，Pn、Gs持续降低，同时Ci升高Ls下降，表明此时段Pn下降主要受到非气孔限制导致。棉花变化规律同枣树。16:00时以后Pn下降，气孔导度一直处于较低的水平，主要是光合有效辐射降低导致。

图2 单作、间作模式下枣树和棉花叶片的Pn、Tr和WUE日变化曲线Fig.2 Pn, Tr and WUE diurnal variation curve of jujube and cotton leaves in monoculture and intercropping modes

图3 单作、间作模式下枣树和棉花叶片的Gs、Ci和Ls日变化曲线Fig.3 GS, Ci and LS diurnal variation curves of jujube and cotton leaves in monoculture and intercropping modes

由图3(c)、(d)可知，不同种植模式下枣树、棉花Ci的日变化近似于“V”型。10:00-14:00逐渐下降，14:00之后缓慢上升，间作棉花Ci略有延迟，18:00开始呈上升趋势。而Ls在10:00-14:00呈上升趋势，说明此时段Pn下降主要是气孔限制引起的；16:00-20:00，Pn与Ci的变化方向相反，同时Ls在减小，说明Pn下降的原因是非气孔限制造成的。并且净光合速率较大时，固定的CO2就多，从而导致胞间CO2浓度的降低。

3 结论与讨论

3.1 枣棉复合系统优势

农林复合系统中的植物种间优势表现在对光、温、水和养分等资源均衡利用的结果。该系统从种群生态位基础来看，表现为所研究的各生态因素在地上部分和地下部分呈垂直上的成层性和水平上的交错和镶嵌性；从时间位置结构基础来看，表现为各生态因素在时间位置上部分重叠的协调[16]。从研究结果分析表明枣树与棉花间作，在枣树与棉花共生期，枣树与棉花地上部之间存在光能的竞争，这种竞争减弱了间作枣树对光能的利用，增强了间作棉花的光合作用能力，有利于间作棉花利用光合作用积累更多的干物质。从枣树、棉花地上部生长指标以及间作中棉花偏土地当量比可知，间作棉花为种间优势作物，具有明显的间作优势。

3.2 枣棉复合系统光合日变化

光合作用是植物生产力构成的最主要因素,影响植物光合作用的生理生态因子包括植物种类、品种、叶龄、叶位、冠层发育、光强、气温、土壤水分、空气湿度、矿质营养及CO2浓度等[17],内外因子相互作用，形成了复杂的光合作用。研究期间，一天中无论单作枣树还是间作枣树叶片的Pn日变化呈典型的“双峰型”曲线，有明显的光合“午休”现象，其原因可能是干旱区气候条件导致的，枣树叶片较小，随着光照强度的增强，为了防止水分的过度蒸腾散失以及适应逆境引起的光抑制，气孔关闭，导致Tr、CO2能力下降。而棉花在一天中并未呈现出光合“午休”现象，其原因可能与棉花自身耐干旱的生理特性有关，其次也可能是复合群体种间促进作用增强了棉花光合日变化性能。而造成“光午休”现象的原因不是单一因素造成的，而产生“光午休”现象并不能表明该时期光合能力比不产生生“光午休”的时期弱，对于这方面还有待进一步研究。

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(责任编辑 李山云)

Effects of Jujube-Cotton Agroforestry Systems on Plants Growth and Photosynthetic Characteristics in Arid Area

WANG Ting，MA Liang，MA Ying-jie*

(Xinjiang Agricultural University of Water Conservancy and Civil Engineering, Xinjiang Urumqi 830052, China)

Taking the jujube and cotton as the research object, in the field condition, effects of jujube and cotton complex system on plant growth and photosynthetic characteristics were studied. The results showed that: in monoculture and intercropping mode, there were significant differences between jujube and cotton on the aboveground growth index and leaf photosynthetic characteristics, jujube showed that monoculture was greater than intercropping, but cotton showed that intercropping was greater than monoculture. In monoculture and intercropping mode, jujube leaves have obvious ‘midday depression’ phenomenon, while cotton was not the behavior occurs. Jujube and cotton intergrowth, from jujube and cotton on the aboveground growth index and cotton partial land equivalent ratio, intercropping enhanced cotton intercropping advantage and improved the economic efficiency of the composite system. The competition of light energy existed between the upper part of the composite system, and this competition has weakened the light energy utilization of jujube intercropping, enhanced photosynthetic capacity of intercropping cotton, in favor of intercropping cotton with the accumulation of more dry matter accumulation between the two types of photosynthesis.

Arid oasis area; Jujube and cotton intercropping; Photosynthetic characteristics; Light competition

1001-4829(2016)11-2588-06

10.16213/j.cnki.scjas.2016.11.014

2015-12-09

新疆自治区青年科学基金“干旱区成龄枣树滴灌根系分布数值模拟研究”(2013211B18)

王 婷(1990-)，女，硕士研究生，主要从事节水灌溉理论研究，E-mail：799541735@qq.com，*为通讯作者：马英杰(1969-)，男，教授，博士，博士生导师，主要从事节水灌溉研究，Email:xj-myj@163.com。

S344.2

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