秦岭南坡板栗种子雨动态变化及虫蛀特征

王 京，张 博，侯 祥，陈晓宁

(1.陕西省动物研究所, 西安710032;2.陕西师范大学生命学院 西安, 710062)



秦岭南坡板栗种子雨动态变化及虫蛀特征

王 京1，张 博2，侯 祥1，陈晓宁1

(1.陕西省动物研究所, 西安710032;2.陕西师范大学生命学院 西安, 710062)

为了了解板栗(\%Castanea mollissima\%)种子雨动态变化过程及虫蛀特征，2011—2013年在秦岭南坡佛坪国家自然保护区，对板栗种群的种子雨下落过程及构成特征进行了野外调查研究。结果表明：3年中板栗的种子雨动态变化相似，均在8月下旬开始掉落，高峰期基本出现在10月中上旬左右，在11月下旬掉落结束；2011年和2013年板栗种子雨密度、种子产量分别为(48.58±6.46)、(35.30±7.86)粒·m-2和(47.88±7.47)、(32.25±9.00)粒·m-2，均显著高于2012年的(20.47±1.20)、(13.57±0.21)粒·m-2；板栗种子虫蛀率与种子产量有一定关系，在种子产量较低年份(2012年)虫蛀率有升高趋势，在种子产量较高年份(2011年和2013年)有降低趋势；板栗种子产量也可能存在大小年现象。

板栗；种子雨；种子产量；虫蛀率；秦岭南坡

种子是种子植物有性生殖的重要器官和种群生活史的起点，对植物个体、种群、群落及整个森林的繁殖及更新具有重要意义[1-2]。种子雨是指植物种子在特定时间和空间内，依靠自身重力和外界力量从母树上掉落的现象，其作为种群繁殖体的主要来源[1]，产生于种子植物自然更新的关键阶段和种子散布的初始阶段[3-5]，也是植物种群学和群落生态学重要研究内容之一，对预测森林更新趋势具有重要指示作用[6-8]。

壳斗科(Fagaceae)植物是温带和亚热带最重要的森林树种之一，通常是秦岭地区重要优势种或建群种，在生态系统功能、生态环境保护、生物多样性保护、减少水土流失等方面发挥着重要的生态学作用[9-10]。许多壳斗科植物在种群更新过程中，自然更新率较低，因此，对壳斗科植物生活史过程的研究受到国内外学者的广泛关注[9-13]。壳斗科植物种子由于含有丰富的淀粉、脂肪等营养物质，在种子雨下落过程中通常会面临昆虫、真菌、脊椎动物等各类生物的捕食风险[14]，也往往成为许多昆虫优先寄生取食的对象[15-18]。有研究表明昆虫寄生或捕食辽东栎种子后，昆虫虫卵及幼虫会大量消耗、吸取种子内营养物质，最终会导致种子过早下落或颗粒不饱满，进而影响种子的正常萌发和幼苗生长[18]。因此，本研究以壳斗科常见优势树种板栗(\%Castanea mollissima)\%为研究对象，研究其种子雨下落动态变化过程、种子雨密度,及其构成特征等，同时也探讨虫蛀率与种子产量间的关系，从而了解昆虫捕食者在板栗种群更新中的作用。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本研究于2011—2013年在秦岭南坡佛坪国家自然保护区内进行，该保护区位于秦岭南坡中段(107°40′～107°55′E, 33°33′～33°46′N)，气候处于北亚热带向暖温带过渡区的北缘，年均气温为11.4℃，年均降水为943 mm。该区植被可分为3个垂直自然带，分别为低中山典型落叶阔叶林带(海拔2 000 m以下，栎林带)、中山落叶阔叶小叶林带(海拔2 000～2 500 m，桦林带)和亚高山针叶林带(海拔2 500 m以上，巴山冷杉林带)[19]。本研究在位于海拔2 000 m以下的低中山典型落叶阔叶林带内进行。板栗\%、栓皮栎Quercus variabilis、短柄枹栎Q. glandulifera和锐齿槲栎Q. aliena \%var. \%acuteserrata是本区分布的壳斗科优势树种，其他常见乔木树种有油松Pinus tabulaeformis、青冈Cyclobalanopsis glauca、红桦Betula albo-sinensis、秦岭冷杉Abies chinensis等[20]。\%

1.2 研究方法

在研究区域内随机选取8棵板栗母树用于种子雨调查。所选定的母树要求在15 m内没有其他相同树种干扰，并对所选母树进行编号。在每棵样树下设置1个种子雨收集框，面积约为1 m2，用铁丝做框架(直径为5 mm)、尼龙网(2 mm×2 mm)做网底，在样点周围选择3～4棵小树用粗麻线绳将收集框固定，框面保持水平，尼龙网保持自然下垂状态，距离地面约60 cm，以防种子掉入框内反弹出去及被其他动物取食[21]。种子雨调查时间为每年种子开始掉落之前(8月20日)至种子掉落结束为止(11月24日)，每隔7 d收集1次。每次收集时将框内所有种子全部收集起来装入带有编号的密封袋，在当天调查结束后进行分类及统计。种子雨构成类型和种子产量按完好种子、虫蛀种子和败育种子三类进行统计。

1.3 数据统计与分析

采用Excel 2003软件和SPSS17.0统计分析软件进行数据整理、分析和绘图。

2 结果与分析

2.1 板栗种子雨动态变化

2011、2012和2013年板栗种子雨动态变化基本一致，种子雨下落基本从9月初开始，11月上旬结束，整个下落过程主要分为前期、高峰期和末期三个阶段(图1)。在前期种子下落量较少，主要以壳斗和败育种子为主；9月下旬至10月上旬种子雨下落进入高峰期，此时期主要以完好种子主；随后进入种子雨下落末期阶段，此时期种子各类型的数量均趋于减少，最后直至种子雨结束。3年中，板栗种子雨密度分别为(48.58±6.46)粒·m-2(2011年)、(20.47±1.20)粒·m-2(2012年)和(47.88±7.74)粒·m-2(2013年)，2011和2013年板栗种子雨密度均明显高于2012年，差异不显著(\%P\%>0.05)。

2.2 板栗种子雨构成特征

3年中板栗种子雨构成比例具有明显差异，2011年完好种子、虫蛀种子和败育种子所占比例分别为29.09%、13.49%和57.42%；2012年分别为34.27%、31.46%和34.27%；2013年分别为65.12%、12.79%和22.09%。完好种子所占比例以2013年明显高于2011和2012年，差异不显著(\%P\%>0.05)；虫蛀种子所占的比例以2012年明显高于2011和2013年，差异不显著(\%P\%>0.05)；败育种子所占比例以2011年高于2012和2013年，差异不显著(\%P\%>0.05)(表1)。

图1 2011(A)，2012(B)和2013年(C)板栗种子雨动态变化

种子雨构成2011年2012年2013年完好率/%29.0934.2765.12虫蛀率/%13.4931.4612.79败育率/%57.4234.2722.09

2.3 板栗虫蛀率与种子产量间的关系

2011、2013年板栗种子产量分别为(35.30±7.86)粒·m-2和(32.25±9.00)粒·m-2，均高于2012年的(13.57±0.21)粒·m-2，但差异不显著(\%P\%>0.05)；而2011年和2013年的虫蛀率分别为13.49%和12.79%，明显低于2012年的31.46%，差异不显著(\%P\%>0.05)(表2)；表明虫蛀率与种子产量高低有一定关系，在种子产量较高年份虫蛀率有降低趋势，在种子产量较低年份虫蛀率有升高趋势。

表2 2011—2013年板栗种子产量及虫蛀率比较

3 讨论与结论

(1)种子雨是植物有性生殖体(种子或果实)由母树向地表扩散的过程，植物由于许多原因，包括内在原因(自身生殖差异性)，外在原因(环境气候、降雨、风速、昆虫捕食等)表现出不同的动态变化过程及强度特征[6,22]。本研究中，板栗种子雨下落过程持续了2个月左右，整个下落过程经历了前期、高峰期和末期三个阶段，在9月下旬至10月上旬种子雨下落过程进入高峰期，此时期主要以完好种子为主，随后进入末期直至种子不再下落种子雨下落结束。板栗种子雨下落过程中，完好种子、虫蛀种子、败育种子和壳斗四种种子类型表现为不同的动态变化。有研究表明植物壳斗和败育种子会在种子雨下落初期提前下落[8]，本研究结果也与此结论一致。大量的壳斗和败育种子早先下落的原因可能是因为种子在种子成熟、下落前遭鸟类、昆虫等捕食和寄生，从而造成种子未成熟提前脱落[8]。虫蛀种子相比完好种子先下落且其下落高峰也早于完好种子，前期落下的败育种子和虫蛀种子可以使取食种子的捕食者得到暂时“饱足”，为后期完好种子减少一定的被捕食压力，从而使更多的完好种子正常萌发实现幼苗成功建立，表明败育种子和虫蛀种子的提前脱落可能对植物种群更新具有一定促进作用[8,23]。

(2)有研究表明植物种子具有大小年结实现象[8,24-25]，本研究中，2011和2013年板栗种子雨密度和种子产量均明显高于2012年，推测2011和2013年可能是板栗种子相对大年，2012年为种子相对小年，表明板栗种子也可能有大小年结实现象，然而本研究对其种子雨的连续观察只进行了3年，其大小年周期变化规律还需要进一步长期的野外调查研究。许多研究表明种子虫蛀率与种子产量有一定相关关系[14,25-26]。本研究中，板栗的虫蛀率与其种子产量高低也有一定关系，在种子产量较高年份2011和2013年具有较低虫蛀率，在种子产量较低年份2012年反而具有较高虫蛀率。以上结果与捕食者饱和假说结论一致，是植物应对昆虫捕食者的一种防御策略，即在种子产量较低年份捕食者会因为食物不足而维持较小种群，在接下来出现的种子产量大年，种子产量超过捕食者需求量，从而使更多种子在产量较高年份萌发实现幼苗成功建立，对植物种群的更新具有重要促进作用[25-28]。

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Seed Rain Dynamic Change and Infestation Characteristic of \%Castanea mollissima\% in the South Slopes of Qinling Mountains

WANG Jing1, ZHANG Bo2, HOU Xiang1, CHEN Xiao-ning1

(1.ShaanxiInstituteofZoology,Xi’an710032;2.CollegeofLifeSciences,ShaanxiNormalUniversity,Xi’an710062)

To understand the seed rain dynamic change and infestation characteristic of \%Castanea mollissima,\% the seed rain process and composition of \%Castanea mollissima\% in Foping National Natural Reserve, Qinling Mountains were investigated in 2011, 2012 and 2013. The results showed that: i) the seed rain dynamic changes were are similar in these three years-seeds began to fall in late August and peak period came in early to mid of October and the fall ended in late of November. ii) The seed rain density and seed production of \%Castanea mollissima \%were 48.58±6.46 nuts /m2，35.30±7.86 nuts /m2and 47.88±7.47 nuts /m2，32.25±9.00 nuts /m2in 2011 and 2012, respectively, which were all significantly higher than those in 2012 (20.47±1.20 nuts /m2 and ±13.57±0.21 nuts /m2, respectively). iii) There was a certain relationship between the insect infestation rate and the seed production of \%Castanea mollissima, \%the insect infestation rate of seeds tending to rise in the lower seed production year (2012) and decrease in the higher seed production years (2011 and 2013). iv) Three consecutive years of investigation and study showed that there may exist an alternate bearing of seeds in \%Castanea mollissima\%.

\%Castanea mollissima;\% seed rain; seed production; infested rate;south slopes of Qinling Mountains

2016-08-21

陕西省科学院科技计划项目(2015K-26)

王京(1986-), 女,陕西榆林人, 硕士, 实习研究员, 主要从事动物行为生态及动植物相互关系研究。

S664.2

A

1001-2117(2016)05-0011-04