珍稀濒危植物伯乐树的研究进展

张 莎，乔 琦，王美娜，陈红锋

(1.中国科学院华南植物园，广东 广州 510650； 2.中国科学院大学，北京 100049；3.河南科技大学农学院，河南 洛阳471003)

珍稀濒危植物伯乐树的研究进展

张 莎1，2，乔 琦1，3，王美娜1，陈红锋1

(1.中国科学院华南植物园，广东 广州 510650； 2.中国科学院大学，北京 100049；3.河南科技大学农学院，河南 洛阳471003)

对国家一级重点保护野生植物伯乐树(BretschneiderasinensisHemsl.)的研究现状，包括伯乐树的系统分类、形态解剖学、传粉生物学、居群遗传学、繁育技术等进行总结，并针对存在的问题提出未来的研究方向。可为伯乐树的保护和可持续利用提供参考。

伯乐树；研究现状；保护措施；未来展望

伯乐树(BretschneiderasinensisHemsl.)又名钟萼木、山桃花，为第三纪孑遗植物，是伯乐树科(Bretschneideraceae)现存唯一的种类。该种为落叶乔木，羽状复叶，花期4—5月，果期5—9月，总状花序顶生，花瓣粉红色，蒴果椭圆球形，种子外被红色假种皮，树形优美，叶色青翠，花大色艳，观赏价值极高。伯乐树以中国为分布中心，零星散布于我国长江以南省区的森林中，包括四川、云南、贵州、广西、广东、海南、湖南、湖北、江西、浙江、福建、台湾等省区，少量分布在越南、泰国和缅甸。1999年被列为国家一级重点保护野生植物，在《中国物种红色名录》中被评估为濒危等级[1-2]。

伯乐树起源古老、系统位置特殊，对研究被子植物的系统发育和古地理、古气候等有重要科学价值[3]。其园林观赏性强，但由于其自身及环境条件限制，难以扩大开发利用。伯乐树木材硬度适中，色纹美观，也是优良的工艺和家具用材，具有较高的开发利用前景[4]。

笔者所在研究团队对伯乐树的保护生物学研究做了大量工作，取得一系列成果，但随着研究的深入，发现伯乐树的保护和可持续利用尚存在不少问题。因此在大量查阅文献、结合本团队的研究基础上，综述当前伯乐树研究成果，主要有系统分类、形态解剖学、传粉生物学、居群遗传学、繁育技术等方面，并找出存在的问题，同时提出未来的研究方向，旨在为伯乐树的保护和可持续利用提供参考。

1 研究现状

1.1 系统分类

伯乐树起源古老，其系统位置一直受到争议，自1908年黑芥子酶细胞在伯乐树枝条中发现后，伯乐树便独立成科。之后有研究表明，伯乐树花粉粒为双核、三沟型，与无患子科(Sapindaceae)、七叶树科(Hippocastanaceae)、辣木科(Moringaceae)、云实亚科(Caesalpinioideae)等均存在亲缘关系[5]。对其胚胎学研究也表明，伯乐树和七叶树科、无患子科存在亲缘关系，而且比辣木科和白花菜科(Cleomaceae)的亲缘关系更近[6]。但是Doweld A B等[7]对伯乐树种子形态和种皮解剖学特征进行比较，发现伯乐树与无患子目下的无患子科、七叶树科等存在较大差异，但与该目下的叠珠树科(Akaniaceae)却相似，由此认为应该将伯乐树科和叠珠树科从无患子目中分离出来。1998年，APGⅠ将伯乐树科归入白花菜目之下，并可以选择性的和叠珠树科合并。随后有学者就台湾阳明山伯乐树居群花粉特点和花的发育生物学与无患子科、七叶树科、辣木科、叠珠树科、旱金莲科(Tropaeolaceae)等进行比较分析，认为伯乐树科与叠珠树科、旱金莲科亲缘关系较近[8]，支持了APGⅠ的分类方法。在APGⅡ维持APGⅠ的分类之后，APGⅢ将伯乐树科直接并入叠珠树科之中。然而，围绕伯乐树系统位置的研究仍没有停止，例如根据对其叶的结构特征观察，发现伯乐树与无患子科亲缘关系较近，应将其置于无患子目下并独立成科[9]；而对其叶片表面附属结构特征的研究则表明伯乐树与叠珠树科存在较密切的联系等[10]。

1.2 形态解剖学

营养器官的结构特点可以在一定程度上反应出植物对环境的适应特征，目前国内学者对伯乐树的根、茎、叶均作了生态解剖学研究，可以从侧面了解伯乐树对环境的选择性。

1.2.1 伯乐树根的解剖 黄久香等[11]利用湿筛倾析法和菌根染色技术对伯乐树根系进行观察和分析，发现伯乐树无根毛，为典型的菌根营养型植物，并在其根际土中分离出2种孢子，但并未对菌根的形态结构和生理特征进行具体描述。在此基础上，乔琦等[12]在扫描电镜下对伯乐树根进行观察，再次证实其根无根毛，而且受到菌丝侵染的根表皮细胞和外皮层细胞有一些无定形的物质，组成加厚层，对根起保护作用；菌丝缠绕贯穿其中，可作为与外界物质和信息的联系通道；部分菌丝前端还观察到大量的小泡和碎屑，推测是被寄主细胞的溶酶体所消化降解的菌丝产物，内含各种养分，能满足寄主细胞的生长需要；伯乐树初生结构中皮层部分明显分为2轮并存在间隙，利于真菌菌丝在其内分枝和繁殖。

1.2.2 伯乐树茎的解剖 伯乐树木材为散孔材，成熟木材中的导管分子不仅具有梯形复穿孔板，还兼有单穿孔板，以单穿孔板为主，导管分子的平均长度为(679.92±138.45)μm，直径(7.72～9.65)μm；同时还有木纤维、纤维-管胞、管胞3种非穿孔管状分子，以木纤维数量最多，平均长(1163.0±250.7)μm，平均宽(36.28±4.79)μm，木纤维长度、宽度等不同程度地随轮龄增长而逐渐增加，约9 a后变缓；其木薄壁组织不发达，但木射线很发达[13-14]。在伯乐树树干皮层中还观察到芥子素细胞，内含芥子油苷和芥子素酶，二者相遇时，芥子油苷可被降解为有毒物质，对抗昆虫取食以及病原体侵染等，形成一种独特的防御系统；另一方面，芥子油苷及其降解产物的存在又是菜粉蝶雌虫产卵和幼虫发育的必要条件，增大了虫害的风险[15-17]。

1.2.3 伯乐树叶的解剖 伯乐树叶为异面叶，上表皮角质膜薄，气孔仅散布于下表皮，栅栏组织仅1层，海绵组织发达，由排列疏松的薄壁细胞组成，推测伯乐树抗旱性较弱。幼苗向成熟植株转化的过程中叶片结构也发生了变化：幼苗叶片、角质膜均较薄，叶绿体大，叶绿素含量高，适应在半遮荫环境下生长；成年株叶片、叶角质膜增厚，叶绿体小，需要同时吸收直射光和散射光来满足机体对能量的需求，要求光照充足，说明随着生长发育，伯乐树逐渐适应环境，对水分的依赖性减弱，对光照的需求增大[9，18]。伯乐树叶片表面有表皮毛、角质层、乳突和气孔器4种附属结构，从幼叶到成熟叶，表皮毛逐渐减少，幼年时期表皮毛主要起到保护植株及防止水分蒸发的作用，而成熟植株中表皮毛的减少有利于光合作用[10]。

1.3 传粉生物学

伯乐树为总状花序，长约20～36 cm；花萼直径约2 cm，长1.2～1.7 cm，顶端具短的5齿，内面有疏柔毛或无毛，花萼的从花丝基部延伸到雌蕊基部形成蜜腺；花瓣淡红色，对称，阔匙形或倒卵楔形，内面有红色纵条纹；雄蕊8，花丝基部具小柔毛；子房有光亮、白色的柔毛，花柱有柔毛[19]。

伯乐树的总状花序由底部往上依次开花，但顶端花与中部花几乎同时开放，盛花期时可吸引较多昆虫为其传粉；花具典型的虫媒传粉特征，体现在花粉粒与胚珠的数量比值较高，花粉粒含淀粉量低、脂肪量高等；主要传粉者为膜翅目和鳞翅目昆虫，传粉集中在白天，体型较大的昆虫采蜜较早，且昆虫的体毛一般具有粘性，便于携带花粉；雌蕊先熟，这样可以有效减少自花授粉，实践也证实人工异株授粉结实率高，而同株授粉结实率则较低，表明伯乐树为远缘杂交繁殖系统[20]。

伯乐树花粉粒为双核、三沟型，传粉率低。花粉粒易分离，粘性小，导致昆虫不易携带；而花粉粒体积却较大，柱头接收表面又较小，使得花柱受孕能力较弱；另外，花粉粒发育能力受天气影响大，降雨会极大地降低其发育能力[5，20]。天然伯乐树种群数量稀少，昆虫传粉率又低，传播距离有限，使得伯乐树出现一定频率的同株传粉以弥补对远交不足的补偿，而自花传粉又容易导致种群生存力下降，即近交衰退现象[21]。

1.4 居群遗传学

近年来，对各地伯乐树群落学和遗传多样性的研究渐增，如从群落学角度出发，对南昆山伯乐树群落进行研究，结果表明南昆山伯乐树种群分布范围小，龄级不完整，呈衰退型，伴生物种组成不稳定，优势种不明显[22]；将南昆山与大岭山伯乐树群落特征进行比较，发现这两地的伯乐树群落表现出极大的相似性，但南昆山伯乐树种群遗传性更高，起源可能更为古老[23]；浙江九龙山国家级自然保护区伯乐树种群同样呈现为衰退型，幼苗和幼树数量明显不足[24]；福建省某一伯乐树种群中，伯乐树虽然处于优势种地位，伴生物种丰富，但整个群落不稳定，自身调节能力差[25]。一般认为，濒危物种比正常物种的遗传多样性低，然而徐刚标等[26]收集湖南、江西、广东、广西和贵州5个省区15个天然种群的219 株样本进行伯乐树种群遗传多样性和遗传结构的研究，结果表明伯乐树在物种和种群水平上都维持了较高的遗传多样性。彭沙沙等[27]对来自浙江和江西的23份伯乐树叶片样品进行遗传多样性分析，得到相同结论。由此认为，伯乐树具有较高的进化潜力。

伯乐树在物种和群体水平上都维持了较高的遗传多样性，且居群间的遗传变异大于居群内，具有较高遗传多样性的居群主要集中在我国南岭山脉和云贵高原东部边延地区，推测其为伯乐树历史上的2个冰期避难所，胡普炜[28]、王美娜等[29]将中国现存伯乐树居群划分为滇东南-桂西、粤中、粤西北、黔湘鄂、罗霄山脉-南岭山脉-武夷山脉-台北山区5个地理组，认为其居群经历了由冰期避难所向东、向北迁移扩张，并在中国东部地区经历过瓶颈效应或奠基者效应的过程。

1.5 繁育技术

伯乐树主要为播种繁殖，其组织培养技术还不成熟，有待进一步研究。

1.5.1 播种繁殖 伯乐树主要为种子繁殖，1 a结实1次，存在营养生长与生殖生长重叠现象[30]。其果实为蒴果，内含1～3枚种子，种子椭球形，外披鲜红色假种皮。种皮薄而坚硬，保护种子，降低其受损害或被采食的风险，故播种前可采取机械破裂种皮的措施，促进种子萌发[31]。种子发芽最适宜温度为20～25 ℃，于10月成熟，此季节华南地区天然林地温并不适宜其萌发，萌发后幼苗在此环境下也难以存活，伯乐树种子可能通过休眠来应对这种恶劣气候[32]。低温湿沙储藏可以解除这种休眠，促进种子萌发，但并不能延长种子储藏时间，需每年采集新的种子以补充种子库[33]。

不同地理种源间和种源内伯乐树种子差异较大[34]，伯乐树为典型的中间性种子，相对失水率大于50%即失去萌发能力，萌发过程中，光照、温度对其萌发速率影响均较大，温度降低至5 ℃时，种子几乎不萌发，且萌发过程中需要一定的光照，黑暗条件下种子萌发速率极低[35]。目前人工育苗已形成了一套成熟的播种技术：10月左右采果，湿沙层积贮藏约60 d，于初春播种，选取稍微遮荫地播种，播种前机械破裂种皮、清水浸泡，播种后覆土盖草，待苗出土后及时揭去草层，控制水肥管理，注意褐斑病、茎腐病及各类地下害虫等的防治[36-37]。

1.5.2 组织培养 目前自然状态下并未发现伯乐树的无性繁殖现象，但关于伯乐树已有离体组织培养的研究，组织培养有利于植物在短暂和恶劣的生境下迅速扩大有利基因型[38]。郭治友等[39]以伯乐树春芽的顶芽为外殖体，接种于MS为主的培养基上，经组织培养后，炼苗成活率达73%，但并未给出最佳培养条件，也未见后续报道。欧阳献等[40]以伯乐树种子无菌萌发的胚芽为外殖体，以MS为基本培养液，添加不同浓度的细胞分裂素(BA)、生长素(IBA)、和α-萘乙酸(NAA)进行胚芽诱导培养，得出了伯乐树芽诱导最佳培养基、最佳增殖培养基、最适宜的生根培养基及伯乐树试管苗的最适炼苗机制，建立了伯乐树组织培养快速繁殖体系。也有以伯乐树无菌播种的幼苗茎段和胚轴为外植体，得出了最利于伯乐树胚轴的不定芽诱导和增殖、最利于伯乐树茎段的增殖、最利于伯乐树生根的培养基配比[41]。组织培养的研究能促进伯乐树的快速繁殖，但由于幼苗适应力弱，出现生根难等问题，目前并未得到大量应用。

2 存在的问题及展望

了解伯乐树的系统分类、形态解剖学、传粉生物学、居群遗传学、繁育技术等对伯乐树的引种保育及利用有重要的指导意义，但目前已研究的领域尚存在一些问题，部分研究领域还未涉及到。为此，笔者整理了目前存在的问题及未来研究方向，总结如下。

2.1 系统位置

伯乐树自发表以来，系统位置一直存在争议。伯乐树是否应该单独成科？其与叠珠树科是否存在比其他科更近的亲缘关系？应将其置于无患子目还是白花菜目？一系列的问题都需要更多的证据来回答。目前关于伯乐树的系统位置做过胚胎学、花粉形态、种子解剖、叶片结构等的观察，也有分子证据，然而仅靠形态特征及少量分子证据来推测伯乐树系统位置可信度不高，若能采集与其可能存在亲缘关系的无患子科、七叶树科、辣木科、叠珠树科、旱金莲科等材料进行分子实验，结合前人的形态学研究，建树确定伯乐树分支，可以较为清楚地确定伯乐树的系统位置及与其他科属植物的亲缘关系。伯乐树以中国为分布中心，而可能与其存在较近亲缘关系的叠珠树科主要分布于澳洲，鉴定困难，难以采集。

2.2 繁殖机理

伯乐树濒危的主要原因是结实率低，幼苗自然更新困难，虽然目前对其传粉生物学、居群遗传学、繁育技术等有一定的研究，但这些研究没有充分考虑伯乐树实际交配系统状况所产生的影响，而实际交配结果往往影响到结实率、种子活力等方面，因此不利于全面把握伯乐树濒危机制。伯乐树开花时，雌蕊先熟，柱头在初开期迅速伸长，能有效避免自花传粉，但同株人工授粉也可以结实，说明在异源花粉缺乏的情况下，近交为伯乐树提供了重要的生殖保障。伯乐树种群内开花的个体少、开花时间短、开花时间不一致，各种群在开花过程中可提供相互交配个体数量非常少，导致同株个体花之间的传粉几率增加，极易造成近交。近交是造成后代个体适应能力降低的重要因素，威胁到种群的长期生存和发展[42]，若伯乐树种群近交程度高，那么种群将面临衰落的风险。可以通过遗传多样性检测，计算分析交配系统，衡量不同世代交配系数，了解伯乐树后代近交程度。除了个体数量、开花状况对交配系统有影响外，地理距离和景观状况等也会影响个体间的基因流。伯乐树主要分布于长江以南山区地带，种群间隔远，地形条件和群落环境多样，伯乐树又存在花粉相对较大、昆虫不易携带、远距离花粉运输障碍等问题，所以传粉者的传粉行为可能会有所改变，从而影响伯乐树的交配状况。为了解花粉流在空间扩散状况，可进行亲本分析，确定伯乐树种子或幼苗父本和母本及其空间分布位置，由此探讨亲本个体空间格局对伯乐树传粉的影响。同时运用景观遗传学理论，计算亲本个体间的景观距离，把景观距离和传粉效率进行相关分析，探讨不同景观格局对伯乐树传粉状况的影响。研究伯乐树近交程度，种群距离及周围景观状况等对伯乐树个体间的花粉流的影响，可以为伯乐树种群的有效保护提供参考。

2.3 生态适应机制

对伯乐树的迁地保护，目前仍限于传统方法，凭经验和直觉定性地指导引种，缺乏对伯乐树本身与栽培环境的有效研究，导致迁地保育的伯乐树存在生长速度慢、开花结果迟、易烂根和死亡等问题，成功率较低。伯乐树在群落内种间斗争中处于不利地位，生存力、适应力、竞争力均较低。加强伯乐树对环境的适应机理研究，可以从侧面揭示植物濒危的原因和机理，对引种有针对性地进行指导。野外调查发现，伯乐树的分布地区小而集中，趋向于分布在水渠旁，可能对水分的需求量较大。而且生态解剖学也显示其木质部导管直径较小，水分运输效率不高，所以一旦遭受干旱，伯乐树极易死亡[43]，相对于成熟植株来说，幼苗对水分要求更高[44]，更易受干旱胁迫致死。伯乐树无根毛，主要依靠菌根吸收水分和营养物质等，菌根菌作为好气性微生物，一般分布于土壤表层，土壤对于菌根的生长发育、代谢分泌物等影响较大，目前对与伯乐树共生的菌根菌种类、相互作用方式仍不清楚，其共生微生物的多样性和复杂的生物间的关系都值得深入研究。因此在今后的栽培试验中可通过控制土壤微生物和水分探索伯乐树对生境的适应机理及濒危机制，确定影响伯乐树生长的关键生态因子，为其扩大分布提供最佳环境条件。

2.4 保护措施

伯乐树在物种水平上具有较高的遗传多样性，遗传变异主要来源于居群间，居群内的遗传多样性低，说明居群间遗传分化大，种子流低。不同居群的遗传结构和遗传多样性差别较大，建议对各地居群进行评价，以确定优先保护单元，进行就地保护。由于开发利用价值高，加上人们对伯乐树的辨识及认知度不高，导致保护意识淡薄，乱砍乱伐的现象时有发生，故应加强对伯乐树的宣传，提高人们的保护意识，特别是对优先保护单元的植株要重点保护。另外，伯乐树结实率低，部分是由传粉昆虫数量少、传粉时间受限制导致的，可以在开花期间，释放或喷洒传粉昆虫引诱剂，吸引昆虫，增大膜翅目和鳞翅目昆虫数量，提高传粉率，进而增大结实率。伯乐树结实后，种子于10—11月成熟，自然状态下种子发芽率低，1年生幼苗也极易死亡，种子贮藏时间有限，故应于每年种子成熟时采集保存，次年进行引种保护。

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Research Progress inBretschneiderasinensis，A Rare and Endangered Plant in China

ZHANG Sha1，2，QIAO Qi1，3，WANG Meina1，CHEN Hongfeng1

(1.SouthChinaBotanicalGarden，ChineseAcademyofSciences，Guangzhou510650，Guangdong，China；2.UniversityofChineseAcademyofSciences，Beijing100049，China；3.CollegeofAgriculture，HenanUniversityofScienceandTechnology，Luoyang471003，Henan，China)

This paper summarizes the latest research onB.sinensis，the National Key Protected Wild Plants (Class I)，including phylogenetic systematics，morphological anatomy，pollination biology，population genetics and propagation technique；furthermore，existing problems and suggestions are also put forward.This paper will provide scientific reference for further study ofB.sinensis.

Bretschneiderasinensis；research status；protection；prospect

10.13428/j.cnki.fjlk.2016.04.048

2015-12-17；

2016-02-15

国家自然基金(珍稀濒危植物伯乐树系统进化与谱系地理学研究，31170196)；国家自然基金(濒危植物伯乐树迁地保育适应机理研究，31570337)

张莎(1990—)，女，湖北孝感人，中国科学院大学在读硕士研究生，从事野生动植物保护与利用研究。E-mail：lengzisu@163.com。

陈红锋(1974—)，男，广东广州人，中国科学院华南植物园研究员，博士，从事植物分类、濒危植物保护研究。E-mail：h.f.chen@scbg.ac.cn。

S685

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1002-7351(2016)04-0224-06