小麦重组自交系群体籽粒主要矿质元素含量的分析

孙宪印，田 枫，米 勇，牟秋焕，王瑞霞，王 超，亓晓蕾，钱兆国，吴 科，李斯深

(1.泰安市农业科学研究院，山东泰安 271000； 2.山东省郯城县种子公司，山东郯城 276100；

3.山东农业大学作物生物学重点实验室，山东泰安 271018)



小麦重组自交系群体籽粒主要矿质元素含量的分析

孙宪印1，田 枫2，米 勇1，牟秋焕1，王瑞霞1，王 超1，亓晓蕾1，钱兆国1，吴 科1，李斯深3

(1.泰安市农业科学研究院，山东泰安 271000； 2.山东省郯城县种子公司，山东郯城 276100；

3.山东农业大学作物生物学重点实验室，山东泰安 271018)

为进一步了解小麦生物强化育种的可行性，以山农483×川35050杂交衍生的小麦重组自交系(RIL)群体的131个株系(QM1～QM131)及其亲本为材料，连续2年在泰安和菏泽两地种植。测定该RIL群体籽粒镁、磷、硫、钾、钙等常量元素及锰、铁、铜、锌等微量元素的含量，分析了其变异系数、遗传力、相关性及环境对微量元素含量的影响。结果表明，供试材料中各被测元素的变异系数范围为7.9%～32.7%，遗传力的变化范围为29.58%～56.34%；常量元素中，镁和磷间的相关性较大，相关系数为0.440；微量元素中，锰和铜间的相关性较大，相关系数为0.454；环境对小麦微量元素含量有明显影响。高铁元素含量株系QM103、高锌元素含量株系QM105可作为育种材料。

小麦；重组自交系；矿质元素

目前约有30亿人受制于Fe、Zn等微量营养元素的缺乏所造成的营养不良(隐形饥饿)，严重阻碍了经济和社会的发展[1]。“隐性饥饿”的解决方法主要有4种，即膳食多样化、营养补充剂、食物强化和生物强化(bio-fortification)[2]。其中膳食多样化被认为是解决微量营养元素缺乏的最终途径，与营养补充剂、食物强化类似，这些方法仅局限于发达城市或者经济状况好的地区[3]。对于发展中国家的边远贫困地区，比如非洲撒哈拉以南及南亚等Zn缺乏最严重的区域[4]，人体所需的微量元素主要来源于作为主食的粮食作物，生物强化措施被认为是这些地区最有发展前景、经济有效及可持续的解决方法。生物强化即直接通过育种手段提高农作物中能被人体吸收利用的微量营养元素的含量，从作物育种角度解决微量元素营养缺乏的问题。生物强化项目是国际农业组织发起的挑战计划项目之一，国际生物强化项目组于2005年资助和启动了生物强化中国项目，目标是通过遗传育种和营养学研究，提高作物中的微量营养元素含量和人体摄入量，减少中国人群尤其是广大贫困人群中广泛存在的“隐性饥饿”[5-11]。

小麦中含有多种矿物元素如Mg、P、S、K、Ca、Mn、Fe、Cu和Zn等，这些元素的含量与小麦的营养品质关系密切。其中，小麦籽粒中的Fe、Zn、Mn、Cu等多种矿质元素是人体微量元素的重要来源之一[12]。张 勇等[13]对来自北京、河北、河南、山东、山西和陕西等6省区240 个小麦品种和高代品系籽粒的主要矿物质元素含量分布及其相关性做了分析，认为品种间各微量和常量矿物质元素含量均存在明显差异；通过育种，可同时提高小麦籽粒中Fe、Zn和P等矿物质元素的含量，并指出现阶段可以从中国现有小麦品种特别是各地主栽品种中筛选出高矿物质含量的基因型，特别是高Fe和Zn元素的基因型，用作亲本进行生物强化育种，以便经济有效地直接或间接利用这些种质。郭明慧等[14]分析了山西省主栽和骨干亲本共17个小麦品种的Fe、Zn、Mn和Cu元素含量，认为籽粒中Mn与Fe含量显著相关，Mn与Zn含量极显著相关，并从小麦主栽品种中筛选出4种高矿质元素含量的基因型，作为进行籽粒富含Fe、Zn矿质营养小麦遗传改良的亲本材料。小麦重组自交系是两个亲本杂交后获得的纯系后代，具有相对一致的遗传背景和丰富的自然变异，是研究性状表型的遗传变异规律及其与环境间互作的理想材料。目前，利用小麦重组自交系(RIL)群体分析小麦矿质元素含量的研究鲜有报道。因此，本研究利用山农483和川35050杂交获得的 RIL 群体，在泰安和菏泽两地连续种植两年(2007和2008年)，测定四种环境下小麦籽粒中的矿物元素(Mg、P、S、K、Ca、Mn、Fe、Cu、Zn)的含量，分析其变异系数、遗传力和相关系数，以期为后续的生物强化育种提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

供试材料为山农483和川35050杂交获得的131个RIL株系。川35050是广泛种植于我国西南地区的小麦品种，穗较大、强筋；山农483则广泛种植于黄淮麦区，穗数较多、筋力较弱；二者籽粒矿质元素含量差异较大。

1.2 试验设计

于2007年和2008年，在泰安市农业科学研究院和菏泽市农业科学研究院试验田分别进行RIL群体种植。2行区点播，行长1.2 m，行宽0.25 m。Env1、Env2、Env3、Env4分别代表2007年泰安、2008年泰安、2007年菏泽、2008年菏泽等4个环境。

1.3 测定方法

各株系籽粒收获并风干后，于70 ℃烘干72 h，利用 Perten 3100 型旋风磨磨粉后混匀。准确称取0.5 g样品于50 mL的消煮管，加入5 mL的消化液(硝酸∶高氯酸=4∶1)，在消煮炉上消化直至溶液清亮，转移至25 mL容量瓶中，定容并摇匀；利用波通电感耦合等离子反射光谱仪(inductively coupled plasma atomic emission spectrometry，ICPOES)测定Mg、P、S、K、Ca、Mn、Fe、Cu、Zn等矿质元素的含量。从中国标准物质中心购买的标准样品，稀释成4个梯度，用于各元素定标方程的建立。每间隔20个样品进行一次平行分析，以保证仪器测定结果的可靠性。3次重复。

1.4 统计分析

2 结果与分析

2.1 RIL群体的矿质元素含量与遗传力

小麦RIL群体籽粒中各常量元素(Mg、P、S、K、Ca)和微量元素(Mn、Fe、Cu、Zn)的含量在不同环境下存在不同程度的差异，不同元素的遗传力也不同(表1)。总体上，微量元素的变异系数大于常量元素。常量元素中，K的含量最高，4种环境下的均值分别为4 212、5 326、3 944和5 284 mg·kg-1，不同环境下最高值为最低值的2.28倍；Ca的含量最低，4种环境下的平均值分别为550、544、481和495 mg·kg-1，不同环境下最高值为最低值的2.32倍，并且在常量元素中的变异系数最大，平均为15.6%，P、S、Mg的含量分别为2 210～5 249 mg·kg-1、1 052～2 581 mg·kg-1、1 010～2 126 mg·kg-1。微量元素中，Zn的平均变异系数最高；Fe的含量最高，4种环境下的均值分别为52.3、51.4、42.5和44.1mg·kg-1；Cu的含量最低，4种环境下分别为8.2、4.1、7.2和5.6 mg·kg-1，而Mn、Zn则介于两者之间。与人体健康密切相关的微量元素Fe和Zn的最高值分别为85.3和50.1 mg·kg-1，是各自最低值的3.9和4.5倍。矿质元素遗传力的变异范围为29.58%～56.34%，其中Fe的遗传力为46.78%，Zn的遗传力为39.68%。

表1 4个环境下RIL群体矿质元素含量的基本统计量和遗传力

Env1:2007年泰安；Env2:2008年泰安；Env3:2007年荷泽；Env4:2008年荷泽。表4、表5同。

Env1:2007 Tai’an;Env2:2008 Tai’an;Env3:2007 Heze;Env4:2008 Heze.The same as in table 4,5.

2.2 环境对RIL群体微量元素含量的影响

从表2中可以看出，Mn、Fe、Cu、Zn等微量元素中，Fe元素的含量最高，Cu元素的含量最低，不同微量元素在不同试点的含量不同。泰安点小麦籽粒Fe和Zn元素含量分别比菏泽试点高20.47%和27.26%，差异显著，说明泰安试验点的环境更有利于Fe和Zn的积累。泰安试验点微量元素含量变异系数为16.50%～39.42%，菏泽试验点的微量元素含量变异系数为18.83%～26.41%。说明不同RIL群体株系微量元素含量与环境有关。

表2 RIL群体在不同地点微量元素含量的变异

同列数据后不同字母表示差异显著(P<0.05)。

Different letter following date mean significant difference(P<0.05).

2.3 RIL群体矿物元素含量的相关分析

由小麦RIL群体籽粒各矿物质元素含量间相关性可知(表3)，在常量元素中，Mg和P的相关性最大且极显著(r=0.440)，说明两者相互依存关系较大。除此以外，Mg与Ca、P与S、S与Ca、P与K的相关性也达极显著水平，Mg与K的相关性显著。在微量元素中，Mn和Cu的相关性最大，相关系数为0.454，Cu与Zn、Mn与Zn、Mn与Fe、Fe与Zn的相关系性也均达极显著水平。同时，常量元素与微量元素之间也存在着一定的相关性，Mg与Mn和Cu、P与Mn和Cu、S与Zn、Cu和Mn、K与Cu的相关性均极显著。

表3 RIL群体矿物元素含量间的相关系数

**：P<0.01；*：P<0.05.

2.4 小麦籽粒中Fe、Zn含量较高的株系

由表4可以看出，Fe含量最高的株系为QM103，平均值为61.3 mg·kg-1。由表5可以看出，Zn含量最高的株系为QM105，平均值为36.8 mg·kg-1。QM53的Fe和Zn含量均相对较高。QM103和QM105株型半紧凑呈杯状，旗叶上冲，近方形穗，籽粒硬质、饱满，田间群体结构合理，可作为亲本资源加以利用。

表4 RIL群体中Fe含量前10位的株系

表5 RIL群体中Zn含量前10位的株系

3 讨 论

小麦籽粒含有Ca、Mg、K、P、S等常量元素，其中Ca与人体健康息息相关，是儿童生长发育必不可少的元素，是蛋白质和许多酶的重要组成要素，参与人体新陈代谢。提高小麦中Ca的含量，可以从食物层面缓解目前儿童和中老年人普遍缺钙的现象。王秀敏等[15]研究表明，小麦籽粒中Ca的含量由加性和显性基因共同控制，不同基因型间的钙含量存在显著差异；通过杂交手段可利用基因的累加效应，使钙元素保持较高水平。本研究中，小麦钙含量为137～317 mg·kg-1，变异系数在5种常量元素中最大，遗传力为36.76%，说明通过遗传改良可提高小麦籽粒中钙的含量。多种被测常量元素之间呈正相关关系，这与张 勇等[13]的研究一致，其中Mg和P的相关性最大中，推测小麦磷肥的使用对小麦矿质元素Mg的积累有促进作用。

张 勇等[13]、郭明慧等[14]及吴兆明等[16]均认为不同基因型小麦品种的微量元素间存在正相关关系，这与本研究结果基本一致。同时，RIL群体中不同株系间微量元素含量存在较大差异，其中含Fe较高的株系为QM103，含Zn较高的株系为QM105。利用这两个株系进一步累积优良性状，有可能培育出Fe、Zn含量高的新品种，说明通过生物育种提高小麦矿质元素含量的可行性。

土壤中矿质元素的含量和施肥措施对小麦籽粒的微量元素含量存在影响。鲁 璐等[18]认为小麦中的微量元素来源于土壤；小麦中Zn、Fe元素的含量和土壤中Zn、Fe元素的含量关系密切，且这两种元素会相互促进吸收，说明要想提高小麦籽粒中微量元素的含量，就必须提高土壤中相应元素的含量。建议施用微肥时，需要了解各种微量元素之间的相互作用和最佳搭配比例，以发挥小麦吸收矿物元素的最大潜力。姜丽娜等[19]、罗付香等[20]及常旭虹等[21]的研究发现，施用氮肥可以提高小麦籽粒中微量元素的含量。本研究表明，同一品种小麦在不同地区种植，所得到的小麦籽粒中的微量元素差别较大。说明环境条件对小麦籽粒中微量元素的含量有较大影响。可见，小麦籽粒中微量元素的含量不仅受其本身基因型的影响，也受外部环境养分等多条件的作用，因此，在小麦生产中，要注意土壤环境条件和适当的管理措施，以便提高小麦籽粒微量元素含量。

综上所述，RIL群体小麦籽粒中矿质元素含量存在较高的遗传力和较大变异系数，各矿物质元素含量间也存在一定相关性，通过生物强化育种可以同时提高其铁和锌等元素的含量，生产中应关注环境因素对矿质元素含量的影响。

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Analysis of Major Mineral Elements Concentration in Grain of Wheat Recombinant Inbred Lines

SUN Xianyin1,TIAN Feng1,MI Yong1,MU Qiuhuan1,WANG Ruixia1,WANG Chao1,QI Xiaolei1,QIAN Zhaoguo1,WU Ke1,LI Sishen3

(1.Tai’an Academy of Agricultural Science,Tai’an,Shandong 271000,China; 2.The Tancheng County Seed Company,Tancheng,Shandong 276100,China; 3.State Key Laboratory of Crop Biology,Shandong Agricultural University,Tai’an,Shandong 271018,China)

In order to further understand the feasibility of bio-fortification breeding of wheat,131 recombinant inbred lines(RILs)(QM1-QM131) derived from a cross between Shannong 483 and Chuan 35050 were grown in the experiment stations of the academy of Tai’an and Heze agriculture Science in 2007-2009 wheat season,and the concentration of major mineral elements in grain,including macronutrients Mg,P,S,K and Ca,and micronutrients Mn,Fe,Cu,and Zn,were evaluated. The coefficients of variation,hereditary and correlation coefficients were calculated,and the effects of different locations on micronutrient concentration were also analyzed. Experimental results showed that the variation coefficients ranged from 7.9% to 32.7%,and the heritability ranged from 29.58% to 56.34%. Among the macronutrients,positive correlations between the concentration of Mg and P(r= 0.440) was highest,and among the micronutrients,positive correlations between the concentration of Mn and Cu(r=0.454) was highest. The differences in the micronutrient concentration between the two locations were obvious. The high Fe concentration line QM103 and high Zn concentration line QM105 were selected and could be used as the breeding materials.

Wheat; Recombinant inbred lines; Mineral elements

时间：2016-07-07

2015-12-25

2016-01-26

国家科技支撑计划项目(2011BAD35B03)；国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-3-2-22)；山东省自助创新重大关键技术项目(2014GJJS201-4-5)；山东省现代农业产业技术体系项目(SDAIT-04-021-12)

E-mail：sunxianyin2005sina.com

李斯深(E-mail：ssli@sdau.edu,cn); 吴 科(E-mail:sdtawk1964@163.com)

S512.1；S330

A

1009-1041(2016)07-0872-06

网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160707.1530.014.html