40份高粱种质节间相关性状分布规律

徐翠莲, 梅拥军, 吴全忠, 赵淑珍, 胡文明

(塔里木大学 植物科学学院，新疆阿拉尔 843300)



40份高粱种质节间相关性状分布规律

徐翠莲, 梅拥军, 吴全忠, 赵淑珍, 胡文明

(塔里木大学 植物科学学院，新疆阿拉尔 843300)

为了研究高粱种质节间相关性状的分布规律，并对其进行QTL挖掘与定位,采用R语言对40份高粱种质节间数目、节间长度(节长)及节间类型进行统计分析。结果表明：不同高粱种质在节间数目、节间长度及其节间类型等方面存在明显差异；平均节间数目为8.3～17.3个，基本符合N(12.11，2.492)分布；平均节间长为3.4～21.8 cm，符合N(13.98，7.642)分布；节间类型存在6种类型AR、A、ARA、ARAR、AU和AUR(A：节长渐长，R：渐短，U：等长)，其中最多的类型为AR型；节间数目与节间长度的相关系数为0.26，不存在显著相关关系。可见，40份高粱种质资源节间相关性状的变异类型较为丰富，可作为良好的试验材料进行进一步的遗传研究。

高粱；种质；节间相关性状

高粱(Sorghumbicolor(L.) Moench) 属于禾本科、高粱属，是世界第5大作物，是某些干旱及半干旱地区主要粮食作物之一。高粱在中国北起黑龙江爱辉县(北纬50°15′)，南到南沙群岛(北纬16°)，东起台湾(东经122°)，西至新疆喀什(东经76°)都有分布[1]。高粱是C4作物，光合效率高，生物产量和经济产量大，是“高效太阳能转化器”；同时，高粱还具有抗旱、抗涝、耐盐碱、耐瘠薄、耐高温、耐寒冷等诸多生物学特性。中国共有甜高粱种质资源1 536份，其中国内种质资源374份，从国外引入的种质资源1 152份，对这些种质资源进行系统的鉴定，全面了解其遗传特点，是高粱育种工作的基础[2-4]。

自20世纪80年代开始，作物的遗传研究已经进入借助各种遗传标记的分子育种时代，这些遗传研究手段效率和准确性的高低与表型性状鉴定的准确性和遗传资源掌握的丰富程度有极大关系，因此，对各国现有高粱种质的各种性状的评价和优异种质资源的挖掘为广大研究者所重视[5]。最近几年，随着关联分析等在遗传育种领域的广泛应用，中国部分单位开展国内外高粱种质的分类和多样性研究[6-8]，取得阶段性进展。作物的节间具有支持、运输、储存、光合等多种生物学功能，节间长度对于植株建成以及生物量的大小都有重要影响，因此，对作物节间相关性状的研究成为作物育种和遗传研究的重点关注之一。邓德祥等[9]观察到玉米矮化品种和高秆品种的节间数目差异不大，株高的变化主要是节长的变化引起的。Choudhari 等[10]对高粱种质节间数目和节间类型进行研究，将节间类型分为10类，并对不同节间类型与籽粒产量的关系进行研究，认为节间数目一般为7～11节，ARA的节间类型最有利于获得较高的籽粒产量。张文毅[11]对高粱株高进行遗传研究，认为节间数和节间长度是决定株高的主要因素，适当降低节间数和节间长度是矮化育种的关键。陈忠良[12]报道小麦的上部节间长度与小麦的产量水平和适应性呈正相关。高士杰等[13]对部分中国高粱种质的研究中，认为节间数和节间长度均与籽粒产量有负相关。艾治勇等[14]研究超级稻的倒2和4节长度与抗倒性之间的关系，认为倒2和4节长度与超级稻的承载能力显著相关。王继师等[15]对24份国内外高粱种质进行分析，发现节间数为8.8～15.6，平均为12.5。陆博等[16]对小麦各节间长度进行建模，得到小麦的茎秆结构符合广义斐波那契数列的结论，为简化小麦茎秆研究提出数学上的理论支持。王继师等[17]对60余份国内外的不同类型的高粱种质的节间数进行分析，发现甜高粱的节间数为8.8～15.6，均值为12.6；籽粒高粱的节间数为7.6～13.1，均值为10.1；帚用高粱的节间数为8.6～14.7，均值11.1，总体均值为11.4。以上节间性状研究均对作物遗传改良具有重要的应用价值，其不足之处在于未能充分挖掘现有种质资源节间性状的类型及其分布特点。

本试验对收集到的40份高粱种质的节间数目、节间长度以及节间类型进行详细研究，旨在了解高粱种质节间相关性状的变异类型，发掘优异种质资源，为后续育种和遗传研究奠定基础。

1 材料与方法

1.1 材 料

所用40份高粱种质均由国家种质库惠赠，其中包括10份普通高粱，种质编号为p1～p10，30份甜高粱种质，编号为T1～T30。这40份高粱种质有17份来自美国、印度、巴基斯坦3国，其余23份为中国地方品种及中国农业科学院品种资源所等育成品种(表1)。

表1 40份高粱种质基本信息

1.2 试验材料的田间种植与数据测定

试验于2014年在塔里木大学园艺试验站进行。4月26日播种，株距20 cm，行距70 cm，每品种种植1行，行长7 m。田间管理参照参考文献[18]进行。在高粱蜡熟期参照参考文献[19]调查节间相关性状，具体方法为：取每行中间连续的3株，分别测定每个单株的节间数目(不包括穗柄)和每个单株每一节的节间长度(精确到0.1 cm)。

1.3 数据的处理

采用R语言(版本R3.2.0)[20]对试验数据进行分类汇总、统计分析及作图。

2 结果与分析

2.1 高粱节间相关性状的基本统计描述

表2 40份高粱种质节间相关性状基本统计描述

通过对高粱节间相关性状的基本统计描述(表2)，结果发现，40份高粱种质的平均节间数目和节间长度均存在较大的变异范围。最小节间数为8.3个，对应品种为T2和T26。最大的节间数为17.3个，对应的品种为T11和T23，其余品种节间数为8.3～17.3个。平均节间长也存在较大的变异：平均节间长最小值仅为3.4 cm，对应的品种为T2。最大的节间长均值达到21.8 cm，对应的品种为T14。最长节间所在节位均位于植株中上部，其中有13个品种的最大节间长所在的节位在最高节位，如p1、p3、p5和p7等。

2.2 高粱种质节间长度的分布规律

将40份高粱种质的节间长度数据绘制箱型图，发现其符合右偏的正态分布：四分位间距(Inter Quartile Range，IQR)为12.7(矩形上下线纵坐标之差)，中位数为15.0(矩形中间黑线)(图1-a)。对每份种质的平均节间长进行分析，结果表明不同种质的平均节间长存在显著差异，平均节间长度较短的品种有p8、p9、p10、T1、T2、T8和T9，这类品种的节间长度变异不大(图中红色误差线为1个标准差长度)，可作为高粱矮化密植品种选育的理想亲本。平均节间长度较大的种质有p2、p6、T13、T14、T29和T30，这类种质的节间长度有所增大(图1-b)。进一步对每个品种的节间长度变异情况进行分析发现：大部分种质的平均节间长为10～20 cm，小于10 cm的品种有p7～p10、T1～T2和T8～T9，大于20 cm的种质包括p2、p4、p6、T13、T14、T29和T30，值得注意的是有4份种质存在大于30 cm的节间长，分别为T13、T14、T29和T30(图1-c)。平均节间长是品种的固有属性，对40份种质的平均节间长度分析发现：符合平均数为14 cm，标准差为7 cm的正态分布，对该正态分布进行夏皮罗检验(shapiro-wilk test)，其P值小于0.01，结果为极显著(图1-d)。

图1 高粱节间长度分布规律

2.3 高粱种质的节间数目的分布规律

对40份高粱种质的节间数目进行统计分析(图2)，结果表明其节间数目存在较大差异，大部分高粱种质的平均节数大于10个，平均节数小于10个的种质有p1、p2、p6、p8、T1、T2、T12、T20、T24、T26、T28和T29 ，平均节数大于15的有7份，分别为p3、T16、T11、T13、T19、T23和T27。研究还发现40份种质中，有7份种质的3个重复的节数均一致，标准差为0，分别是p2、p3、p7、p8、T1、T2和T16(图2-a)。对40份高粱种质的节间数目作柱形图，发现基本符合均值为12.11，标准差为2.492的正态分布，夏皮罗检验P=0.098，在0.1水平显著(图2-b)。

2.4 高粱种质节间类型研究

对高粱种质的节间类型分析，结果发现40份种质的节间性状有6种变化类型(图3)：分别为AR、A、ARA、ARAR、AU和AUR(A代表节间长度渐长，R代表节间长度渐短，U代表节间长度等长或逐渐稳定不变)。AR型(图3-a)居多，有14份种质，这类种质的最长节位位于植株中部或中上部；其次是 A、ARA和ARAR类型(图3-b、图3-c和图3-d)，均有7份种质，其中A类种质的最长节间位于植株的最顶端节位；然后是为AU和AUR类型(图3-e和3-f)，分别有4份和1份种质。由此可见，本研究所用的40份高粱种质在节间长度变化趋势上呈现较为丰富的变异类型。

2.5 高粱节间数目与节间长度的相关关系

对40份高粱种质的节间数目与节间长度进行相关性检验(表3)，发现二者不存在相关关系，P值大小为0.086，置信区间为-0.04～0.54，表明在遗传上，控制这2个性状的基因是独立的，应该不存在一因多效性。

图2 高粱节间数目的变化

3 讨论与结论

作物的节间数目和节间长度在育种改良中具有重要的地位，高粱亦是如此。对于决定株高的节间长度而言，属于数量性状，由多基因系统控制，这可从本研究结果正态拟合曲线可以看出，当然本研究结论不排除另有其他主基因控制节间长度的可能。对于籽粒高粱的矮化育种来说，最关键的是减少下部节间长度，适当增加上部节间长度，这与陈忠良[12]对小麦的研究结论一致。本研究材料中p8～p10，T1～T2均符合上述标准，可作为高粱矮化育种的候选亲本；而对于甜高粱而言，节间作为糖分的储藏器官，为获得高的生物产量，较长的节间长度更有利[18]。节间类型也是重要的育种性状，属于株型育种的范畴，良好的株型应该使得植株充分利用光热资源、抗倒伏等，Choudhari等[10]认为节间类型与籽粒产量具有相关性，这归因于节间类型决定叶片的空间分布，从而间接影响了籽粒产量；至于节间数目与节间长度之间的关系，大量报道表明矮化作物主要是节间长度变小，而节间数目变化不大[9]。本研究认为40份高粱种质平均节间数目和节间长度均存在较大的变异范围，平均节间长度和节间数目符合正态分布。节间数目与节间长度之间在0.05水平相关不显著,说明控制这2个性状的基因是独立的，不存在一因多效性。

图3 高粱节间类型

表3 节间数目与节间长度的相关性

致谢：本研究所用高粱种质资源均由国家种质库提供，在此谨表感谢！

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(责任编辑：成 敏 Responsible editor:CHENG Min)

Study of Traits Related to Internodes for Forty Sorghum Germplasms

XU Cuilian,MEI Yongjun,WU Quanzhong,ZHAO Shuzhen and HU Wenming

(College of Plant Science, Tarim University, Alar Xinjiang 843300, China)

In order to study the distribution rule of traits related to internodes and further to find and map its QLTs，internodes number, length and type for forty sorghum germplasms were analyzed by R software in this research. The results showed that significant difference were found in traits of internodes number, length and type in different germplasms; the mean number of internodes ranged from 8.3 to 17.3, which approximately followed normal distribution with mean and standard deviation were 12.11 and 2.492; the mean length of internodes ranged from 3.4 to 21.8 cm, which meet normal distribution with mean and standard deviation were13.98 and 7.642; six internodes types were found, including AR, A, ARA, ARAR,AU and AUR(A:length of internode gradually accelerate, R: gradually reduce ,U: unchanged ), and the majority type was AR; the correlation coefficient between internodes number and length was 0.26, which did not show significant correlation. Forty sorghum germplasms tested in this study had relatively abundant variations on internode related traits, which can be served as materials for future genetic research.

Sorghum; Germplasm; Traits related to internodes

XU Cuilian,female,associate professor.Research area:crops genetics and Breeding.E-mail:xclzky@163.com

HU wenming,male,Ph.D,associate professor.Research area:crops genetics and breeding.E-mail: hwmzky@163.com

2015-06-11

2015-09-26

塔里木大学校长基金博士项目(TDZKBS201502)。

徐翠莲，女，副教授，研究方向为作物遗传育种。E-mail：xclzky@163.com

胡文明，男，博士，副教授，研究方向为作物遗传育种。E-mail：hwmzky@163.com

日期：2016-10-20

S514

A

1004-1389(2016)10-1486-08

网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20161020.1655.022.html

Received 2015-06-11 Returned 2015-09-26

Foundation item Doctoral Foundation of Tarium University(No.TDZKBS201502).