阿尔金山国家级自然保护区纵纹腹小鸮食性的季节变化

阿瓦古丽·玉苏甫, 李叶, 2, 张翔, 时磊*

(1.新疆农业大学动物科学学院，乌鲁木齐830052；2.中国林业出版社生态保护出版中心，北京100009；3.阿尔金山国家级自然保护区管理局，新疆库尔勒841000)



阿尔金山国家级自然保护区纵纹腹小鸮食性的季节变化

阿瓦古丽·玉苏甫1, 李叶1, 2, 张翔3, 时磊1*

(1.新疆农业大学动物科学学院，乌鲁木齐830052；2.中国林业出版社生态保护出版中心，北京100009；3.阿尔金山国家级自然保护区管理局，新疆库尔勒841000)

2012—2013年间，利用食团分析法对阿尔金山国家级自然保护区纵纹腹小鸮Athenenoctua的食性进行分析。共分析343个纵纹腹小鸮食团，鉴定出353个猎物。以个体计，当地纵纹腹小鸮主要取食小型哺乳动物，占95.18%，其次为鸟类，占3.97%，也取食少量昆虫(0.85%)。生物量贡献则以小型哺乳动物为主，占99.35%。纵纹腹小鸮在夏季和冬季就可鉴定的取食动物种类比例组成而言，差异具有高度统计学意义(χ2=52.27，df=4，P<0.01)。冬、夏两季纵纹腹小鸮取食哺乳动物的平均胫骨长度差异具有高度统计学意义(P<0.01)。全年来看，纵纹腹小鸮取食哺乳动物的胫骨长度平均为19.45 mm±5.84 mm(n=194)，主要取食Ⅱ级(10.01 mm～20.00 mm)和Ⅲ级(20.01 mm～30.00 mm)的猎物(分别为46.39%和48.45%)。保护区纵纹腹小鸮的食物生态位宽度以夏季最高(2.583)，冬季最低(0.949)。研究结果表明纵纹腹小鸮是机会主义捕食者，根据生境中食物的可获得性改变食性。

纵纹腹小鸮；食性；营养生态位；季节变化；食物大小

纵纹腹小鸮Athenenoctua又称小鸮，隶属于鸮形目Strigiformes鸱鸮科Strigidae小鸮属Athene，为鸮形目中体型较小的种类，主要取食野鼠和有害昆虫，是对农林牧业十分有益的经济鸟类；广泛分布于欧亚次大陆中部和北部，南达印度、阿拉伯半岛和北非(刘逎发，1993)，我国主要分布在长江以北、青藏高原和新疆(Vaurie，1965；郑作新，1991)；为国家Ⅱ级重点保护野生动物，被列入濒危野生动植物种国际贸易公约(CITES)附录Ⅱ。纵纹腹小鸮对区域有害生物防治和森林病虫害综合管理具有重要的意义(Grzegorzetal.，2006)。国内外有关纵纹腹小鸮的研究涉及种群密度(雷富民，1996)、食性(雷富民，1995；Angelicietal.，1997；赵伟等，2007；Romanowskietal.，2013)、繁殖生态(雷富民，1994；刘焕金等，1995；谢德还等，2001；郝映红，齐磊，2013)、分布(雷富民等，1997)和消化系统形态(牛红星等，2005)等。

动物食性的变异可分为地理变异、季节变异、不同生活史阶段的变异(刘逎发，耿稚蓉，1995)。研究动物食性的时空变异有重要的生态学意义。分布于不同地区的纵纹腹小鸮种群的食物成分差异较大，主要由于其取食生境中的优势种或特有种不同(刘逎发，1993；Al-Melhimetal.，1997；Navarroetal.，2003；Hounsomeetal.，2004；Obuch & Kristin，2004；赵伟等，2007)。食性的季节变化是对环境季节性变化的适应(Romanowskietal.，2013)。我们调查了新疆阿尔金山国家级自然保护区纵纹腹小鸮全年冬、夏两季的食物组成，目的是分析纵纹腹小鸮不同季节食性的变异规律，探讨其对季节环境改变的适应。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究地区自然概况

阿尔金山国家级自然保护区地处新疆、青海、西藏交汇处(87°10′～91°18°E，36°00′～37°49′N)，位于新疆维吾尔自治区若羌县南部，东昆仑山中段北坡大型凹陷的封闭性山间盆地——库木库勒盆地之中，海拔4 000 m以上，总面积45 000 km2；保护区以昆仑山为界，南部与可可西里国家级自然保护区和羌塘国家级自然保护区相邻。由于地处偏远、自然条件恶劣的亚欧大陆高寒腹地，加之道路艰险，高原缺氧，这里至今人迹罕至，高原生态系统基本上保持着原始状态，为中外学者所瞩目(李维东等，2013)。据实地观察和推算，盆地内降水10～30 mm，主要集中在6—8月，其中固体降水(雪)占80%以上，空间分布上呈由东向西递减、垂直方向上随海拔增高而增加的趋势。盆地内年均温0 ℃～1 ℃，最热月均温8 ℃，最低温度在-30 ℃以下。植物有效生长期120 d左右，在此期间气温日较差平均19 ℃，最高可达29 ℃，且太阳辐射强、日照时间长，对植物的生长较为有利。青藏高原成分为主，构成高寒荒漠和高寒草甸的主体，其他植被类型还包括湖滨盐化草甸、沼泽以及高山岩屑稀疏植被带等(张百平，1991)。

1.2 食性分析

2012—2013年，在保护区有纵纹腹小鸮栖息的废弃圈舍、石头堆等周围收集新鲜、完整的食团，带回实验室后让其自行潮解，用镊子将其中具鉴定价值的残留物取出以备鉴定。食团中的小型哺乳动物(兔形目和啮齿目)以头骨为分类标准，结合已有标本比对；鸟类以羽毛颜色、头骨与喙形及其颜色为分类标准(王思博，杨赣源，1983；李德浩，1989);昆虫依据外骨骼鉴定到目，同时对照野外所采标本，力求鉴定准确。猎物个体数量的统计主要依据骨骼和昆虫外骨骼部分，以获得上/下颌的对数判断进食小型哺乳动物的个体数，以未消化的鸟喙数或头骨数确定捕食鸟类的数量，以鞘翅对数或昆虫背板确定昆虫的数量(刘逎发，1993)。如食团中出现1个或1对下颌作为1个个体计数，3个下颌计为2个个体，以此类推。用精度为0.02 mm的游标卡尺测量食物残留中哺乳动物的胫骨长度，将猎物划分为以下5个等级：Ⅰ=0～10.00 mm，Ⅱ=10.01～20.00 mm，Ⅲ=20.01～30.00 mm，Ⅳ=30.01～40.00 mm，Ⅴ=40.01～50.00 mm。

1.3 统计分析

猎物种类组成通过2个指标衡量，即数量频率和出现频率，计算公式：

数量频率(numeric percentage，NP)=该类猎物数量/各类猎物的总数×100%。

出现频率(frequency of occurrence，FO)=该类猎物在食团中出现的次数/分析的食团数量×100%。

由于猎物的个体质量差别很大，为了反映某种猎物成分在食谱中的确切地位，还计算了其生物量比例。猎物中各个物种的平均体质量依据野外调查或文献(王思博,杨赣源，1983；李德浩,1989)记录的体质量计算，其中昆虫记为1 g，计算公式为：

生物量比例(biomass percentage，BP)=(该类猎物数量×平均体质量)/各类猎物的总质量×100%。

利用Shannon-Wiener指数H′、均匀性指数E、标准Levins生态位宽度指数Bsta分析纵纹腹小鸮在不同季节的猎物组成多样性，具体公式如下：

式中pi为第i种猎物在各季节样品所含猎物总个体数中的比例，Bmax为各种猎物比例一致时的结果(实际上就是猎物类型数n)。

用列联表χ2检验不同季节纵纹腹小鸮的猎物组成差异，由于不同季节猎物胫骨长度方差齐性检验结果为方差不齐(P<0.05)，故采用非参数Kruskal-Wallis检验季节差异，显著性水平设置为α=0.05。所有统计分析用Excel 2003和SPSS 19.0完成。

2 结果

2.1 食团组成和食物生物量贡献

从343块食团中共分析出353个动物个体，其中哺乳动物占猎物个体数的95.18%，鸟类3.97%，昆虫0.85%。可以看出，纵纹腹小鸮主要猎食啮齿类动物，其生物量贡献最大，达99.35%；对昆虫的取食频率最低，其生物量贡献也最低，仅0.01%。啮齿类动物以体质量>150 g的高原鼠兔Ochotonacurzoniae最多，占总个体数的78.75%，生物量贡献最大，为95.43%(表1)。

2.2 食物种类的季节性差异

在夏季的纵纹腹小鸮食团中共分析出5类猎物，冬季分析出3类，猎物类型个体数量频率有明显差异。夏季和冬季的猎物比例差异有高度统计学意义(χ2=52.27，df=4，P<0.01)。小型哺乳动物对食物生物量贡献率的季节性差异较小，两季均在99%以上。高原鼠兔和白尾松田鼠Phaiomysleucurus在食谱中较为普遍，为纵纹腹小鸮的主要食物，且取食频率存在季节性差异。小型夜行性的啮齿类(小毛足鼠Phodopusroborovskii)和昆虫仅出现在夏季食谱中，且生物量贡献较小，分别为1.46%和0.03%(表2)。

表1 纵纹腹小鸮猎物种类组成和生物量贡献

表2 纵纹腹小鸮猎物取食频率和生物量的季节变化

2.3 食物大小及季节变化

测量夏、冬两季194根猎物胫骨长度发现，纵纹腹小鸮主要取食Ⅱ、Ⅲ级物种(分别占取食频率的46.39%和48.45%)，夏季取食的哺乳动物胫骨平均长度大于冬季，全年取食的哺乳动物胫骨平均长度为19.45 mm±5.84 mm(n=194，表3)。冬季主要取食Ⅱ级物种(69.01%)；夏季主要取食Ⅲ级物种(59.35%)(表3)。Kruskal-Wallis检验表明纵纹腹小鸮夏季取食的哺乳动物个体平均胫骨长度大于冬季，差异有高度统计学意义(P<0.01)(表3)。

2.4 食物生态位

纵纹腹小鸮全年的食物生态位宽度为1.570。不同季节存在变化，夏季(2.583)>冬季(0.949)。Shannon-Wiener指数为0.717，所取食的猎物种类夏季(5类)>冬季(3类)(表4)。

3 讨论

与其他干旱地区研究相似(Al-Melhimetal.，1997；Navarroetal.，2003；Obuch & Kristin，2004；

表3 纵纹腹小鸮取食不同胫骨长度等级的猎物频率

表4 纵纹腹小鸮食物生态位、丰富度的季节变化

Toméetal.，2008)，新疆阿尔金山国家级自然保护区高寒荒漠生境纵纹腹小鸮的食物包括哺乳动物、鸟类和无脊椎动物，其食物组成有昼行性的高原鼠兔和雪雀Montifringillaspp.，也有夜行性的白尾松田鼠和小毛足鼠。Al-Melhim等(1997)报道在约旦东部地区的纵纹腹小鸮为昼行性物种。而保护区纵纹腹小鸮以高原鼠兔的取食频率最高，占78.75%；其次是白尾松田鼠，占11.05%；食物生物量贡献则以啮齿类为主，为99.35%；鸟类是辅助性食物。

食物资源的质量和数量及其时空变化是动物生存和繁衍的决定因素之一(Chenchouni，2014)。这种变化既可以表现在短期(天或小时)尺度(Steenetal.，2011)，也见于中长期(月或年)尺度(Bonetal.，2001)。猛禽根据自身的生理需求和环境中食物资源的可获得性灵活地调整食性，选择对自己较为有利的猎物(Stephen & Krebs，1986)。雷富民(1995)在陕西歧山的研究表明，越冬期纵纹腹小鸮主要捕食鼠类(66.7%)，繁殖后期(6—8月)主要捕食昆虫(96.9%)；Laursen(2005)在日德兰半岛研究表明纵纹腹小鸮夏季主要取食昆虫和蚯蚓，冬季则以鼠类为主食；Kitowski和Pawlega(2010)在波兰东南部的农田区域的研究表明哺乳动物是纵纹腹小鸮的主要食物，而其在夏季采食较多的昆虫；Romanowskii等(2013)发现在波兰中部地区的纵纹腹小鸮食物以鞘翅目在数量上占主导地位(62.4%)，但脊椎动物在生物量(98.0%)上占主导地位，冬季主要捕食哺乳动物，而在秋季主要是无脊椎动物；Bon等(2001)在威尼斯泻湖的研究表明哺乳动物主要出现在当地纵纹腹小鸮冬、春季的食谱中(分别为22.7%和20.3%)，夏季节肢动物的出现频率为94.8%；Charter等(2006)在以色列的研究表明哺乳动物是纵纹腹小鸮食物生物量贡献最大的种类；Hounsome等(2004)的研究表明重新引入英国的纵纹腹小鸮在夏、秋季主要取食小型哺乳动物，春季主要取食蚯蚓和甲虫。保护区纵纹腹小鸮的食物组成有一定的季节差异，冬季以哺乳动物为主，取食频率为95.04%，生物量贡献为99.28%。夏季采食5种食物，而冬季仅采食3种，这应该与冬季昆虫处于蜇眠状态有关，而冬季不冬眠的小毛足鼠没有被采食的原因可能和当地种群密度低有关，尚待进一步研究。保护区纵纹腹小鸮取食昆虫的比例极低，可能和当地的食物资源有关。此外，高能量的食物有助于猛禽提高繁殖性能和适合度(Byholm & Kekkonen，2008)。全年主要以小型哺乳动物为食的捕食策略可能是纵纹腹小鸮在高寒荒漠生境严酷条件下存活和繁殖的关键(Reynoldsetal.，2003)。

甘肃民勤治沙站纵纹腹小鸮取食的哺乳动物胫骨平均长度为16.22 mm±4.72 mm(n=112)，且主要取食长度小于20 mm等级的猎物(赵伟等，2007)。保护区纵纹腹小鸮全年取食的哺乳类胫骨平均长度为19.45 mm±5.84 mm(n=194)，且主要取食长度小于30 mm的猎物。Gotta和Pigozzi(1997)的报告亦表明，当地纵纹腹小鸮倾向于猎食小型哺乳动物，平均体质量为22.3 g。Alivlzatos等(2005)发现希腊地区纵纹腹小鸮捕食猎物的生物量为0.7～11.9 g。甘肃民勤治沙站纵纹腹小鸮猎物的平均体质量为17.51 g±4.48 g(n=562)(赵伟等，2007)。上述结果表明保护区纵纹腹小鸮取食的猎物较其他地区报道的更大。经典的捕食理论认为，食性是捕食者寻求最大能量获得(或最少时间消耗)捕食行为的综合性反映(Stephen & Krebs，1986)。动物在繁殖季节可能会倾向捕食较大的猎物从而获得更多的能量。这可能是纵纹腹小鸮捕食的小型哺乳动物夏季平均胫骨长度大于冬季的原因。总之，研究结果表明纵纹腹小鸮是机会主义捕食者，食性随时间的变化反映了猎物的可利用性(Goutner & Alivizatos，2003)。

本研究结果表明新疆阿尔金山国家级自然保护区高寒荒漠生境中的纵纹腹小鸮主要以小型哺乳动物为食，特别是优势种高原鼠兔，其食性随着季节性食物资源变化而有一定调整，反映了其机会主义的捕食策略。

致谢：野外工作得到阿尔金山国家级自然保护区管理局的大力支持；新疆农业大学王振宇、新疆林业科学院林宣龙和司机王松参与部分野外工作，审稿人对论文初稿提出了宝贵的修改建议，特此一并致谢。

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Seasonal Variation of the Diet ofAthenenoctuain Altun Mountain National Nature Reserve

AWAGUL Yusup1, LI Ye1, 2, ZHANG Xiang3, SHI Lei1*

(1.College of Animal Science, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, China;2.Ecological Protection Publishing Center, China Forestry Publishing House, Beijing 100009, China;3.Administrative Bureau of Altun Mountain National Nature Reserve, Korla, Xinjiang Uygur Autonomous Region 841000, China)

The diet of the little owl (Athenenoctua) was investigated by checking pellets that collected from Altun Mountain National Nature Reserve, Xinjiang Uygur Autonomous Region, China.A total of 353 prey items were identified from 343 pellets from 2012 to 2013.Three small mammals and several species of bird and insect were identified.Small mammals were the most important food items by checking the frequency of each food composition in pellet samples.Small mammals were accounted for 95.18% of the food composition and contributed 99.35% of biomass in pellets.There was an extremely significant difference in the prey composition between summer and winter (χ2=52.27,df=4,P<0.01).There was a significant seasonal difference in small mammal’s average tibial length (P<0.01).For the full year, the average tibia length of the small mammals consumed byA.noctuawas 19.45 mm±5.84 mm (n=194), including 46.39% Class Ⅱ (10.01～20.00 mm) and 48.45% Class Ⅲ (20.01～30.00 mm) prey.The highest trophic niche breadth ofA.noctuain the reserve was 2.583 in summer, and the lowest was 0.949 in winter.These findings indicated that the difference of food items and prey frequency of prey species were related to the availability of prey resources in the habitat.Moreover,A.noctuawas found to be an opportunism predator.

Athenenoctua; diet; trophic niche; seasonal variation; food size

2015-11-06 接受日期：2016-01-03

公益性行业(农业)科研专项(201203041); 阿尔金山国家级自然保护区综合科考项目

阿瓦古丽·玉苏甫, 女, 硕士研究生, 研究方向： 动物生态学, E-mail：1427376702@qq.com

*通信作者Corresponding author，男, 博士, 教授, E-mail：shileixj@126.com

10.11984/j.issn.1000-7083.20150349

Q959.7; Q958.1

A

1000-7083(2016)03-0351-05