入侵昆虫扶桑绵粉蚧研究进展

王香萍++雷小涛++司升云

摘要：扶桑绵粉蚧（Phenacoccus solenopsis Tinsley）是2008年被发现入侵中国的重要半翅目害虫， 其寄主范围广，危害区域大，适应性强。扶桑绵粉蚧入侵中国后，科研人员对其生物学和生态学适应性进化以及防治等方面做了广泛的研究，取得了很大的进展。就近年来国内对这些方面的研究进展进行了综述，以期对其进一步研究及防控提供帮助。

关键词：扶桑绵粉蚧（Phenacoccus solenopsis Tinsley）；入侵；生物学；生态适应性；防治

中图分类号：Q968.1 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2016）18-4625-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.18.001

扶桑绵粉蚧（Phenacoccus solenopsis Tinsley）属半翅目（Hemiptera）粉蚧科（Pseudococcidae），是一种近些年入侵中国并在世界范围内广泛传播扩散的检疫性有害昆虫[1]。扶桑绵粉蚧2009年被认定为农业、林业的有害生物[2，3]，并被增列为全国农业、林业植物检疫性有害生物。

扶桑绵粉蚧具有雌雄二型现象。雌虫为渐变态：卵、若虫（一龄、二龄、三龄）、成虫；雄虫为过渐变态：卵、若虫、拟蛹、成虫[4]。扶桑绵粉蚧雌成虫繁殖能力强，产卵量大，世代重叠比较严重，兼营有性生殖和孤雌生殖，其在南亚一年可发生12～15代[5]。扶桑绵粉蚧主要以若虫和雌成虫通过刺吸寄主植物叶柄、叶片、嫩枝等部位的汁液危害，造成枝叶扭曲变形、长势衰弱、生长缓慢甚至停止，失水干枯，结实数量减少，果实个体发育不良，外观畸形；扶桑绵粉蚧分泌的蜜露容易形成煤污病，同时阻碍植株的光合作用，导致寄主叶片发黄脱落，严重时甚至造成寄主植物成片死亡[6]。

1 扶桑绵粉蚧的分布及入侵趋势

扶桑绵粉蚧最早在北美的美国新墨西哥州被发现[7]，自1991年开始发生入侵的现象[8]，先后登陆南美洲、大洋洲、非洲、欧洲和亚洲[9，10]。中国于2008年首次发现扶桑绵粉蚧的入侵和危害[1]。截至2013年12月，扶桑绵粉蚧在中国已经分布于13个省市，北至河北邯郸市，南达海南三亚市，西至四川攀枝花市，东至浙江杭州市[11]。

扶桑绵粉蚧的寄主植物种类多，据文献记载其寄主植物多达200多种[11]。在中国的寄主植物多达100多种，包括田间和园艺植物、花卉、乔木和灌木以及杂草等，其主要寄主植物有棉花（Gossypium spp.）、番茄（Solanum lycopersicum）、向日葵（Helianthus annuus）等[12]。王艳平等[13]采用GARP生态位模型分析表明中国大部分省市为扶桑绵粉蚧的适生区，危险性综合评价值为0.886，在中国危害风险很大。马骏等[14]通过CLIMAX模型结合发育起点温度和有效积温对中国扶桑绵粉蚧的适生性地理区域做了预测，结果表明扶桑绵粉蚧在中国潜在分布区域广泛，除西藏、青海、黑龙江3个省区的大部分地区以外，可广泛分布于中国主要棉区，对棉花产区潜在威胁性非常大。扶桑绵粉蚧在中国的适生范围广、寄主种类多，丰富的寄主植物资源有助于其扩散过程中的食物补充，推测扶桑绵粉蚧在中国仍有较大的扩散范围，预防其进一步扩散及危害的工作仍然需要不断加强。

2 影响扶桑绵粉蚧生物学特性的环境因素

2.1 寄主植物

取食不同寄主植物时扶桑绵粉蚧的生长发育和繁殖力有所不同。如取食棉花、番茄、茄子等其繁殖力有明显差异[15，16]。甚至在取食同一种寄主植物不同品种间扶桑绵粉蚧也表现出较大的生物学差异，生理代谢也随之发生变化，如其取食不同棉花品种后寄主植物的防御酶、保护酶和解毒酶活性都升高，说明扶桑绵粉蚧也要产生较多解毒酶和氧化酶缓解植物解毒酶和氧化酶的对它的影响[17]。取食不同植物扶桑绵粉蚧释放的蜜露量有所差异。在取食番茄、扶桑花（Hibiscus rosa-sinensis L.）、棉花3种植物时，其中取食番茄的扶桑绵粉蚧分泌的蜜露量最大，而取食后两者蜜露量差异不显著[18]。

2.2 温度

扶桑绵粉蚧对温度的适应范围较宽，在18～30 ℃均能完成世代发育。扶桑绵粉蚧在26～28 ℃内其存活率、发育速率、繁殖能力等最高，而随着温度的升高和降低其生长发育受到抑制，表现为发育历期延长、存活率下降，产卵期推迟和产卵量下降等。如扶桑绵粉蚧在30 ℃及以上温度时，其发育历期增加，产卵能力下降；而温度达到32 ℃以上时，其若虫不能发育，死亡率达到100%[19]，其在适宜温度下种群增长速度最快[20]。

2.3 其他因子

扶桑绵粉蚧不同虫态耐受饥饿的能力不同，雌成虫最强，其次是二龄若虫、三龄若虫和一龄若虫。雌成虫饥饿8 d后仍有50%的存活率，且成虫饥饿4 d时对其产卵前期和一生产卵量没有显著影响。说明扶桑绵粉蚧耐饥饿能力较强，有助于其入侵新环境[21]。

扶桑绵粉蚧具有雌雄分化特征，但是雌雄的分化比率受密度条件、光周期的影响。在低密度时雌雄比例低于高密度时雌雄比例，即密度增高时产雄比例增加[22]。短周期处理的扶桑绵粉蚧产雄率高于长周期处理的产雄率[23]。

除了温度外，其他的非生物因素如湿度、光照等也对其生长发育有重要的影响。唐小燕[24]研究了雨水对扶桑绵粉蚧活动的影响，结果发现暴雨会影响昆虫的取食行为活动，对其有一定的冲刷作用，严重时甚至会导致其死亡。

3 扶桑绵粉蚧入侵的生态学适应性

扶桑绵粉蚧在新环境中的种群定殖能力强。在广州地区，扶桑绵粉蚧在番茄、棉花上的最小入侵种群为36～40头。其在自然界的存活曲线为Ⅰ型[25]，说明扶桑绵粉蚧如能在新环境下度过低龄若虫期，则其在新环境下很容易成功定殖。

扶桑绵粉蚧对低温和高温均具有较好的耐受性。关鑫等[25，26]测定了扶桑绵粉蚧其各龄幼虫和成虫的结冰点及过冷却点，如一龄若虫过冷却点最低，为-24.02 ℃，雄虫预蛹最高也只有-22.13 ℃，体液结冰点也以一龄若虫最低，为-23.2 ℃，最高的是雄成虫，为-12.79 ℃[26]。而在越冬之前扶桑绵粉蚧体内会储存一定的脂肪，这有助于越冬[27]。扶桑绵粉蚧对低温的适应性说明其有可能在北方部分区域适应，尤其是随着设施蔬菜的大面积种植，容易给害虫越冬提供良好的环境[28]，所以扶桑绵粉蚧的潜在入侵扩散区域应重视这一点。

扶桑绵粉蚧入侵后寄主范围在不断扩大，生理代谢也随之逐步适应。如在中国新生境内报道其取食水生蔬菜[29]。扶桑绵粉蚧在取食新寄主植物后需要适应新寄主的植物次生代谢物质，在适应不同寄主植物的时候其生物学特性及生理代谢都发生了变化，且有的通过作用于寄主植物生理代谢来增加自己对寄主的适应性。如扶桑绵粉蚧取食番茄时具有抑制寄主植物产生诱导性防御的化学物质茉莉酸和水杨酸的作用[30]。

扶桑绵粉蚧在入侵过程中可能存在隐存谱系或姊妹符合种，在形态及生理上都发生了一些变化。褚栋等[31]应用线粒体细胞色素氧化酶I（mtCOI）对海南三亚、陵水及美国佛罗里达州的扶桑绵粉蚧的序列进行了比较，表明该物种存在两个遗传支系。陈哲等[32]研究表明在中国浙江发现体色变异型扶桑绵粉蚧，且通过COI基因序列进行碱基差异比较及遗传距离分析发现浙江省内不同地点取食不同寄主植物的扶桑绵粉蚧分成3种单倍型，这3种单倍型与中国南方、巴基斯坦及美国加州的遗传分化较小，而与美国佛罗里达州的遗传分化较大，但是还没有达到种间分化。Zhao等[33]在广西发现了一种身体上无色素斑的扶桑绵粉蚧，通过线粒体COI和核28 SrDNA都证明它们是同一种。但是这些在新入侵地区的形态或分子的变异都有可能说明扶桑绵粉蚧对新的区域的适应性变化，随着入侵时间的延长，也许会存在量变到质变的过程。

扶桑绵粉蚧入侵中国后可以与当地物种快速形成互惠共生关系，有利于提高其对环境的适应能力。如其入侵南方后与红火蚁可以互惠互利，扶桑绵粉蚧分泌的蜜露可以明显提高红火蚁工蚁的存活率，而红火蚁可以明显提高扶桑绵粉蚧的发生密度，且红火蚁的存在也有助于扶桑绵粉蚧的扩散，没有红火蚁存在时扶桑绵粉蚧发育速度快一些，而且寿命和生殖力降低，实验表明在共生时红火蚁比本土蚂蚁具有更强的竞争性[34]，同时红火蚁还有助于驱除捕食性天敌或寄生性天敌对扶桑绵粉蚧的捕食与寄生，在有红火蚁存在时寄生蜂Aenasius bambawalei和六斑瓢虫Cheilomenes sexmaculata出现的次数减少，在六斑瓢虫捕食扶桑绵粉蚧时，扶桑绵粉蚧的存活率在有红火蚁的情况下有明显提升，而瓢虫成虫的生殖能力和卵的孵化率明显下降[35]，Cheng等[36]的研究也表明红火蚁存在时明显降低瓢虫Propylaea japonica Thunbery对扶桑绵粉蚧的捕食率。

4 扶桑绵粉蚧的防治

扶桑绵粉蚧寄主广泛，个体微小，隐秘性强，容易通过种苗等传播，为了防止人类活动造成的传播扩散，应把好检疫的第一道关口，防止其从入侵区域人为快速跨区域向非疫区扩散。对扶桑绵粉蚧发生的省（自治区）应及时监控调查其在省内各个市县的分布；对已有虫害的蔬菜、经济作物及花卉等进行喷药剂处理，防止其虫害大面积扩散到其他种植寄主植物的田地。剪去害虫寄生的植物叶片和枝条，把带有扶桑绵粉蚧的干枯杂草、植物枯叶和落枝聚集到一起，并用火焚烧。对土壤表层进行消毒；按田块进行翻耕灌水，消灭其越冬的虫态，降低害虫的虫口密度，减少第二年的大面积危害发生[37-39]。

扶桑绵粉蚧的天敌种类包括寄生性天敌和捕食性天敌两类。其寄生性天敌主要有跳小蜂科的Agarwalencyrtus citri Agarwal、Alamella sp.、Gyranusoidea sp.、Leptomastix sp.、橙额长索跳小蜂（A. Aurantifrons Compere）、克氏长索跳小蜂（A. clauseni Timberlake）、指长索跳小蜂（A. Pseudococci Girault）、泽田长索跳小蜂（A. Sawadai Lshii）等[40，41]。在中国南方寄生蜂主要为跳小蜂科和广腹细蜂科，国内陈华燕等[42]2008年确认班氏跳小蜂是扶桑绵粉蚧寄生蜂的优势种，其在扶桑绵粉蚧上的寄生率可达20%～70%，与国外的研究结果一致。扶桑绵粉蚧的捕食性天敌主要是瓢虫类，如盗唇瓢虫亚科（Brumus、Aspidimerus、Stictobura、Orcus）和小毛瓢虫亚科的6个属（Diomus、Nephus、Sidis、Parasidis、Cryptolaemus和Pseudoscymnus）均捕食绵粉蚧，在中国南方主要为孟氏隐唇瓢虫、双带盘瓢虫及圆斑弯叶毛瓢虫[42]。王莹莹[19]的研究发现，异色瓢虫和六斑月瓢虫理论日最大捕食量分别为294.12和123.46头。扶桑绵粉蚧的成虫和若虫也经常被脉翅目多种草蛉捕捉，如大草蛉Chrysopa pallens（Rambur）、亚非草蛉Chrysopa boninensis（Okamoto）等[43]。

扶桑绵粉蚧的防治目前主要采取化学防治的方法，由于3龄若虫和雌成虫虫体覆盖着较厚的白色粉状物，一般的化学药剂很难防治，因此要尽量在一龄和二龄若虫进行防治，有需要的时候要进行多次喷药防治。扶桑绵粉蚧具有刺吸式口器，农药特别是内吸式的农药对其有较强的毒杀作用[44]。目前许多研究表明，多种化学杀虫剂对扶桑绵粉蚧有效，在目前低密度小范围内化学农药的控制效果还是很好的[45，46]。

总之扶桑绵粉蚧是一种入侵速度快、寄主范围广、适应能力强的害虫[47]，在防止其入侵过程中首先是做好预防，其次是做好局部化学防治，随着其入侵区域的不断扩大及虫量的增多，以及农药的不断使用，其有可能对农药产生抗药性，所以在使用化学农药防治的过程中应注意物理措施、农业措施、生物防治与化学防治的有机结合，建立综合防控体系。

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