入侵植物飞机草与4种牧草的竞争效应

岳茂峰， 崔 烨， 冯 莉， 张 纯， 田兴山

广东省农业科学院植物保护研究所/广东省植物保护新技术重点实验室，广东 广州 510640



入侵植物飞机草与4种牧草的竞争效应

岳茂峰， 崔 烨， 冯 莉， 张 纯， 田兴山*

广东省农业科学院植物保护研究所/广东省植物保护新技术重点实验室，广东 广州 510640

【背景】飞机草是我国危害最严重的入侵植物之一，目前仍缺乏可持续的控制手段。【方法】运用De Wit取代试验研究法，设置2株·盆-1(42.42株·m-2)、4株·盆-1(84.84株·m-2)和8株·盆-1(169.68株·m-2)3种密度，分别研究杂交狼尾草、木豆、山毛豆和宽叶雀稗与飞机草的竞争效应，以明确4种牧草对飞机草的替代控制潜力。【结果】3种密度下，杂交狼尾草和木豆均可以显著抑制飞机草的生长，其竞争平衡指数显著大于0，说明杂交狼尾草和木豆的竞争力均大于飞机草；山毛豆和宽叶雀稗的相对产量均显著小于1，其竞争平衡指数均显著小于0，说明山毛豆和宽叶雀稗的竞争力小于飞机草。【结论】杂交狼尾草和木豆可用作飞机草的替代控制植物。

飞机草； 牧草； 替代控制； 竞争效应

飞机草Chromolaenaodoratum(L.) R. King et H. Rob.，又名香泽兰，为菊科Compositae香泽兰属Chromolaena丛生型的多年生草本或亚灌木，原产于中、南美洲，现已广泛分布于非洲、亚洲、大洋洲和西太平洋群岛的大部分热带及亚热带地区(曹洪麟等，2004； Omokhuaetal.,2016)。在我国，飞机草已入侵台湾、广东、海南、广西、云南等多个省区(黄榕娣和蔡笃程，2009)。该植物繁殖能力强，种子数量多，萌发生长快，分枝与克隆繁殖能力强，在适宜的环境下密集成丛，极易形成单优势群落，排挤本地植物而成功入侵，对入侵地的农业生产和生物多样性造成严重的危害(全国明等，2009)。虽然当前已有一些关于飞机草防控技术的研究(刘金海等，2006; 岳茂峰等，2014)，但可用作替代控制该杂草的本地或经济植物仍然较少。

替代控制方法效果持久，且生态效益和经济效益良好，是有效控制入侵植物的方法之一(闫素丽等，2011)。当前，我国已经筛选出一批能够有效控制入侵植物的替代植物，如杂交狼尾草Pennisetumamericanum×P.purpureum可用于替代控制豚草AmbrosiaartemisiifoliaL.(岳茂峰等，2013)，非洲狗尾草Setariasphacelata(Schum) Stapf ex Massesy cv. Narok可替代控制紫茎泽兰Ageratinaadenophora(Sprengel)(蒋智林等，2008)，红薯Dioscoreaesculenta(Lour.) Burkill可控制薇甘菊MikaniamicranthaKunth(Shenetal.,2015)。此外，奎嘉祥等(1997)研究指出，采用豆科牧草大叶千斤拔Flemingiamacrophylla(Willd.) Merr.、多年生落花生Arachispintoicv.Amarillo及禾本科的伏生臂形草Brachiariadecumbenscv.Basilisk进行混播处理，能够有效控制云南南部牧场中飞机草的入侵。然而，针对华南地区控制飞机草的替代植物仍较少。

为此，本试验研究华南地区常见的4种牧草即杂交狼尾草、木豆Cajanuscajan(Linn.) Millsp.、山毛豆TephrosiacandidaDC.和宽叶雀稗PaspalumwettsteiniiHackel.，与飞机草的竞争效应，以便筛选出可在华南地区控制飞机草的替代植物。

1 材料与方法

1.1 试验地状况

试验地点位于广东省农业科学院植物保护研究所内，地理位置为23°8′46″N、113°20′52.4″E，海拔高度14 m，属于南亚热带气候，年平均气温21.4～21.9 ℃，年平均降雨量1623.6～1899.8 mm。

1.2 试验材料

飞机草种子于2013年2月采自广东省广州市火炉山。杂交狼尾草种子购自河南华丰种业有限公司；木豆、山毛豆、宽叶雀稗种子均购自广州爵门贸易有限公司。

1.3 试验设计

运用De Wit取代试验研究法(De Wit,1960)，分别研究飞机草与杂交狼尾草、木豆、山毛豆、宽叶雀稗之间的竞争关系。2013年5—7月开展杂交狼尾草、木豆与飞机草的竞争试验；2013年6—8月开展山毛豆、宽叶雀稗与飞机草的竞争试验。试验共设置低、中、高3个密度，分别为2株·盆-1(42.42株·m-2)、4株·盆-1(84.84株·m-2)和8株·盆-1(169.68株·m-2)，每个密度设置植物单种和1∶1混种，每个处理4个重复，共计144盆。在植物发芽生长2周后，按照试验设计移植幼苗；对未成活的幼苗补充移栽大小相似的植株。在生长过程中，拔除其他植物。3个月后收获栽培植物，并于烘箱80 ℃烘干至恒重，测量其生物量。

1.4 数据计算与分析

采用相对产量(relative yield，RY)(De Wit,1960)和竞争平衡指数(competitive balance index，CB)(Wilson,1988)测度物种间资源竞争利用效能和竞争影响。

式中：a、b代表2个物种的名称；RYa、RYb分别为物种a、物种b在混种时的相对产量;Ya、Yb分别为物种a、物种b在单种时的单株产量；Yab、Yba分别为物种a、物种b在混种时的单株产量。由于2个物种竞争平衡指数具有CBa=-CBb的关系，因此只需计算其中之一。生物量产量为整株植株的干物质质量。RYa=1，说明2个物种种内、种间竞争力相等，即2个物种竞争力相同；RYa>1，说明物种a对物种b的竞争力大于对物种a本身的竞争力，即种内竞争大于种间竞争；RYa<1，说明物种a对物种b的竞争力小于对物种a本身的竞争力，即种间竞争大于种内竞争。单种种群的RY值为1。CBa>0，说明物种a的竞争能力比物种b强；CBa=0，说明物种a和物种b竞争能力相等；CBa<0，说明物种a的竞争能力比物种b弱；CBa越大，说明物种a的竞争能力越强。

飞机草与杂交狼尾草、木豆、山毛豆、宽叶雀稗在单种与混种处理间生物量的差异采用SPSS 16.0进行单因素方差分析(One-Way ANOVA：LSD test)；飞机草与4种牧草在不同密度间的RY及CB的差异采用单因子方差分析，并比较RY与1、CB与0的差异性。

2 结果与分析

2.1 不同密度下飞机草与4种牧草的生物量

3种密度下，与杂交狼尾草和木豆混种时,飞机草的生物量均显著小于其单一种植时的生物量(P<0.05)(图1A、B)；与杂交狼尾草混种时其生物量分别下降11.81%、48.06%和39.06%，与木豆混种时其生物量分别下降48.61%、51.09%和41.38%，说明飞机草受到这2种植物的抑制。而3种密度下，飞机草与山毛豆和宽叶雀稗混种时的生物量与其单一种植时的生物量无显著差异(除与山毛豆以8株·盆-1的密度混种外)，说明这2种植物对飞机草无显著抑制作用(P>0.05)(图1C、D)。

2和4株·盆-1密度下，与单种相比，在与飞机草混种时，杂交狼尾草的生物量显著增大(P<0.05)(图1A)，但山毛豆和宽叶雀稗的生物量显著降低(P<0.05)(图1C、D)，而木豆的生物量无明显变化(P>0.05)(图1B)。当混种密度为8株·盆-1时，宽叶雀稗生物量显著下降(P<0.05)，其余3种牧草生物量不受影响(P>0.05)(图1)。

图1 不同种植密度下单种与混种时飞机草和4种牧草的生物量

2.2 不同密度下飞机草与4种牧草的相对产量和竞争平衡指数

从竞争效应(表1)来看，3种密度下，与杂交狼尾草和木豆混种时，飞机草的相对产量均显著小于1(P<0.05);与山毛豆混种时，飞机草的相对产量显著大于1(P<0.05);而与宽叶雀稗混种时，飞机草的相对产量与1无显著差异。这说明飞机草对杂交狼尾草和木豆的竞争力小于飞机草本身的竞争力，对山毛豆的竞争力大于飞机草本身的竞争力，而对宽叶雀稗的竞争力与飞机草本身的竞争力相似。

3种密度下，杂交狼尾草的相对产量均显著大于1(P<0.05)，而木豆的相对产量与1无显著差异,山毛豆和宽叶雀稗的相对产量均显著小于1(P<0.05)(表1)。杂交狼尾草和木豆的竞争平衡指数显著大于0(P<0.05)，而山毛豆和宽叶雀稗的竞争平衡指数显著小于0(P<0.05)。可见，杂交狼尾草和木豆的竞争力大于飞机草，而山毛豆和宽叶雀稗的竞争力小于飞机草。

表1 不同种植密度下飞机草和4种牧草的相对产量及4种牧草的竞争平衡指数

*表示RYF、RYE与1 比较、CBF与0 比较在0.05水平上差异显著;同列数据后附不同小写字母者表示同一组合内不同密度间在0.05水平上差异显著。

*indicate RYFand RYEare different from 1 and CBFis different from 0 atP<0.05 respectively; different small letters show significant differences atP<0.05 among three densities within one competitive combination.

3 讨论

运用本土和经济价值较高的植物替代控制外来入侵植物具有可持续性，且已经成为一种防控入侵植物的重要手段(卢向阳等，2012； 徐高峰等，2011)。本研究结果表明，杂交狼尾草和木豆比飞机草具有更强的竞争力，而山毛豆和宽叶雀稗的竞争力低于飞机草。此前也有研究表明，杂交狼尾草具有较强的竞争性，能够有效抑制入侵植物豚草的生长(岳茂峰等，2013)；而木豆作为牧草以及绿化植物，因其具有良好的抗逆能力在华南地区公路边坡绿化中广泛应用(邓辅唐等，2006)。因此，杂交狼尾草和木豆可作为飞机草的替代植物。

植株个体的大小在植物竞争过程中发挥着重要作用(Gaudet & Keddy,1988)，如紫茎泽兰利用较大个体的荫蔽作用排斥其他本地植物，从而形成入侵(Keddyetal.,2002)。本研究所选择的4种植物中，木豆和杂交狼尾草的生物量均大于飞机草，而山毛豆和宽叶雀稗的生物量均小于飞机草。从

这方面来看，杂交狼尾草和木豆可能通过其较大个体遮蔽飞机草，从而在竞争中形成优势。

种群密度影响着不同物种的竞争过程(Keddyetal.,2002; Watkinson,1980)。在本试验设置的3种密度中，中密度即4株·盆-1(84.84株·m-2)时4种牧草的竞争平衡指数均最高，其他密度下竞争力相对较低(表1)。可见，种群密度影响了4种牧草的竞争力。马杰等(2010)研究黄顶菊Flaveriabidentis(L.) Kuntze.与3种牧草的竞争效应时也发现，不同密度对牧草竞争力具有不同的影响。因此，在进行外来入侵植物替代过程中只有设定合理的种植密度，才能充分发挥替代植物的竞争潜力。

充足的水热资源使华南地区成为我国入侵植物种类最多的地区(林建永等，2012)，而这种良好的水热资源也可以为牧草提供良好的生长条件。本研究结果表明，杂交狼尾草和木豆具有抑制飞机草生长的能力。因此，农技部门可以在飞机草的暴发区推广种植杂交狼尾草和木豆，一方面，杂交狼尾

草和木豆可以抑制飞机草的生长；另一方面，农民可以通过收获杂交狼尾草和木豆获得经济效益，增加收入。

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(责任编辑:杨郁霞)

Competitive effects between the invasive plantChromolaenaodoratum(L.) R. King et H. Rob. and four forage grasses

Mao-feng YUE, Ye CUI, Li FENG, Chun ZHANG, Xing-shan TIAN*

InstituteofPlantProtection,GuangdongAcademyofAgriculturalSciences/GuangdongProvincialKeyLaboratoryofHighTechnologyforPlantProtection，Guangzhou,Guangdong510640,China

【Background】Chromolaenaodoratum(L.) R. King et H. Rob. is one of the most serious invasive weeds in China. There exists no currently available, sustainable control technology. 【Method】 Competitive effects were studied betweenC.odoratumand four forage grasses,Pennisetumamericanum×P.purpureum,Cajanuscajan(Linn.) Millsp.,TephrosiacandidaDC., andPaspalumwettsteiniiHackel. Using the De Wit′s method, replacement series at the densities of 2 plants·pot-1(42.42 plants·m-2), 4 plants·pot-1(84.84 plants·m-2), and 8 plants·pot-1(169.68 plants·m-2) were planted to determine their potential of controllingC.odoratum. 【Result】P.americanum×P.purpureumandC.cajaninhibited the growth ofC.odoratumsignificantly and the competitive balance indexes (CB) ofP.americanum×P.purpureumandC.cajanwere significantly higher than 0 at three densities, suggesting thatP.americanum×P.purpureumandC.cajanhad strong competitiveness. The relative yields (RY) ofT.candidaandP.wettsteiniiwere all less than 1 and their CB were significantly below 0 at three densities, indicating that these plants have weaker competitiveness thanC.odoratum. 【Conclusion】P.americanum×P.purpureumandC.cajanare potentially appropriate as replacement plants againstC.odoratum.

Chromolaenaodoratum; forage grass; replacement control; competitive effect

2016-05-21 接受日期(Accepted)： 2016-07-04

科技部伙伴计划项目(KY201402015)； 广东省科技计划项目(2014B020206003)

岳茂峰， 男， 副研究员。 研究方向: 外来入侵植物生理生态与防控技术

*通讯作者(Author for correspondence), E-mail: xstian@tom.com

10. 3969/j.issn.2095-1787.2016.04.006