15种杂草的种实特征及萌发特性研究

， ， (1.海南热带海洋学院a.热带生态环境保护学院；b.热带生物与农学院， 海南 三亚 570；.三亚市林业科学研究院， 海南 三亚 570)

15种杂草的种实特征及萌发特性研究

赵怀宝1a，羊金殿2，黎明1b
(1.海南热带海洋学院a.热带生态环境保护学院；b.热带生物与农学院， 海南 三亚 572022；2.三亚市林业科学研究院， 海南 三亚 572022)

通过研究15种杂草的种实特征和萌发特性，揭示其萌发特性，为植被恢复中杂草种类的选择和播种栽培措施的制定提供依据。实验采集海南野外常见的15种耐干旱杂草种子，测量记载其种实表型特征；通过常温、变温及0.03%～0.05%GA处理研究其萌发特性。结果表明，15种杂草种子千粒重、长度、宽度、果实长度、宽度均存在显著差异。按照种子萌发历程，属于爆发型的有倒扣草、羽芒菊、虎尾草、银花苋，约占26.7%；过渡类型有猪屎豆、鬼针草、假臭草、短颖马唐、黄花草，约占33.3%；缓萌型的有华扁豆、青葙，占20%；低萌类型的为红毛草、黄花稔、阔叶丰花草，占总数的20%。15种杂草种子，有8种常温下即可萌发，5种变温处理下才可萌发，2种在不同浓度GA处理后才可萌发。用0.05%GA处理青葙、黄花草、黄花稔、假高粱，0.04%GA处理华扁豆，0.03%GA处理短颖马唐、阔叶丰花草、红毛草均能极显著地提高种子的发芽率。在植被修复中，合理搭配各种萌发类型的物种，并对难萌发种子进行GA处理，有助于植被修复成功。

杂草； 果实； 种子； 萌发； 变温； 赤霉素

公路边坡植被恢复是高速公路建设的重要内容。在公路建设中，表层土壤基本被扰动，植物生长所需的营养物质缺乏，加之边坡坡度较大，给植被修复物种选择和施工造成很大的困难[1]。杂草是指生长在对人类活动不利或有害于生产场地的一切植物[2]。由于杂草具有适应能力强，抗逆性强，光合作用效率高，种子数量多，繁殖传播能力强，常成为植被恢复的先锋物种，加之经济适用等特点[3]，使之在边坡植被恢复中扮演着重要角色。

在利用杂草进行边坡植被恢复的过程中，种子的萌发是成功定居的先决条件。不同的物种在长期的进化过程中也形成了不同的萌发特性,每个物种都可以发展出一套与其生境相适应的对策[4]。种子的萌发特征影响着幼苗存活能力[5]、个体适合度[6]和植物生活史的表达[7]。在植被恢复的物种选择过程中，各物种的萌发特性成为物种筛选、搭配的首要问题。国内许多学者开展了种子萌发生态学的研究。孙琦等研究了5种禾本科杂草的萌发，表现出极大的差异性[8]。张蕾等将青藏高原东缘31种常见杂草植物种子的萌发概括为爆发型、过渡型、缓萌型和低萌型4种类型[9]。韩建伟等实验结果表明，GA等生长调节剂也能影响植物种子的萌发率[10]。因此，研究备选物种的萌发特性，合理搭配，并采取必要的物理、化学措施对种子预处理，能为植被成功恢复提供保障。

本实验选择了耐干旱的15种杂草，测量其种实特征，进行常温萌发试验，对难萌发的物种进行变温及0.03%～0.05%GA处理，研究其萌发特性，为植被恢复中杂草种类的选择和播种栽培措施的制定提供依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

实验于2015年3月在海南省三亚市进行。供试的15种杂草见表1。

2014年10月采收各杂草成熟种子，自然阴干，用报纸包好，室温保存，备用。

1.2 试验方法

1.2.1 种实表型性状测定

种实表型性状观察、测定指标包括果实类型、形状，种子形状、颜色、表面粗糙程度，果实长度、宽度以及种子的长度、宽度、千粒重。每种杂草分别随机挑选10个果实和10粒种子，用游标卡尺测定果实和种子的最长、最宽处，即为果实和种子的长度、宽度[11]。每种杂草随机挑选100粒种子，用精度为0.01 g的电子天平称重，重复3次，取平均值，再以1∶10的比例计算出种子的千粒重[12]。

表2 15种杂草果实表型性状

植物名称果实类型形状长度(cm)宽度(cm)倒扣草Achyranthesaspera蒴果长圆形0．42±0．0120．12±0．002虎尾草Chlorisvirgata颖果纺锤形0．08±0．0020．07±0．003华扁豆Sinodolichoslagopus荚果线形2．62±0．0230．58±0．010羽芒菊Tridaxprocumbens瘦果陀螺形0．25±0．3030．05±0．001银花苋Gomphrenacelosioides胞果梨形0．18±0．0020．13±0．008青葙Celosiaargentea胞果卵形0．29±0．0180．16±0．023黄花草Cleomeviscosa荚果线形3．36±0．2180．44±0．008短颖马唐Digitriamicrobachne颖果披针形0．44±0．1410．05±0．002猪屎豆Crotalariapallida荚果长圆形1．21±0．0020．56±0．002鬼针草Bidenspilosa瘦果条状1．34±0．020．05±0．003假臭草Praxelisclematidea瘦果钟形0．26±0．0220．02±0．002阔叶丰花草Borrerialatifolia蒴果椭圆形0．25±0．010．16±0．009黄花稔Sidaacuta蒴果近圆球0．55±0．0110．46±0．014假高粱Sorghumhalepense颖果倒卵形0．25±0．0110．13±0．011红毛草Rhynchelytrumrepens颖果披针形0．43±0．0230．25±0．001

试验用赤霉素(GA)购于江西立丰生物科技有限公司。

表1 15种杂草名称

序号植物名称拉丁学名科属1倒扣草Achyranthesaspera苋科牛膝属2虎尾草Chlorisvirgata禾本科虎尾草属3华扁豆Sinodolichoslagopus豆科华扁豆属4羽芒菊Tridaxprocumbens菊科羽芒菊属5银花苋Gomphrenacelosioides苋科千日红属6青葙Celosiaargentea苋科青葙属7黄花草Cleomeviscosa山柑科白花菜属8短颖马唐Digitriamicrobachne禾本科马唐属9猪屎豆Crotalariapallida豆科猪屎豆属10鬼针草Bidenspilosa菊科鬼针草属11假臭草Praxelisclematidea菊科假臭草属12阔叶丰花草Borrerialatifolia茜草科丰花草属13黄花稔Sidaacuta锦葵科黄花稔属14假高粱Sorghumhalepense禾本科蜀黍属15红毛草Rhynchelytrumrepens禾本科红毛草属

1.2.2 种子萌发特性

2015年3月进行萌发试验。将15种杂草种子分别随机挑选出30粒放入垫有2层滤纸的培养皿中，用蒸馏水浇灌，保证种子吸收足够的水分，室温20～25 ℃下正常管理，连续统计其萌发率，连续5 d无萌发即认为萌发结束[13]。重复3次。

对进行了常温处理并未萌发或萌发率低的杂草种类，再分别随机挑选30粒种子，放入垫有2层滤纸的培养皿中，补足蒸馏水，进行变温处理，先将种子放入8 ℃的冰箱中处理3 d，之后再放到34 ℃的培养箱中处理3 d，之后放置于室温下正常管理，统计其萌发率。重复3次。同时，分别随机挑选30粒种子，放入0.03%、0.04%、0.05%GA溶液的培养皿中，正常管理，统计其萌发率。重复3次。

1.3 数据统计与分析

应用Excel 2007进行数据统计和作图，采用SPSS 19.0进行方差分析，多重比较采用LSD法。

2 结果与分析

2.1 15种杂草种实特征

2.1.1 果实特征

15种杂草果实有蒴果、颖果、荚果、瘦果、胞果等5种类型，果实形状变化很大，分别有长圆形、纺锤形、线形、陀螺形、梨形、卵形、线形、披针形、长圆形、条状、钟形、椭圆形、近圆球形、倒卵形等14种形状。果实最长的为华扁豆，最短的为虎尾草；宽度最宽的为华扁豆，最窄的为假臭草(见表2)。

2.1.2 种子特征

15种杂草种子形状分别有圆锥形、圆形、棒状、肾形、1/4球形并有裂分叉等5种形状。颜色则有白色、黑色、褐色、黄色、紫色、红色6种。千粒重最大的为华扁豆，最小的为假臭草(0.11±0.006)g；长度最长的为短颖马唐；最短的为虎尾草，最宽的为华扁豆，最窄的为假臭草(见表3)。

2.2 15种杂草种子萌发特性

2.2.1 各种条件下萌发率比较

由图1可以看出，室温条件下8种杂草萌发，其中，倒扣草的萌发率最高，为97%，华扁豆萌发率最低，为6.70%，其它几种萌发率都在60%以上。而青葙、黄花草、短颖马唐、阔叶丰花草、黄花稔、假高粱、红毛草7种未萌发。

再对萌发率极低的华扁豆及未萌发的7种杂草进行变温处理后萌发率见图2。由图2可见，变温处理后，短颖马唐萌发率最高，为76.70%，黄花草的萌发率为33.30%，华扁豆、青葙、假高粱、红毛草萌发率在10%～20%之间，而阔叶丰花草、黄花稔仍不萌发。

图3 不同GA处理下杂草萌发率

表3 15种杂草种子表型性状

植物名称形状颜色表面千粒重(g)长度(cm)宽度(cm)倒扣草Achyranthesaspera圆锥形黄色粗糙2．15±0．01530．20±0．0130．01±0．002虎尾草Chlorisvirgata圆形黑色粗糙0．26±0．0200．05±0．0020．05±0．003华扁豆Sinodolichoslagopus圆形褐色光滑12．6±0．0620．15±0．0230．28±0．010羽芒菊Tridaxprocumbens棒状白色绒毛1．07±0．0150．03±0．3030．04±0．001银花苋Gomphrenacelosioides圆形棕色光滑2．63±0．0400．18±0．0020．12±0．001青葙Celosiaargentea圆形黑色光滑0．41±0．0250．28±0．0180．15±0．023黄花草Cleomeviscosa圆形黑色粗糙0．58±0．0640．14±0．2190．14±0．001短颖马唐Digitriamicrobachne棒状黄色粗糙2．05±0．040．42±0．1310．04±0．002猪屎豆Crotalariapallida肾形黄色光滑4．78±0．3440．21±0．0020．16±0．002鬼针草Bidenspilosa棒状黑色绒毛3．66±0．0510．34±0．0200．05±0．003假臭草Praxelisclematidea棒状紫色绒毛0．11±0．0060．22±0．0220．02±0．002阔叶丰花草Borrerialatifolia棒形褐色粗糙1．78±0．0200．25±0．0110．16±0．001黄花稔Sidaacuta1/4圆顶裂分叉黄色粗糙2．66±0．5570．25±0．0110．16±0．014假高粱Sorghumhalepense圆锥形黑色绒毛0．74±0．0290．15±0．0110．13±0．011红毛草Rhynchelytrumrepens棒状红色绒毛0．62±0．0120．13±0．0230．05±0．001

图1 常温下8种杂草萌发率

对华扁豆及未萌发的7种杂草进行不同浓度GA处理后萌发率见图3。

与常温处理相比，变温处理和GA处理的萌发率显著提高了。短颖马唐在变温、0.03% GA、0.04% GA处理时的萌发率分别为76.70%、76.70%、73.30%，差别不大，而在常温和0.05%GA处理时的萌发率分别为0和40%。华扁豆在0.04% GA处理下萌发率达60%，远高于常温下的6.7%。青葙、黄花草、黄花稔、假高粱在0.05% GA处理时萌发率最高，分别为20%、36.70%、60.00%、18%。阔叶丰花草在0.03% GA处理时萌发率为63.30%，而常温处理时为0。黄花稔则在0.05% GA处理时萌发率最高，达到60.00%。红毛草在各处理时的萌发率均在13%左右，差别不大。

图2 变温处理杂草萌发率

表4 不同处理下杂草种子萌发率方差分析

华扁豆青葙黄花草短颖马唐阔叶丰花草黄花稔假高粱红毛草常温处理6．7±0．1eE0±00±00±00±00±00±00±0变温处理13．3±0．38dD16．7±0．24bB33．3±0．24bB76．7±2．35aA0±00±010±0．14cC13．3±0．38a0．03%GA23．30±0．23cC6．70±0．15dD26．70±0．22cC76．70±0．13aA63．30±0．26aA13．30±0．12cC13．30±0．14bB13．30±0．16a0．04%GA60±0．13aA13．30±0．14cC26．70±0．2dC73．30±0．12bB33．30±0．13cC33．3±0．16bB0±010±0．1b0．05%GA36．7±0．12bB20±0．13aA36．7±0．12aA40±0．26cC50±0．1bB60±0．2aA20±0．13aA10±0．2b

2.2.2 萌发特性

根据其萌发历程，种子可分为爆发型、过渡型、缓萌型和低萌型[9]。由图4、图5可知，属于爆发型的杂草有倒扣草、羽芒菊、虎尾草、银花苋，具有萌发早、持续时间短，萌发速率快，萌发率高的特点，约占杂草总数的26.7%；过渡类型的有猪屎豆、鬼针草、假臭草、短颖马唐、黄花草，萌发时间早，但萌发持续时间长，萌发率适中或较高，约占杂草总数的33.3%。缓萌型的有华扁豆、青葙，表现为萌发开始时间较晚，且持续时间较长，萌发率适中或较低，占总数的20%。低萌类型的有红毛草、黄花稔、阔叶丰花草，占总数的20%，主要特点为萌发率很低，甚至不萌发。

图4 常温处理下杂草的萌发历程

2.3 不同处理条件下15种杂草种子萌发率的差异分析

不同处理下种子萌发率方差分析和多重比较见表4。结果表明，0.05%GA处理青葙、黄花草、黄花稔、假高粱，0.04%GA处理华扁豆，0.03%GA处理的短颖马唐、阔叶丰花草都促进了种子的萌发，并与其它处理相比都达到了极显著差异水平。0.03%GA和变温处理的红毛草萌发率较高，并与其他处理达到了显著差异水平，但二者之间无显著差异。

图5 变温处理下杂草的萌发历程

3 讨论与结论

植物的果实和种子特征是植物适应环境，长期进化的结果。15种杂草果实和种子类型多样、形状、千粒重、长度、宽度各异，其种实特征的测定为其鉴别、鉴定提供了依据。

种子萌发是生活史的开始，它不仅与环境因子如温度、光照、海拔、生境等相关，而且与物种特有的属性也有密切关系[14]。Gutterman 等认为，在多变不可预测的环境中，混合型的萌发对策，即爆发型的萌发、坐等的萌发以及中间类型的萌发策略是对所处环境的最好适应[15]。萌发早可能意味着能充分利用资源，并能够尽快地占据空间，成为优势种。但也存在着一次快速萌发，遇到不利天气条件，全军覆没的风险。种子通过在适宜的时间萌发来降低植物建植风险进而成功繁殖[16]。本实验中，15种杂草萌发历程也可分为爆发型、过渡型、缓萌型和低萌型。属于爆发型的杂草有倒扣草、羽芒菊、虎尾草、银花苋，约占杂草总数的26.7%；过渡类型的有猪屎豆、鬼针草、假臭草、短颖马唐、黄花草，约占杂草总数的33.3%；缓萌型的有华扁豆、青葙，占总数的20%。低萌类型的有红毛草、黄花稔、阔叶丰花草，占总数的20%。过渡类型、缓萌型种子，在一定程度上将萌发失败风险在时间序列上分摊开来，这对种子萌发和幼苗建成都具有积极意义[17]。

种子的萌发率和萌发速度影响着自然群落中种群的动态，而物种间的萌发差异影响各物种在植被中的多度及分布[18]，直接影响种群的结构和群落的演替。但在植被恢复过程中，选择快速萌发的物种有助于充分利用自然降水或者人工补水，萌发后快速覆盖地面，减少水分蒸发和水土流失，并为其他物种的萌发创造条件。因此，在植被恢复的物种搭配中，需选择一定比例的爆发型物种，如倒扣草、羽芒菊、虎尾草、银花苋；同时，还需搭配一定比例的过渡类型物种，如猪屎豆、鬼针草、假臭草、短颖马唐、黄花草，以及缓萌型的物种，如华扁豆、青葙，以防范不确定的气候变化(如低温、干旱等)带来的风险比例。

不同浓度的GA处理可促进常温下难萌发种子的萌发，如用0.05%GA处理的青葙、黄花草、黄花稔、假高粱，0.04%GA处理的华扁豆，0.03%GA处理的短颖马唐、阔叶丰花草、红毛草，均能提高种子的发芽率，有助于植被修复成功。关于各物种萌发后生长的表现以及对环境因子的适应性仍有待进一步研究。

[1]苏东凯.锦阜高速公路边坡植被生态恢复研究[D].沈阳农业大学,2007.

[2]强胜.我国杂草学研究现状及其发展策略[J].植物保护,2010,36(4):1-5.

[3]李儒海,强胜.杂草种子传播研究进展[J].生态学报,2007,27(12):5 363.

[4]Fenner M,Thompson K.The Ecology of Seeds[M].Cambridge:Cambridge University Press,2005.

[5]Gross K L,Smith A D.Seed mass and emergence time effects on performance ofPanicumdichotomiflorumMichx.across environments[J].Oecologia,1991,87:270-278.

[6]Donohue K,Dom L,Griffith C,et al.The evolutionary ecology of seed germination of Arabidopsis thaliana: Variable natural selection on germination timing[J].Evolution,2005,59:758-770.

[7]Venable D L.The evolutionary ecology of seed heteromorphism[J].The American Naturalist,1985,126:577-595.

[8]孙琦,李成俊,王琴,等.五种禾本科植物种子萌发特性研究[J].北方园艺,2013,20:52-55.

[9]张蕾,张春辉,吕俊平,等.青藏高原东缘31种常见杂草种子萌发特性及其与种子大小的关系[J].生物学杂志,2011,30(10):2 115-2 121.

[10]韩建伟,张智勇,王恩茂,等.大别山五针松种子特性及促进种子萌发的研究[J].中国农学通报,2014,30(1):5-10.

[11]张发起,付鹏程,高庆波,等.蒺藜科及其分出的两新科四种植物种子形态特征比较研究[J].植物分类与资源学报,2013,35(3):280-284.

[12]李伟,林富荣,郑勇奇,等.皂荚天然种实表型特征及种子萌发的差异分析[J].植物资源与环境学报,2013,22(4):70-75.

[13]邹莉,李庆梅,谢宗强.巴山冷杉的种实特性及其种子萌发力[J].生物多样性,2008,16(5):509-515.

[14]Baskin C C,Baskin J M.Seeds:Ecology,Biogeography and Evolution of Dormancy and Germination[M].San Diego:Academic Press,1998.

[15]Gutterman Y.Environmental factor sand survival strategies of annual plant species in the Negev desert, Israel.Plant Species Biology,2000,15:113-125.

[16]Venable D L.Bet hedging in a guild of desert annuals[J].Ecology,2007,88:1 086-1 090.

[17]徐秀丽,齐威,海燕,等.青藏高原高寒草甸40种一年生植物种子的萌发特性研究[J].草业学报,2007,16(3):74-80.

[18]Araki S.Seed dormancy germination traits of seven Pericardia species and their implication in soil seed bank strategy[J].Ecological Research,2000,15:33-46.

Seed Germination Characteristics of Fifteen Kinds of Weeds

ZHAOHuaibao1a，YANGJingdian2，LIMing1b

2016-04-28

海南省自然科学基金资助项目(编号：314089)；海南省社会发展科技专项“园林绿化废弃物堆肥产品研发及推广应用”(编号：2015 SF 24)；三亚市院地合作项目(编号：2013 YD 38)；琼州学院开放实验项目(编号：2014 QYKY 059)。

赵怀宝(1969—)，男，河南永城人；博士，副教授，高级工程师，研究方向：生态学及园林；E-mail:ktszhb@sina.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2016.08.083

Q 945.6+5； S 451

A

1001-4705(2016)08-0083-05