板栗叶水浸液对3种中药材种子萌发及幼苗生长的影响

(商洛学院生物医药与食品工程学院， 陕西 商洛 726000)

板栗叶水浸液对3种中药材种子萌发及幼苗生长的影响

彭晓邦

(商洛学院生物医药与食品工程学院， 陕西 商洛 726000)

选取商洛道地中药材桔梗、黄芩和丹参，研究不同浓度(0，5，10，20，30，40 mg/mL)板栗叶水浸液对3种受体中药材种子萌发和幼苗生长的影响。结果表明，低浓度板栗叶水浸液对3种中药材种子的萌发有明显的化感促进作用，但随着水浸液浓度的不断提高，其对受体种子的化感促进作用逐渐减弱并消失，开始表现为抑制作用。板栗叶水浸液在5～20 mg/mL浓度范围内对3种受体中药材种子的发芽率、发芽势、发芽指数、相对电导率、游离氨基酸含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量以及幼苗根长、苗高均表现为化感促进作用，但超过其临界值就开始表现为化感抑制作用。其总体趋势呈“抛物线”形规律。板栗叶水浸液在试验浓度范围对桔梗、黄芩、丹参种子萌发和幼苗生长有一定的促进作用。

板栗； 水浸液； 中药材； 化感效应

化感作用(Allelopathy)是植物通过向环境释放特定的次生物质从而对邻近其它植物及自身生长发育产生的有益和有害影响的作用[1]。化感作用在农林业生产实践中有非常重要的应用[2]。板栗(Castaneamollissima)，又名栗，壳斗科栗属植物，是一种补养治病的保健品，有养胃健脾、补肾壮腰、强筋活血等功效[3]，是商洛良好的经济作物。桔梗、黄芩和丹参均属于“五大商药”，是商洛地区的主要经济作物[4]。桔梗是桔梗科多年生草本植物，可作观赏花卉，其根可入药[5]，有开宣肺气、祛痰排脓之功效，用于治疗外感咳嗽、肺痛吐痰、痢疾腰痛等症[6]。黄芩，别名山茶根，为唇形科植物[5]，有清热燥湿，凉血安胎之功效，主治温热病、上呼吸道感染、胎动不安、痈肿疖疮等症[7]。丹参为唇形科鼠尾草属植物，有活血化瘀、降压安神的功能[5]，对治疗心脑血管病有着十分显著的效果[8]。

随着中药材市场的迅速发展，中药材GAP种植规模越来越大，其结果导致药材质量和产量逐年下降[9-10]。利用化感作用，科学构建林药复合生态系统进行林下种植，是提高土地利用率、增加农民收入、有效解决上述问题的正确途径。化感作用的研究工作是生理生态学的热点之一，其研究内容已涉及多种植物[11-15]，但有关板栗和中药材的化感作用却鲜有报道[16]。本研究以商洛主要经济林木板栗树叶为供体，研究其化感物质对道地中药材桔梗、黄芩、丹参种子萌发和幼苗生长的他感作用，为科学利用板栗的他感作用构建林药间作套种模式及其可持续经营管理提供一定的理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

选取陕西省商洛市镇安县乡土树种板栗树叶为供体，受体中药材种子选取商洛学院GAP科研工程中心提供的桔梗、黄芩和丹参种子。

1.2 试验方法

1.2.1 板栗叶水浸液的制备

叶水浸液的制备参照彭晓邦[17]的方法，使用时用蒸馏水将原液分别稀释至5，10，20，30，40 mg/mL 5个质量浓度。

1.2.2 发芽试验

发芽试验参照彭晓邦[17]的方法进行生物活性测定。

1.2.3 化感指标测定方法

发芽率、发芽势、发芽指数参照彭晓邦[17]的方法进行统计。

化感效应指数参照Williamson等[18]的方法计算。

1.2.4 种子浸出液电导率测定[19]

将浸种处理之后的种子捞出，用蒸馏水冲洗数次，每处理取10粒种子，加5 mL无离子水室温下浸泡12～24 h(充分吸胀)，用DDSⅡA型电导仪测定种子浸出液的电导率(A1)，再将测定完的样品和浸出液在沸水浴中煮15 min，冷却至25 ℃时测定其绝对电导率(A2)，相对电导率即为A1/A2。

1.2.5 种子游离氨基酸含量测定[20]

采用酸性茚三酮比色法。

1.2.6 种子可溶性糖含量测定[20]

采用蒽酮-硫酸法。

1.2.7 种子可溶性蛋白含量测定[21]

采用考马斯亮蓝G-250染色法。

1.3 数据处理

采用Microsoft Excel 2003和SPSS 17.0统计软件进行图表制作和数据处理分析。

2 结果与分析

2.1 板栗叶水浸液对丹参、桔梗、黄芩种子发芽率的影响

不同浓度板栗叶水浸液对3种中药材种子发芽率的影响呈先增加后减小的“抛物线”形变化趋势(表1)。低浓度的板栗叶水浸液对受体种子的发芽率均表现出促进作用，在5～30 mg/mL浓度范围内，桔梗和黄芩种子的发芽率明显高于对照(ck)；而丹参种子的发芽率在5～40 mg/mL浓度范围内均大于对照(ck)，表现为促进作用。3种中药材种子发芽率的化感效应指数均在板栗叶水浸液浓度为20 mg/mL时达到最大值：桔梗为0.046 2，黄芩为0.058 2，丹参为0.109 3。随着板栗叶水浸液浓度的提升，在40 mg/mL浓度时，开始抑制受体桔梗和黄芩种子的发芽率，化感效应指数分别达到-0.012 1和-0.056 2，而该浓度板栗叶水浸液对丹参仍表现为促进作用，其化感效应指数为0.022 3。

表1 不同浓度板栗叶水浸液对丹参、桔梗、黄芩发芽率的影响

水浸液浓度(mg/mL)发芽率(%)桔梗黄芩丹参0(ck)82．67±0．58c89．00±0．00b73．33±8．96c583．67±0．58b(0．0120)91．50±0．50b(0．0273)76．33±3．79c(0．0393)1085．67±1．53a(0．0350)93．50±0．50a(0．0481)80．33±0．58a(0．0871)2086．67±1．53a(0．0462)94．50±0．50a(0．0582)82．33±2．08a(0．1093)3084．00±1．73b(0．0158)89．50±1．50b(0．0056)78．33±1．53b(0．0638)4081．67±1．15c(-0．0121)84．00±1．00c(-0．0562)75．00±1．00c(0．0223)

注：同列标有不同字母表示差异水平显著(plt;0.05)，括号内数值为化感效应指数。下同。

2.2 板栗叶水浸液对丹参、桔梗、黄芩种子发芽势的影响

由表2可知，板栗叶水浸液对3种中药材种子发芽势的影响也呈先增加后减小的“抛物线”形变化趋势。低浓度的板栗叶水浸液对3种受体中药材种子的发芽势均表现为一定的促进作用，在5～30 mg/mL浓度范围内，桔梗种子的发芽势明显高于对照(ck)；在5～20 mg/mL浓度范围内时，黄芩种子的发芽势也明显高于对照(ck)；而丹参种子的发芽势在5～40 mg/mL浓度范围内均大于对照(ck)，表现为促进作用。3种中药材种子发芽势的化感效应指数均在板栗叶水浸液浓度为20 mg/mL时达到最大值：桔梗为0.090 5，黄芩为0.158 3，丹参为0.251 3。随着板栗叶水浸液浓度的继续升高，当浓度达到30 mg/mL时，黄芩种子的发芽势开始出现被抑制的现象；当浓度达到40 mg/mL时，桔梗种子的发芽势也开始出现被抑制的现象，其化感效应指数为-0.011 0，此浓度黄芩种子的发芽势受到的抑制程度最为明显，化感效应指数为-0.109 0，而此时丹参种子发芽势仍为促进作用，其化感效应指数为0.154 3。不同浓度板栗叶水浸液对3种中药材种子发芽势的化感效应各不相同。

表2 不同浓度板栗叶水浸液对丹参、桔梗、黄芩种子发芽势的影响

水浸液浓度(mg/mL)发芽势(%)桔梗黄芩丹参0(ck)60．33±1．53c33．67±2．31c45．67±0．58c563．00±1．00b(0．0424)35．33±2．08b(0．0470)50．00±1．00c(0．0866)1064．33±0．58a(0．0622)37．67±0．58b(0．1062)58．33±1．53a(0．2170)2066．33±0．58a(0．0905)40．00±1．00a(0．1583)61．00±1．00a(0．2513)3062．67±0．58b(0．0373)32．33±2．52c(-0．0398)55．00±1．00b(0．1696)4059．67±1．53c(-0．0110)30．00±1．73c(-0．1090)54．00±1．00b(0．1543)

2.3 板栗叶水浸液对丹参、桔梗、黄芩种子发芽指数的影响

由表3可以发现，随着水浸液浓度的增大，受体中药材种子的发芽指数均表现出“先升高，后降低”的变化趋势。当板栗叶水浸液浓度为20 mg/mL时，3种中药材种子的发芽指数均达到最大值，其化感效应指数分别为桔梗0.083 2，黄芩0.141 4，丹参0.169 6。当板栗叶水浸液浓度达到40 mg/mL时，黄芩种子的发芽指数小于对照(ck)，而桔梗和丹参的仍大于ck，但其增长程度呈现明显的降低趋势。

表3 不同浓度板栗叶水浸液对丹参、桔梗、黄芩种子发芽指数的影响

水浸液浓度(mg/mL)发芽指数(%)桔梗黄芩丹参0(ck)13．11±0．29c12．75±0．19c11．02±1．02c513．65±0．05b(0．0396)13．52±0．09b(0．0570)11．25±0．68c(0．0204)1014．06±0．12a(0．0676)14．54±0．26a(0．1231)12．65±0．09b(0．1289)2014．30±0．45a(0．0832)14．85±0．13a(0．1414)13．27±0．13a(0．1696)3013．67±0．27b(0．0410)13．13±0．16b(0．0289)12．30±0．23b(0．1041)4013．40±0．44b(0．0216)11．80±0．24c(-0．0745)11．82±0．27c(0．0677)

2.4 板栗叶水浸液对丹参、桔梗、黄芩幼苗生长的影响

不同浓度板栗叶水浸液对不同受体中药材幼苗根长生长的影响各不相同(图1)。其对桔梗幼苗根长的影响表现为“低促高抑”的变化趋势，在5～10 mg/mL浓度范围内，桔梗幼苗根长明显大于对照(ck)，表现为促进作用，但随着浓度的进一步提升则表现为抑制作用，而且浓度越高拟制作用越明显。不同浓度板栗叶水浸液对黄芩幼苗根长的影响与桔梗相似，在5～20 mg/mL范围内黄芩幼苗根长高于对照(ck)，当浓度超过20 mg/mL时，根长开始小于对照(ck)，表现为抑制作用。对丹参幼苗根长而言，当水浸液浓度为5 mg/mL时，丹参幼苗根长大于对照(ck)，对根长生长起到促进作用，一旦浓度超过5 mg/mL，则开始表现为抑制作用，而且浓度越高抑制作用越强。不同浓度板栗叶水浸液对3种中药材幼苗苗高的影响与其根长相似(图2)。水浸液在5～10 mg/mL浓度范围内对丹参幼苗苗高有一定的促进作用，但在20～40 mg/mL浓度范围内表现为明显的抑制作用，抑制作用在40 mg/mL时达到最大值。板栗叶水浸液对桔梗和黄芩幼苗苗高的影响变化规律和丹参的相似，其促进作用在5～10 mg/mL浓度范围内逐渐升高，在20～40 mg/mL浓度范围内其促进作用逐渐减弱并且开始表现为抑制作用，均在40 mg/mL时抑制作用最大。此外，高浓度板栗叶水浸液对受体种子根生长的抑制还表现在根的形态上，与对照(ck)相比受体种子根系发育明显不良，其根系细且卷曲，干枯发黄。

图1 不同浓度板栗叶水浸液对丹参、桔梗、 黄芩幼苗根长的影响

图2 不同浓度板栗叶水浸液对丹参、桔梗、 黄芩幼苗苗高的影响

2.5 板栗叶水浸液对丹参、桔梗、黄芩种子相对电导率的影响

板栗叶水浸液化感物质对受体丹参、桔梗和黄芩种子相对电导率的影响呈先升高后降低的“抛物线”形变化趋势(表4)，但在试验浓度范围(5～40 mg/mL)内不同处理种子的电导率均大于对照(ck)，说明其化感物质对3种受体中药材种子质膜有一定的损伤。

表4 不同浓度板栗叶水浸液对丹参、桔梗、黄芩种子相对电导率的影响

水浸液浓度(mg/mL)相对电导率(%)桔梗黄芩丹参0(ck)39．97±0．10c44．47±0．37c37．40±0．36c540．74±0．05b45．02±0．13c45．09±0．58b1041．42±0．17b46．25±0．22b46．48±0．26b2043．57±0．12a48．05±0．34a47．75±0．74a3041．49±1．27b48．34±0．17a48．17±0．08a4040．10±0．88c44．85±0．46c44．01±0．28b

2.6 板栗叶水浸液对丹参、桔梗、黄芩种子游离氨基酸含量的影响

种子萌发所吸收和同化的氮素主要以氨基酸和酰胺的形式进行运输，游离氨基酸含量的变化与植物体代谢和生长发育状况密切相关。板栗叶水浸液对丹参、桔梗、黄芩种子游离氨基酸含量的影响能够反映出种子的生长代谢状况。由表5可知，不同浓度板栗叶水浸液对3种中药材种子游离氨基酸含量的影响表现为“低促高抑”的变化趋势。低浓度板栗叶水浸液对桔梗(5～10 mg/mL)、黄芩(5～20 mg/mL)、丹参(5～20 mg/mL)种子游离氨基酸含量均有一定促进的作用，并在10 mg/mL浓度时化感效应指数达到最大值，分别为0.016 3、0.035 4、0.073 3；但浓度一旦超越其临界值，则开始表现为抑制作用，并在40 mg/mL浓度时达到最大值，其化感效应指数分别为-0.102 9、-0.137 6、-0.056 1。

表5 不同浓度板栗叶水浸液对丹参、桔梗、黄芩种子游离氨基酸含量的影响

水浸液浓度(mg/mL)游离氨基酸(%)桔梗黄芩丹参0(ck)29．49±0．37a35．43±1．25a21．61±0．88c529．58±0．37a(0．0030)35．67±0．78a(0．0067)22．50±0．51b(0．0396)1029．98±0．14a(0．0163)36．73±0．25a(0．0354)23．32±0．25a(0．0733)2028．77±0．28b(-0．0244)35．92±0．14a(0．0136)22．18±0．27b(0．0257)3027．87±0．14b(-0．0549)32．02±0．51b(-0．0962)21．21±0．28c(-0．0185)4026．16±0．14c(-0．1029)30．55±0．14c(-0．1376)20．40±0．26c(-0．0561)

2.7 板栗叶水浸液对丹参、桔梗、黄芩种子可溶性糖和可溶性蛋白含量的影响

板栗叶水浸液化感物质对丹参、桔梗、黄芩种子可溶性糖含量的影响呈“低促高抑”的变化趋势(表6)。低浓度范围(5～20 mg/mL)内桔梗、黄芩和丹参种子的可溶性糖含量均大于对照(ck)，其化感效应指数均在20 mg/mL时达到最大值，分别为0.120 2、0.028 5和0.058 9。随着水浸液浓度的进一步升高，其对受体种子的促进作用开始变为拟制作用，种子的可溶性糖含量开始降低。由表7可知，板栗叶水浸液化感物质对受体丹参、桔梗和黄芩种子可溶性蛋白含量和可溶性糖含量的影响相似。低浓度(5～20 mg/mL)范围内表现为促进作用，可溶性蛋白含量均大于对照(ck)，其化感效应指数均在10 mg/mL时达到最大值，分别为桔梗(0.104 4)、黄芩(0.104 2)、丹参(0.116 0)。随着水浸液浓度的进一步升高，其对受体种子的促进作用开始变为拟制作用，在40 mg/mL浓度时拟制作用最大，其化感效应指数分别为桔梗-0.113 0，黄芩-0.137 6，丹参-0.140 7。

表6 不同浓度板栗叶水浸液对丹参、桔梗、黄芩种子可溶性糖含量的影响

水浸液浓度(mg/mL)可溶性糖(%)桔梗黄芩丹参0(ck)14．12±0．20b16．05±0．31a14．35±0．21b514．79±0．42b(0．0453)16．59±0．12a(0．0325)14．79±0．12b(0．0297)1015．25±0．31a(0．0741)16．52±0．35a(0．0285)14．85±0．31b(0．0337)2016．05±0．12a(0．1202)16．52±0．20a(0．0285)15．12±0．53a(0．0509)3014．09±0．12b(0．0322)14．99±0．12b(-0．0660)13．59±0．50c(-0．0530)4013．99±0．12c(-0．0092)14．72±0．00b(-0．0829)13．25±0．12c(-0．0767)

表7 不同浓度板栗叶水浸液对丹参、桔梗、黄芩种子可溶性蛋白含量的影响

水浸液浓度(mg/mL)可溶性蛋白(mg/g)桔梗黄芩丹参0(ck)69．92±0．00c72．10±1．21b68．23±0．08b573．07±0．09b(0．0431)75．08±0．16b(0．0397)71．37±0．48b(0．0440)1078．07±0．41a(0．1044)80．49±0．57a(0．1042)77．18±0．16a(0．1160)2074．92±0．16b(0．0667)76．53±0．16b(0．0579)72．66±0．81b(0．0610)3066．18±0．00c(0．0313)71．36±0．41b(0．0304)62．41±0．49c(0．0310)4062．02±0．00c(-0．1130)62．18±0．81c(-0．1376)58．63±0．65c(-0．1407)

3 讨论与结论

如何利用植物的化感作用改进植物之间的竞争关系，提高生物产量，前人已作了大量研究[16-17,22-23]。本研究采用水浸提法研究板栗叶对丹参、桔梗、黄芩种子的化感作用，试验结果表明，低浓度(5～20 mg/mL)范围内，3种受体中药材种子的萌发和幼苗生长均得到促进作用，但随着水浸液浓度的逐渐升高，其对3种受体中药材种子的化感促进作用越来越小，甚至表现出一定抑制效应。本研究中，板栗叶水浸液对3种受体中药材种子萌发和幼苗生长有着“低促高抑”的双重浓度效应影响，可以推断板栗叶水浸液中含有亲水性的化感物质，其对受体细胞膜有一定的损伤作用[24]。本研究发现，高浓度板栗叶水浸液对受体中药材根生长的抑制还表现在根的形态上，与对照的根系相比，不同处理中药材幼苗根系细且卷曲，干枯发黄，张远莉等[25]研究薄荷(MenthahaplocalyxBriq.)化感作用时也有相同的发现，说明受体根对水浸液中化感物质的敏感程度大于其茎[17,22]。

本研究发现，与对照相比，受胁迫的丹参、桔梗和黄芩种子相对电导率有所提升，板栗叶水浸液对3种受体种子质膜有损伤作用，这与笔者先前对桔梗[15](PlatycodongrandiflorumA.DC)、丹参[17](SalviamiltiorrhizaBge)的化感作用研究结果一致。植物种子萌发时所吸收和同化的氮素主要以氨基酸和酰胺的形式进行运输，板栗叶水浸液对丹参、桔梗和黄芩种子游离氨基酸含量的影响可以反映种子的代谢状况。本研究中不同浓度板栗叶水浸液对3种中药材种子游离氨基酸含量的影响均表现为“低浓度促进，高浓度抑制”的变化趋势，这说明低浓度板栗叶水浸液对3种中药材种子的代谢有化感促进作用，能促进种子生长发育。低浓度(5～20 mg/mL)范围内受胁迫的丹参、桔梗和黄芩种子可溶性糖及可溶性蛋白含量高于对照，可见板栗叶水浸液中的化感物质能加快受体种子贮藏蛋白的转化，为种子生长提供物质能量，这是逆境下可溶性糖参与细胞渗透调节作用，调控植物的防御性反应[26]；试验中受体种子的可溶性蛋白含量有所增加，这表明在化感物质胁迫下，受体能够产生某些特异蛋白，以抵御有害影响，保证自身正常发育[27]。

研究区地处商洛山区，经济滞后且土地资源紧缺，科学利用化感作用构建林药复合生态系统是提高土地利用率、增加农民收入的有效途径之一。本研究通过模拟试验，以外施化感物质的方法来研究板栗叶对3种商洛道地中药材的化感作用，而在实际生产中两者的交融关系要更为复杂。所以，板栗叶与商洛道地丹参、桔梗、黄芩的化感作用有待进一步深入研究。

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Effects of Chestnut Leaf Aqueous Extracts on Seed Germination and Seedling Growth of Three Chinese Herbal Medicinal Plants

PENGXiaobang

( College of Biomedical and Food Engineering,ShangLuo University, ShangLuo,Shaanxi Province 726000,China;)

The potential allelopathic effect of chestnut (Castaneamollissima) leaf on seed germination,seedling growth and physiology was investigated with three medicinal plants (PlatycodongrandiflorumA.D C,Scutellaria baicalensis Georgi andSalviamiltiorrhizaBge) under different concentrations (0,5,10,20,30,40 mg/mL).The results showed that low concentrations of chestnut leaf aqueous extract stimulated the germination and seedling growth of all receptor plants significantly.With the concentration of the aqueous extract increased,the stimulating effects gradually decreased,and even changed into inhibited.The aqueous leachate of chestnut leaf exerted different allelopathic effects on physiology of different test medicinal plants. However,the seed germination rate,germination index,relative electric conductivity and the contents of free amino acid and soluble sugar soluble protein content,seedling root length and height were promoted of all tested plants by low concentrations within the scope of 5-20 mg/mL of wheat straw aqueous extract.But once more than the limit will show the inhibition.It is suggested that chestnut leaf aqueous extract can promote seed germination and seedling growth of theSalviamiltiorrhizaBge,PlatycodongrandiflorumA.DC andScutellariabaicalensisGeorgi.

chestnut; aqueous extract; herbal medicinal plants; allelopathy

2016-07-13

陕西省科技计划项目“商洛立体农业系统优化设计与调控增益技术研究”(编号：2014 KJXX-79)；商洛市政府科技项目“林药复合系统自然资源调控及生态机理研究”(编号：SK 2014-01-06)。

彭晓邦(1980-)，男，陕西周至人；博士，副教授，主要从事植物生态学领域的教学科研工作；E-mail:xbpeng1898@sina.com 。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2016.12.026

S 567

A

1001-4705(2016)12-0026-06