群落演替中光和土壤环境改变对植物光合色素的影响

陈永聚，林喜珀，余荣鹏，林华友，王馨慧，刘 楠

(1．广东阳春鹅凰嶂省级自然保护区管理处，广东 阳江 529600；2．中国科学院华南植物园，广东 广州510650)



群落演替中光和土壤环境改变对植物光合色素的影响

陈永聚1，林喜珀1，余荣鹏1，林华友1，王馨慧2，刘 楠2

(1．广东阳春鹅凰嶂省级自然保护区管理处，广东 阳江 529600；2．中国科学院华南植物园，广东 广州510650)

指出了植物体内光合色素的组成成分随着群落演替过程中光环境和土壤环境条件的变化而发生改变。弱光条件下，植物体内的叶绿素b以及叶绿素总量增加，光合活性增强；强光条件下，类胡萝卜素含量和类胡萝卜素与叶绿素的比值提高，光保护能力提高。UV-B辐射的增强使叶绿素和类胡萝卜素含量下降。土壤中缺少镁元素不利于叶绿素b的合成，缺少铁元素使各种光合色素含量均下降，类胡萝卜素含量相对增加，叶片失绿黄化。氮素是叶绿素的主要成分，在一定范围内对光合色素含量有影响。

光合色素； 植物群落； 演替

1　引言

演替是生物界最常见的自然现象之一。植物群落演替的定义有广义和狭义之分。广义上指植物群落随时间变化的生态过程，狭义上是指在一定地段上群落由一个类型变为另一类型的质变，且有顺序的演变过程[1]。演替的发生必然导致群落中植物所处的环境发生变化，如光照环境和土壤环境的变化等。这些变化直接或间接地改变了群落中植物个体的生理生化状态，从而进一步影响到植物光合色素的组成成分。

存在于叶绿素光系统的核心和外周天线复合物中的大量光合色素是植物感知、吸收和利用太阳光能的重要功能组分。光合色素包括两大类，一类是叶绿素，主要是叶绿素a(Chl a)和叶绿素b(Chl b)，有吸光和传能、转能的功能。不同状态的叶绿素a分子有将光能转换为电能的作用，这是光合作用的核心问题[2]。另一类是胡萝卜素，包括β-胡萝卜素、 叶黄素环组分(玉米黄素、紫黄质、环氧玉米素)、黄体素和新黄素等，除了作吸收光能的辅助色素之外，其重要的功能在于保护光合器官免受光氧化及紫外线辐射伤害[3,4]。

笔者综合了国内外有关文献材料，试图探讨植物体内光合色素的各组成成分对于群落演替所造成的环境条件变化的响应。

2　群落演替过程中，光环境变化对植物光合色素组分的影响

叶绿素等光合色素在植物体内处于不断形成与分解的相对平衡状态之中，其含量影响着叶子的光合能力，其中光的作用最为显著[5]。在群落演替中，不同阶段群落植物及同一群落中不同层次的植物处于不同的光环境下，这将导致其光合色素组成和调节适应策略上的明显差别[6]。

2.1光强变化对光合作用的影响

群落的演替可能会形成更多的树荫，这使得林下的苗木生活在一种光强不足的逆境中。一定的遮光会增加苗木的叶绿素含量，特别是叶绿素b[7]。因此，遮荫有利于提高植物光合生理活性，这可能是光照增强引起色素被破坏所至[8]。更深入的研究表明，叶绿素含量随光量子密度的降低而增加，但叶绿素a与叶绿素b的比值却随光量子密度的降低而减小[3,4,10]。低的叶绿素a与叶绿素b的比值能提高植物对远红光的吸收[3,4]。因而在弱光下，具有较低的叶绿素a与叶绿素b的比值及较高的叶绿素含量的植物，也具有较高的光合活性[11,12]。

同样，群落的演替也可能导致相反的结果。林窗的形成导致光强剧增[13]，使原来生长于林下的植物突然暴露于强光之下，引起植物光化学效率的降低，造成光合作用的光抑制，甚至光合器官的光破坏[14,15]。叶片热耗散能力与类胡萝卜素含量及其组分密切相关[16,17]，强光下生长的植物叶片类胡萝卜素增加[18]。这是因为，类胡萝卜素可耗散过剩光能，清除活性氧[16]，从而保护光合机构，而其中起主要作用的成分是叶黄素。类胡萝卜素与叶绿素的比值反映植物光能吸收和光保护的关系，胁迫时植物能通过增加光合色素中类胡萝卜素的比例来防止光合机构的光破坏[19]。有研究表明，全光下树种的类胡萝卜素含量和类胡萝卜素与叶绿素的比值均高于生长在遮荫条件下同种植物，保护功能较强；演替后期树种比演替中期和早期树种强[20]。由此可见，依赖叶黄素循环的非辐射能量耗散的增加是大多数高等植物防御光破坏的主要保护机制[21,22]。

2.2UV-B辐射对光合色素的影响

光环境变化很可能带来UV-B的辐射的改变。在人工条件下，用UV-B辐射处理银杏后，在短期内其叶绿素含量有所增加，这可能有利于吸收和利用过多的光能，缓解UV-B辐射对植物可能造成的伤害，但植物这种自身的调节能力是有限的，随着处理时间的延长，UV-B辐射最终还是引起了叶绿素的降解。且其降解程度随UV-B辐射强度的增加和处理时间的延长而增加[23]。UV-B辐射增强导致受试植物叶片叶绿素和类胡萝卜素含量下降[24,25]，叶绿体膜系统受损伤, 从而使光能的吸收、传递和转换效率大大降低，影响光合作用的进行。

造成叶绿素降解的主要原因可能是由于UV-B辐射诱导了叶绿素的非酶化光加氧作用，使其氧合的形式积累。另外，其降解也可能与UV-B辐射导致的膜脂过氧化作用有关，膜的破坏导致叶绿素分解。叶绿素的降解会降低其对光能的吸收、传递和转换效率．进而影响光合作用的进行[23]。还有人指出，叶绿素受到破坏的主要原因是：PSII的D1蛋白被破坏，电子传递受阻，叶绿素吸收光能而激发的高能电子传不出去，积累的能量导致叶绿素的卟啉环发生光氧化，即开环。UV-B辐射对其它色素的破坏不明显[26]。

3　群落演替过程中，土壤环境变化对植物光合色素组分的影响

植被演替与土壤性质演变之间的关系是生态学研究的重要内容[27]。植物群落一方面主要通过改变群落内的水热环境，影响土壤的发育条件并直接或间接影响土壤的理化性质，营养元素以及土壤微生物活性[28-32]；另一方面通过凋落物和根系作用参与土壤的形成过程来改变土壤理化性质[33]。土壤元素成分的改变造成了植物光合色素组成上的变化。

3.1土壤无机元素变化对光合色素的影响

土壤中的有效镁和有效微量养分硼、钼、铜、铁、锰随着群落从初级阶段演替到成熟阶段，其在土壤中含量逐渐增加。铁、锰增幅最大，反映了土壤中微量元素的累积过程[33]。因此，群落演替初级阶段的土壤中，缺乏各种微量元素。

镁是叶绿素分子头部卟啉环中心的组成元素。镁对光合膜垛叠、激发能在两个光系统之间的分配、光合电子传递速率、PSII活性以及原初光能转化效率等一系列重要的生理生化过程都有明显的影响[34]。缺镁会导致植物光合能力的下降，有研究表明，缺镁使植物叶绿素a与叶绿素b的比值提高，表明确镁不利于叶绿素b的合成，叶绿素b是PSII捕光色素的重要组成部分，它的减少不利于捕获光能[35]。

另外，缺铁会使植物叶片失绿黄化。随着黄化程度的加大，叶绿素a，叶绿素b，总叶绿素和类胡萝卜素明显下降。叶绿素a与叶绿素b的比值随失绿程度的增加而显著增大。这说明缺铁对叶绿素b的影响比叶绿素a更大，叶绿素b对缺铁更敏感。叶绿素与类胡萝卜素的比值随失绿程度增加而显著减少，缺铁对叶绿素的影响比类胡萝卜素大，类胡萝卜素的含量在缺铁黄化叶片中相对增加，导致缺铁时叶片出现黄色[36]。因此，在叶片的光合色素中，总叶绿素、叶绿素a/b、叶绿素b常作为缺铁诊断指标[37-39]。其中，类胡萝卜素中的胡萝卜素对叶绿素的光氧化起保护作用[40]，其含量的相对增加可减少叶绿素的光氧化速度，这是植物缺铁时自身的一种保护反应。另外，引起植物叶片失绿的因素很多，如缺铁、氮、镁、锌、锰等，因缺铁黄化与这些情况下叶片叶绿素的变化及差别尚需进一步研究[36]。

3.2土壤中氮元素变化对光合色素的影响

在群落演替过程中，总氮在土壤中的含量，先逐渐减少到一定阶段后又逐渐增加。总氮含量的增幅是减幅的3～10倍，反映了总体上的增加趋势[33]。这使得不同演替阶段的土壤中，氮素含量呈现复杂的变化趋势。

氮素是叶绿素的主要成分。在人工条件下，施氮一般能促进植物叶片叶绿素的合成[41～43]，但是，不同的氮素形态对作物叶片叶绿素含量影响不同。有研究表明，在一定范围内玉米叶片的叶绿素含量和光合速率与叶片的含氮量成正比，氮素供应失调或光氮平衡失调将导致光合能力下降。其中叶绿素a，叶绿素b，叶绿素总量和类胡萝卜素的含量以及叶绿素a与叶绿素b的比值均随供氮水平的增加先升后降[44]。

更深入的研究揭示，氮增加叶绿体数目，提高单位体积叶片叶绿体表面积和体积，尤以表面积增加较快，以致光合场所增多，且叶绿体与外界能量、物质的交换界面也扩大。另外，氮改变叶绿体基粒结构，基粒直径扩大、基粒类囊体变厚、垛叠数增多，致使基粒圆柱体表面积及体积剧增，而类囊体膜上光合色素即叶绿素a、b和类胡萝卜素含量也增加，从而使叶绿体的光合能力提高[45]。

群落演替过程中植物光合色素组成成分的变化还受到大气污染、外源化学物质入侵和人为干扰等诸方面的影响。另外，植物的光合色素不同组分之间在对应的不同环境条件下如何进行调节性补偿，即变化和功能之间的相应关系问题还有待于深入研究。同时，对这些问题的深入探讨将有助于更多地揭示植物群落演替的生理生态学意义。

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Effects of Light and Soil Environment Changes on Plant Photosyn the tic Pigments in Plant Community Succession

Chen Yongju1, Lin Xipo1, Yu Rongpeng1, Lin Huayou1, Wang Xinhui2, Liu Nan2

(1.GaungdongEhuangzhangProvincialNatureReserveAdministrativeOffice,Yangjiang,Guangdong529600,China;2.SouthChinaBotanicalGarden,ChineseAcademyofSciences,Guangzhou,Guangdong510650,China)

In this study, weaddressed the results as follows.The components of photosynthetic pigments in plant altered with the changes of light and soil environments in the succession of plant community. Under the condition of weak light, the quantities of chlorophyll b and the total chlorophyll increased, which resulted in the improvements of photosynthetic activities. Under the strong light, the quantities of caroteniod and the ratio of caroteniod and chlorophyll increased, which caused the enhancements of photosynthetic protections. The elevation of UV-B radiation contributed to the decrease of chlorophyll and caroteniod. The lack of Mg in the soil was harmful to the combination of chlorophyll b, and the lack of Fe led to the descending of all kind of photosynthetic pigments, however, caroteniod increased relatively, which caused the etiolation of leaves. Nitrogen wasone of the main components of chlorophyll. It might affect the contents of photosynthetic pigments to some extent.

photosynthetic pigments; plant community; succession

2016-05-18

广东省科技计划项目(编号：2014A030305014;2015A030303014)

陈永聚(1964—)，男，工程师，主要从事林业科学方面的研究工作。

Q946

A

1674-9944(2016)14-0001-04