草原毛虫对小嵩草草地植被群落的影响

马培杰，潘多锋，陈本建，李心诚，王德利

(1.甘肃农业大学 草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/甘肃省草业工程实验室/中-美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州 730070； 2.东北师范大学 草地科学研究所，吉林 长春 130000；3.黑龙江省农业科学院 草业研究所，黑龙江 哈尔滨 150086)



草原毛虫对小嵩草草地植被群落的影响

马培杰1，潘多锋2，3，陈本建1，李心诚2，王德利2

(1.甘肃农业大学 草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/甘肃省草业工程实验室/中-美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州 730070； 2.东北师范大学 草地科学研究所，吉林 长春 130000；3.黑龙江省农业科学院 草业研究所，黑龙江 哈尔滨 150086)

采用人工控制方法(移除和未移除)，研究了草原毛虫对高寒草甸小嵩草草地植被群落(地上生物量、植被盖度、群落高度及植物多样性等)的影响。结果表明：在不同调查期草原毛虫种群数量随着时间的变化呈现出先增加后降低的趋势，最大值出现在7月10日，最小值是8月11日。草原毛虫对草地地上总生物量影响不大，但对莎草科和杂类草植物地上生物量影响显著。草原毛虫显著降低莎草科生物量，增加杂类草生物量(P<0.05)，草原毛虫移除试验区莎草科的地上生物量比对照增加26.92%，而杂类草的地上生物量仅为对照的64.08%。草原毛虫对群落盖度影响不大，能够显著降低群落高度(P<0.05)，移除试验区的高度是对照区的1.43倍。草原毛虫对丰富度指数没有影响(P>0.05)，显著降低了Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou指数(P>0.05)。草原毛虫对草地群落的影响主要是由其选择性采食，改变了群落植物种的竞争关系，使其生态位发生变化。

草原毛虫；群落；地上生物量；植物多样性

草原毛虫(Gynaephoraalpherakii)又称为红头黑毛虫，属于鳞翅目毒蛾科草毒蛾属，该属我国共有8个种，其中，青海省有6个种[1]。草原毛虫主要分布在我国青海、西藏、四川、甘肃等海拔3 000～5 000 m的高寒草甸，面积约106.19万hm2，其中≥ 30头/m2的为害面积为70.17万hm2[2]。草原毛虫大量啃食优良牧草尤其是嵩草属(Kobresia)植物幼嫩的茎叶，是危害青藏高原牧区草甸类草地的主要害虫之一[3-4]，其采食行为改变了草地植物群落结构、加剧草地退化和草地生态环境恶化，严重阻碍草地畜牧业的可持续发展。另外，草原毛虫会引起放牧家畜口腔黏膜溃烂，采食率下降，给当地牧民生活和畜牧业生产带来严重危害[4]。

目前，我国关于草原毛虫的研究主要集中在草原毛虫的分布区域与危害等级[5]、生活史[5-7]、食性、环境调控因素[8]等方面。何孝德[9]将青海省草原毛虫的分布区域划分为4个区和5个亚区，为害级别划分为7个级别。严林等[10]报道了门源草原毛虫幼虫的生活史及虫龄划分标准。万秀莲等[11]以禾草及嵩草在高寒草甸中的优势度为指标，研究草原毛虫的食性、空间格局及其与植物群落的相关性，指出草原毛虫具有较强的食物选择，其分布型受其喜食植物空间分布格局影响。戴虎德等[12]指出，掌握一个地区气象条件对草原毛虫少生和蔓延的有利和不利因素，对抑制或消灭草原毛虫灾害，提高当地生产力，促进畜牧业经济发展具有重要的参考价值。周华坤等[13]利用玛沁县历年草原虫口密度调查资料，研究了气候因子尤其是温度与降水对草原毛虫虫害发生的影响。然而，有关草原毛虫对草地生态系统植被群落影响的研究较少[14]。试验采用了人工控制方法(草原毛虫移除和未移除)，研究草原毛虫对高寒草甸小嵩草草地地上生物量、植被盖度、群落高度及植物多样性等方面的作用，探讨草原毛虫对高寒草甸植被群落的影响，以期为草原毛虫治理及草地科学管理提供基础数据。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验在青海大学—清华大学三江源草地生态系统野外观测站进行，地处青海省玉树藏族自治州称多县珍秦镇。地理位置N 33°20′04.0″，E 97°25′27.0″，平均海拔4 229 m。属高原大陆性气候，年均温-4.4℃，最冷月1月的平均气温-13.3℃，最热月7月平均气温9.2℃。牧草生长季150 d，无绝对无霜期。年均降水量545.1 mm。草地属重度退化，植被以小嵩草(Kobresiapygmaea)为优势种，针茅(Stipa)、美丽风毛菊(Saussureapulchra)以及高山紫菀(Alpineaster)为次优势种，并伴有其他杂类草，如高山唐松草(Thalictrumalpinum)、细叶亚菊(Ajaniatenuifolia)、矮火绒草(Leontopodiumhastioides)等。土壤为高山草甸土。草原毛虫连年发生，危害较严重。

1.2 试验设计

2014年4月中旬，在研究地内选择地势平坦、一致，植被典型、相似的地块设立样地，样地面积4 hm2(200 m×200 m)。在样地内采用配对试验设计随机设置12对不同小区，每对小区设计草原毛虫移除(记做T)和不移除(记做CK)2个处理，每个试验小区面积为5 m×5 m，小区间隔2 m。从每年的5月1日毛虫3龄期开始至8月20日毛虫结茧期，在每个草原毛虫移除试验小区内，每隔3～5 d喷洒1次蚍虫啉杀虫剂，用药浓度依据说明书进行(蚍虫啉杀虫剂只对小型昆虫类动物有毒害作用，对哺乳动物无毒害作用[15-16])。2015年6～8月调查样地内草原毛虫的密度。此外，2015年植物生长旺季，在试验区和对照区分别随机设置3个0.5 m×0.5 m样方，调查植被群落的各个指标。

1.3 测定项目与方法

草原毛虫密度：2015年6月5日～ 8月11日，每隔7 d调查1次样地内草原毛虫的密度。当天气晴朗、无风时在9∶ 00～15∶00调查。调查方法采用交叉样带法，即在试验样地沿对角线方向设置两条长200 m的样线，在每条样线上每隔40 m放置1个1 m×1 m的样方，共取12个样方，调查样方内的草原毛虫数量。

植被调查：在生长旺盛期(8月中旬)进行。在每个试验小区，随机设置3个0.5 m×0.5 m的样方。在每个样方调查植物种类，记录每种植物的个体数量、盖度(以目测估计为主)、高度(采用直尺测量10株以上的平均值)、地上生物量(采用收获法，把样方内所有植物按物种分别剪下，带回实验室，70℃烘干48 h，然后称重)。植物多样性的计算以种的重要值为运算单位，选用丰富度指数(S)、Simpson多样性指数(D)、Shannon-wiener指数(H′)和均匀度指数(E)为参数,计算公式如下：

物种丰富度S=N(N为样方内出现的物种总数)

Simpson指数D= 1 -ΣP2

Shannon-Wiener指数H′ = -ΣPilnPi

均匀度指数E=H′/lnS

式中：i为第i个物种，Pi为第i种的个体数占群落中总个体数的比例

1.4 数据处理

采用SPSS 16.0统计软件进行数据分析，SigmPlot10.0作图。

2 结果与分析

2.1 草原毛虫种群密度

试验调查期(6月5日至 8月11日)草原毛虫种群数量呈现出先增加后降低的单峰变化趋势。草原毛虫种群密度7月10日达最高值，为146.22只/ m2，8月11日的种群密度最低，只为13.33只/ m2(图1)，仅为高峰期的9.11%。草原毛虫种群密度的增长趋势较为缓慢，从6月5日～7月10日，增加2.04只/(m2·d)。而其减少趋势十分明显，7月10日之后草原毛虫种群密度快速下降，减少约4.28只/(m2·d)，

图1 草原毛虫种群密度动态Fig.1 Dynamic of caterpillar density

减少速度是增加速度的2.1倍。

2.2 草原毛虫对小嵩草草地植被生物量的影响

草原毛虫对小嵩草草地植被地上总生物量影响不大(表1)。草原毛虫移除后地上总生物量为335.25 g/m2，比对照的319.32 g/m2略有增加，但增加不显著(P>0.05)。草原毛虫对不同功能群植物地上生物量影响不同(表1)。草原毛虫移除后，莎草科植物的地上生物量比对照增加了26.92%，显著高于对照(P<0.05)；杂类草植物地上生物量的变化与莎草科相反，草原毛虫移除后杂类草植物地上生物量显著降低(P<0.05)，仅为对照的64.08%；草原毛虫对禾本科和豆科植物地上生物量没有显著影响。草原毛虫移除后禾本科植物地上生物量略低于对照(比对照降低12.5%)，豆科有所增加(比对照增加4.56%)。

表1 草原毛虫处理下的地上生物量Table 1 The effects of caterpillar on the aboveground biomass g/m2

注：数据为平均值±标准误，同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，下同

2.3 草原毛虫对小嵩草草地植被盖度和高度的影响

由试验可以看出(图2A)，草原毛虫对小嵩草草地植被盖度没有显著影响(P>0.05)，草原毛虫移除试验小区的植被平均盖度为95%，对照试验小区的平均盖度为91.7%，移除试验小区的植被平均盖度比对照试验区高。草原毛虫对群落高度有着显著的影响(P<0.05)，移除试验小区的群落平均高度为3.83 cm，比对照试验小区的2.68 cm高42.9%(图2B)。

2.4 草原毛虫对小嵩草草地植物多样性的影响

草原毛虫对小嵩草草地植物多样性的作用结果为：草原毛虫降低小嵩草草地的植物多样性。毛虫移除试验区的多样性指数大于对照区，在4个多样性指标(丰富度、Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou指数)中，除丰富度与对照区没有差异外，其他3个指数均发生显著变化，即移除试验区显著高于对照区(P<0.05)。其中，Shannon-Wiener指数增加最多，比对照区增加37.26%(表2)。

图2 草原毛虫处理下的植被群落盖度和高度Fig.2 The effects of caterpillar on the coverage and height

处理SDH'ECK32.67±1.3333a0.70±0.3228b1.61±0.4957b0.55±0.1282bT30.33±1.2018a0.83±0.1519a2.21±0.6339a0.73±0.1427a

3 讨论

(1)国内外对草原毛虫种群动态，尤其是高山种种群动态的研究较少，而且主要集中在年际间的变化及其主要限制因素方面[17-18]。研究发现，在试验观察期内草原毛虫种群动态的变化规律为先增加后降低，峰值在7月10日。草原毛虫的生活习性、生活史等方面与草原蝗虫(Choythippusdubius)有诸多相似之处，它们的研究方法也大致相同。诸多的研究已经证实草原蝗虫的种群密度与气温有密切的关系[19-20]。本实验研究区在6月5日之后气温和降水快速增加，而在7月中旬后气温与降水开始慢慢降低，这可能是草原毛虫种群密度先增加后降低的主要原因。

(2)草原毛虫对小嵩草草地植被盖度和地上总生物量的影响不大(P>0.05)，但对群落高度影响显著(P<0.05)。草原毛虫存在时显著降低了莎草科植物的地上生物量(P<0.05)，使杂类草地上生物量显著增加(P<0.05)，对禾本科和豆科植物地上生物量没有显著影响(P>0.05)。草原毛虫对小嵩草草地植被多样性有着显著的影响，除丰富度指数没有差异外，Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou指数均显著低于移除试验区(P<0.05)。草食动物采食行为对草地牧草生长、植物种群、群落、土壤及生态系统有着极其重要的作用。草食动物的选择性采食能够改变牧草的竞争力，削弱被采食牧草种的竞争力，增强未采食或少采食牧草种的竞争力[ 21]。草原毛虫采食植物地上部分的茎叶，因而群落高度显著降低。草原毛虫以莎草科和禾本科植物为主要食物来源，而莎草科是小嵩草草甸的优势种，其大量采食不仅减少了莎草科、禾本科植物的地上生物量，而且降低了其在群落中的竞争能力。因此，群落中莎草科和禾本科植物的地上生物量下降，而豆科和杂类草植物生物量增多，但总生物量的变化不大。此外，群落植物种竞争关系的改变，使得植物种生态位发生变化，进而影响植物多样性。

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MA Pei-jie1,PAN Duo-feng2,3,CHENG Ben-jian1,LI Xing-cheng2,WANG De-li2

(1.CollegeofPrataculturalScience,GansuAgriculturalUniversity/KeyLaboratoryofGrasslandEcosystem，MinistryofEducation/PrataculturalEngineeringLaboratoryofGansuProvince/Sino-U.S.CentersforGrazinglandEcosystemSustainability,Lanzhou730070,China； 2.InstituteofGrasslandScience,NortheastNormalUniversity,Changchun130024,China；3.InstituteofPrataculturalScience,HeilongjiangAcademyofAgriculturalSciences,Harbin150086,China)

The effects of grassland caterpillar on the vegetation community(aboveground biomass,cover,height and plant biodiversity) ofKobresiapygmaeaalpine meadow were studied through caterpillar removing and non-removing.The results showed that the density of grassland caterpillar increased during the first period of the experiment and decreased after then.Grassland caterpillar had little effect on the total above-ground biomass,but reduced sedge biomass and increased forbs biomass significantly(P<0.05).Grassland caterpillar had no effect on coverage,but significantly reduced height(P<0.05).Except the richness index,grassland caterpillar significantly reduced the Simpson index,Shannon-Wiener index and Pielou index(P<0.05).These effects of grassland caterpillar on vegetation might be caused mainly by the caterpillar grazing behavior which changed the competitive relationship and niche among plant species.

grassland caterpillar；vegetation community;aboveground biomass;plant diversity

2015-11-23；

2015-12-14

国家自然基金“草食动物采食调节下的草地多营养级生物多样性关系及生态功能”(31230012)资助

马培杰(1990-)，男，甘肃省庆阳市人，在读硕士研究生。

E-mail：731607995@qq.com

S 812.6

A

1009-5500(2016)05-0111-05

陈本建为通讯作者。