闽东丘陵区不同立地条件下无患子幼树光合日动态研究

高伟

(福建省林业科学研究院，福建 福州 350012)



闽东丘陵区不同立地条件下无患子幼树光合日动态研究

高伟

(福建省林业科学研究院，福建 福州 350012)

比较了3种不同立地条件下无患子幼树的光合生理特征及主要环境因子和光合生理参数的日变化。结果表明：不同立地条件下无患子的净光合速率和蒸腾速率均为单峰曲线，净光合速率和蒸腾速率随海拔高度的升高而逐渐降低，低海拔的后洋村样地净光合速率和蒸腾速率最高，高海拔的齐仙岗样地最低，但高海拔样地温度较低，相对湿度和胞间CO2浓度较高，气孔限制值较低，说明引起其叶片光合能力降低的主要原因可能为环境胁迫下叶片光合色素含量的减少和叶绿体活性的降低，而非气孔因素。

无患子；光合速率；蒸腾速率；水分利用效率；立地条件

无患子(Sapindusmukorossi)为无患子科无患子属，落叶乔木，分布于东南亚各国、我国的台湾省及淮河以南各省，是我国传统的药用植物，其根、茎、果、皮、种仁都可作为中药材。无患子材质致密，物理力学性质好，较坚硬，花纹美观，并含有天然皂素，不必经防腐处理就可自然防虫，是木质家具、工艺品的优良原料[1]。目前，在无患子的育苗技术[2，3]、组织培养[4，5]、化学成分[6，7]及提取物的药性[8，9]等方面研究较多，对其良种选育和种源选择方面的研究也有相关报道[10-12]。闽东丘陵地区地形地貌复杂多样，立地条件的不同使植物生长的环境因子，特别是水热条件的变化呈现复杂状态。光合作用是植物生长和发育的基础，受光照强度、温度、空气相对湿度等众多环境因子的影响，植物的光合生理是生境水热等环境因子与自身协同作用的结果[13]。通过对不同立地条件下无患子光合特征的比较研究及其环境因子分析，有助于了解无患子在不同立地条件下的适应性差异，可为无患子造林的合理布局提供理论依据。

1 研究区域概况

试验地位于福建省东北部山区，宁德市周宁县(26°53′—27°19′N，119°06′—119°29′E)，属中亚热带季风山地气候，温暖湿润，四季分明，雨量充沛，无霜期230 d，年平均日照1 501.5 h，降水量2 034.9 mm，降水日数226 d，年平均气温14.6～19 ℃，夏无酷暑，盛夏日均气温仅24 ℃，年极端最低温为-6.4 ℃，极端最高温为32.2 ℃。植被类型属中亚热带常绿阔叶林，主要木本植物为马尾松(Pinusmassoniana)、杉木(Cunninghamialanceolata)、木荷(Schimasuperba)、甜槠(Castanopsiseyrei)、青冈(Cyclobalanopsisglauca)、杜英(Elaeocarpusdecipiens)、米槠(Castanopsiscarlesii)等。林下植被主要有芒萁(Dicranopterisdichotoma)、黄瑞木(Adinandramillettii)、檵木(Loropetalumchinense)等。

2 材料与方法

2.1 试验材料

试验在福建省宁德市周宁县内进行，所选3种海拔高度上的样地基本信息见表1，所用苗木均由宁德市瑞春农业科技开发有限公司统一调配，2010年5月定植，栽培管理方式相同。采用LI-6400便携式光合测定仪(LI-COR Inc.，Lincoln，NE，USA)于2012年9月18、19和20日分别测定不同立地条件下后洋村、白岩村和齐仙岗样地无患子叶片的光合日进程。随机选择冠层中部南向成熟叶片进行测定，各海拔高度上随机选择3株，每株3张叶片。

表1 各试验地基本情况

2.2 测定项目及计算方法

测定时间为8：00—18：00，每2 h测定1次。测定参数包括净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Cs)、胞间CO2浓度(Ci)以及光合有效辐射(Par)、叶面水汽压亏缺(Vpdl)、空气温度(Ta)、大气相对湿度(Rh)、大气CO2浓度(Ca)等。所有试验均采用活体测定，测定时，叶室条件与自然环境保持一致，不做任何设定或调节。

气孔限制值Ls=1-Ci/Ca；

叶片瞬时水分利用效率(WUE)=光合速率/蒸腾速率(WUE=Pn/Tr)；

用SPSS13.0对所得数据进行单因素方差分析和Duncan法多重比较，在Excel2003中进行图表整理。

3 结果与分析

图1 不同立地条件下无患子净光合速率、蒸腾速率和水分利用效率日变化

A：9月18日后洋村样地；B：9月19日白岩村样地；C：9月20日齐仙岗样地

3.1 净光合速率的日变化

不同立地条件下无患子净光合速率日变化基本呈单峰曲线。9月19日白岩村样地和9月20日齐仙岗样地无患子净光合速率的日变化为典型的单峰曲线(图1，B、C)，而9月18日后洋村样地无患子净光合速率的日变化为不完全的单峰型，但在8：00以前和18：00以后，随着光照等环境因子的变化，可以认为，其净光合速率的日变化曲线也为单峰型。不同立地条件下，无患子净光合速率的峰值均出现在上午，但出现的时间不同。后洋村样地的峰值出现在8：00或更早，白岩村样地的峰值出现在12：00，齐仙岗样地的峰值出现在10：00。不同立地条件下无患子日均净光合速率为后洋(7.539 μmol•m-2•s-1)>白岩(6.471 μmol•m-2•s-1)>齐仙岗(0.951 μmol•m-2•s-1)，见表2。

3.2 蒸腾速率的日变化

无患子蒸腾速率在不同立地条件下也基本呈单峰曲线(图1)，其中9月18日后洋村样地和9月19日白岩村样地呈现明显的单峰曲线，峰值均出现在12：00，分别为4.817 mmol•m-2•s-1和3.151 mmol•m-2•s-1，9月20日齐仙岗样地的无患子蒸腾速率在全天没有明显的波动，基本呈现恒定状态。不同立地条件下无患子日均蒸腾速率为后洋(2.721 mmol•m-2•s-1)>白岩(2.176 mmol•m-2•s-1)>齐仙岗(0.546 mmol•m-2•s-1)，见表2。

3.3 水分利用效率的日变化

由于不同立地条件下无患子的光合与蒸腾速率日动态呈多样性变化，无患子的水分利用效率日变化也复杂多样(图1)，但总体来说，水分利用效率在到达峰谷之前，均以清晨最高，之后呈不同程度的波动，到达峰谷以后光合、蒸腾的不协调变化使得水分利用效率曲线变化复杂多样。不同立地条件下无患子的水分利用效率为白岩(3.049 μmol•mol-1)>后洋(2.616 μmol•mol-1)>齐仙岗(1.625 μmol•mol-1)，见表2。

表2 不同立地条件下无患子净光合速率、蒸腾速率和水分利用效率日均值

3.4 不同立地条件下环境因子的日进程

图2 不同立地条件下环境因子的日动态

D：9月18日后洋村样地；E：9月19日白岩村样地；F：9月20日齐仙岗样地

生长在不同立地条件下的无患子，其光合生理特征除了植物对不同环境条件的适应，另外也是不同立地条件下水热因子共同影响的结果。由不同立地条件下环境因子的日进程可见(图2)，在8：00，不同立地条件下的光合有效辐射分别为966.795 μmol•m-2•s-1、284.047 μmol•m-2•s-1和181.242 μmol•m-2•s-1，之后光合有效辐射逐渐增加，在12：00达到最大值，分别为1 254.569 μmol•m-2•s-1、1 351.902 μmol•m-2•s-1和457.371 μmol•m-2•s-1，随后逐渐降低，在一天中，不同立地条件下无患子叶片周围的光合有效辐射均为明显的单峰曲线。后洋村样地无患子叶片周围的空气温度在12：00达到峰值，大气相对湿度在此时达到最小值，白岩村样地无患子叶片周围的空气温度在14：00达到峰值，大气相对湿度在10：00达到最小值，齐仙岗样地叶片周围的空气温度在14：00达到峰值，大气相对湿度在此时达到最小值。不同立地条件下无患子叶片周围光合有效辐射日均值为后洋(655.249 μmol•m-2•s-1)>白岩(568.478 μmol•m-2•s-1)>齐仙岗(290.444 μmol•m-2•s-1)，大气温度为后洋(29.868 ℃)>白岩(27.208 ℃)>齐仙岗(22.903 ℃)，相对湿度为齐仙岗(61.595%)>白岩(58.688%)>(51.377%)，见表3。

表3 不同立地条件下无患子叶片周围环境因子日均值

图3 不同立地条件下无患子光合生理参数的日动态

3.5 不同立地条件下光合生理参数的日变化

由不同立地条件下无患子光合生理参数的日变化可见(图3)，不同立地条件下无患子的气孔导度日变化均为单峰曲线，日均值为后洋(0.117 mol•m-2•s-1)>白岩(0.116 mol•m-2•s-1)>齐仙岗(0.076 mol•m-2•s-1)，不同立地条件下无患子胞间CO2浓度的日变化基本一致，日均值为齐仙岗(334.813 μmol•mol-1)>后洋(250.714 μmol•mol-1)>白岩(244.162 μmol•mol-1)，气孔限制值的日均值为后洋(0.304%)>白岩(0.216%)>齐仙岗(0.116%)，见表4。

表4 不同立地条件下无患子光合生理参数日均值

4 结论与讨论

无患子在不同立地条件下的光合生理是水热等环境因子及其自身协同作用的结果。立地条件的差异使得光、热、水等环境因子呈现复杂变化，不同立地条件下植物的光合、蒸腾及水分利用率日变化与各样地不同的光合有效辐射、气温和相对湿度的不同组合密切相关[13，14]。研究表明，不同立地条件下无患子的净光合速率有显著差异，随着海拔的升高，无患子日均净光合速率为后洋(7.539 μmol•m-2•s-1)>白岩(6.471 μmol•m-2•s-1)>齐仙岗(0.951 μmol•m-2•s-1)，高海拔的山地环境对无患子的光合潜能有一定的抑制作用。

随着海拔升高，空气相对湿度增大，气温降低，无患子的气孔导度降低，净光合速率和蒸腾速率均降低，但位于高海拔地区的齐仙岗样地无患子的胞间CO2浓度在全天维持在较高水平，气孔限制值在全天内均较低，且变化幅度很小。生长量调查表明，随着海拔升高，无患子的树高和地径生长均逐渐减小，实地调查发现，位于高海拔地区的齐仙岗样地无患子植株生长量低，叶片数量较少，且大部分叶片枯黄，受环境胁迫严重。

大量研究表明，植物的光合作用均对空气相对湿度的变化较为敏感，强光、高温和低湿可导致植物气孔部分关闭，引起光合速率的降低[14-15]。但在本研究中，随着海拔的升高，齐仙岗样地光照强度和温度均最低，相对湿度最高，同时，无患子的胞间CO2浓度最高，气孔限制值最低，而净光合速率却显著低于其他2种立地，由此可见，本样地中引起无患子光合能力普遍较低的原因并非气孔因素，主要原因可能为高海拔地区环境胁迫下叶片中光合色素的减少和叶绿体光合活性的降低，因此，对于叶片中光合色素含量与海拔升高的关系应在今后的研究中进一步探寻。

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Diurnal Dynamics of Photosynthesis ofSapindusmukorossiSaplings Under Different Site Conditions in Fujian Hilly Region

Gao Wei

(Fujian Provincial Academy of Forestry Science,Fuzhou 350012,China)

Photosynthetic characteristics and the main environmental factors and the diurnal variation of photosynthetic parameters ofSapindusmukorossisaplings under three kinds of site conditions were compared. Result shows that: net photosynthetic rate and transpiration rate are all single peak curve under different site conditions; the net photosynthetic rate and transpiration rate decrease with the increase of the altitude; net photosynthetic rate and transpiration rate in plots in Houyang village under low altitude are all the highest,and that in plots in Qixiang ridge under high altitude are the lowest; photosynthetic and temperature are all low under high altitude,and the relative humidity and intercellular CO2concentration are all higher,stomatal limit value is lower; it illustrated the main reasons which reduce the leaf photosynthetic capacity are may be low-content photosynthetic pigment and reduction of the activity of chloroplasts under environmental stress,and rather than stomatal factors.

Sapindusmukorossi; photosynthetic rate; transpiration rate; water use efficiency; site conditions

2016-08-16

国家林业局南方山地用材林培育重点实验室、福建省森林培育与林产品加工利用重点实验室资助项目

高伟(1985-)，男，山东青岛人，硕士，从事森林培育与恢复生态学研究.

Q949.755.7

A

10.13601/j.issn.1005-5215.2016.10.001