应用AMMI模型对玉米杂交组合多点试验的稳定性分析
2016-11-19吴雯雯欧杨虹
吴雯雯 欧杨虹
摘要：选育高产并适应某一区域的玉米品种需要进行多年多点试验，正确地分析多年多点试验结果对育种家能做出正确抉择尤其关键。本研究以24个玉米组合在6个地点的产量试验为对象，应用METAR和AMMI模型，对这些试验基本参数和玉米组合的稳定性进行分析评价。结果表明，METAR能方便地对多点试验进行基本分析；利用AMMI模型分别以1个到多个IPCA主成分轴分析G×E交互作用效应，发现当用2个主成分进行分析时，2个IPCA达极显著水平；AMMI双标图分析结果表明，24个参试玉米组合中，5号组合、8号组合和3号组合应为本试验中丰产性和稳定性较好的组合，而组合23产量最低且稳定性最差，为本试验表现最差组合。
关键词：玉米；多点试验；METAR软件；AMMI模型
中图分类号：513.037 文献标识号：A 文章编号：1001-4942（2016）04-0024-05
玉米是我国第一大粮食作物，2013年种植面积已经超过3300万公顷。玉米是常异花授粉作物，普遍种植的是杂交种，特别是单交种。玉米杂交种受环境因素影响较大，大部分玉米品种适宜种植区域有限，需要经过严格的区域试验并经相关部门审定才能在目标区域推广。因此，玉米育种中配置杂交组合必须经过多年多点试验鉴定，表现稳定的组合才会选择性地参加当地的新组合筛选试验及后续区域试验和生产试验。对玉米新组合在多环境进行评价，可以为准确评价该组合的表现积累宝贵的数据。多年多点试验鉴定结果往往受基因型和环境互作效应（G×E互作）的影响，使试验数据分析变得困难，很难发现在多环境中表现最佳的组合。由于G×E互作的影响，在一个环境表现好的组合在另一个环境中不一定表现好。Kang等研究认为，当G×E互作效应显著时仅用产量来进行组合选择是不够的。有相当一部分育种家在做组合多点鉴定的时候没有充分考虑G×E互作效应的影响，只做基本的方差分析，但方差分析只能解析G×E互作效应是否显著，并不能解析互作效应的方差成分由哪一些组合或者环境贡献。多年来，在G×E互作分析方面已经积累了多种方法，包括联合回归方法、AMMI、基因型主效应及G×E互作分析（GGE）。AMMI模型将方差分析和主成分分析结合于同一模型中，同时具有可加和可乘分量，兼具两个模型的优点。通过从加性模型的残差中分离模型误差与干扰，从而提高了估计的准确性，并且借助于双标图（Biplot）能直观地描绘和分析G×E互作效应。目前AMMI模型品种稳定性分析法已被广泛应用于作物品种多年多点试验分析。
本研究以24个玉米育种新组合为材料，利用METAR进行基本参数分析，利用AMMI模型分析这些玉米新组合在6个环境的产量表现，并在AMMI模型分析的基础上定量比较参试品种的相对稳定性，为科学评价这些玉米新组合的应用价值提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料及设计
试验材料为24个玉米杂交组合，以编号1～24代替名称。试验点为6个，分别为E1～E6。试验于2014年在江苏各主要玉米产区设点。试验采用不完全随机区组试验设计方法，行长5m，2行区，3次重复。单株种植，每公顷种植密度为60000株，收获时全小区计产。
1.2 数据统计分析方法
用METAR3.0进行基本的统计量分析，AMMI模型用于品种稳定性分析。AMMI模型是将方差分析和主成分分析综合于同一个模型，同时具有加性和倍加性参数的数学模型，其模型方程为：式中Yger是第g个品种在环境e的第r次重复的观察值，μ为总平均值，αg为第g个基因型与总平均值的离差，βe为第e个环境与总平均值的离差，λn为第n个交互效应主成分轴，γgn为第n轴的基因型特征向量值，δen为第n轴环境特征向量值，ρge为残差，kr（e）为环境内的重复区组（block）效应，Eger为试验误差。
稳定性参数Di为品种在所有显著交互效应主成分轴空间中与原点的欧氏距离，是衡量品种稳定性的判别指标，采用张泽等推算的计算公式：其中，c为统计显著的IPCA个数，γis为第i个基因型在第s个IPCA上的得分，Di值越小表示基因型越稳定。
2 结果与分析
2.1 试验的基本统计量分析
对24个玉米组合在各试点的产量进行汇总，计算各试点的广义遗传力、平均产量和变异系数。从本试验计算结果来看（见表1），6个试验点的广义遗传力最小为0.50，最大为0.91；变异系数最小为8.55%，最大为13.41%。试验结果可靠，效果较好。
2.2 AMMI模型分析
通过对基因型、环境和G×E互作效应进行分解，用AMMI模型分解G×E互作效应。分析结果表明（见表2），环境、环境内重复、基因型和G×E互作问的差异都达到了极显著水平，说明参试品种产量水平存在显著差异，且同一品种产量在不同环境条件下有显著差异。24个玉米品种在6个不同环境条件下进行的产量试验存在显著的G×E互作，其变异的平方和占了整个处理平方和的22.6%，而基因型的平方和仅占12.3%，但环境变异的平方和却占了整个处理平方和的48.2%。此外，环境对产量的影响较大，G×E互作效应平方和为基因型效应平方和的1.8倍。
为了深入探讨G×E互作的特征和评定各基因型的相对稳定性，利用AMMI模型分别以1个到多个IPCA主成分轴分析G×E交互作用效应，结果发现当用2个主成分分析时，2个IPCA都达极显著水平，其中IPCA1解释G×E互作变异的46.0%，IPCA2解释G×E互作变异的29.3%，2个主成分轴共解释G×E互作效应总变异的75.3%。将剩余不显著的IPCA合并为残差，剩余的4个主成分轴分别解释G×E互作变异的12.5%，5.1%，4.6%和2.5%，残差共解释了G×E互作效应总变异的24.7%。
2.3 玉米组合产量的稳定性分析
利用双标图能够简明地解释G×E互作，综合PCA1和PCA2的基因型和环境得分值，将所有供试玉米组合和环境的PCA1和PCA2得分值投影到一张PCA1-PCA2的对应分析图上。从图1可看出，IPCA1和IPCA2解释了G×E互作变异的75.3%，距坐标原点最近的4个基因型分别为编号8、15、20和18的组合，距离坐标原点较远的基因型分别编号为23、21和24。
根据试验数据计算各基因型平均产量、产量BLUP和Di值。从表3可看出，各基因型平均产量排名顺序为：21>6>7>5>4>13>22>10>9>8>19>3>11>15>2>18>12>16>14>20>17>1>24>23；产量BLUP值顺序为：21>6>5>7>4>22>10>9>13>19>3>11>8>2>15>12>18>16>20>14>17>1>24>23：Di值排名顺序为：8<15<20<18<5<3<14<19<2<22<4<9<16<17<7<1<10<6<11<12<13<24<21<23。根据Di值越低品种越稳定判断，稳定性最高的基因型应为8号组合，其次是15号组合；23号组合最不稳定，其次是21号组合，这与双标图结果一致（图1）。但如果从平均产量和产量的BLUP值来分析，稳定性最高的8号组合的平均产量和产量BLUP值排名分别为第10和12位（见表3），属于中间类型。但是，评价一个玉米组合的优劣不仅要求高稳定性，同时亦要求具有一定的高产性，因此结合高产与稳产性来衡量，5号组合、8号组合和3号组合应为本试验中丰产性和稳定性较好的组合，而组合23产量最低且稳定性最差，为本试验表现最差组合。因此，作物多年多点试验并不能简单地根据产量的平均值或者BLUP值来选择，需要结合G×E互作来分析品种的稳定性。
3 结论与讨论
作物育种中的多年多点试验的目的在于客观评价新组合的丰产性和稳定性，只有数据准确方可得到客观的结论。田间试验受环境影响较大，如果试验条件控制不好往往会造成试验效果较差，表现为变异系数偏大，遗传力偏低等。本研究计算的广义遗传力较大，虽然试验点E1、E2和E3的变异系数稍微偏大，但在可接受的范围内，试验结果较可靠。在实际试验统计中，由于遗传力计算较复杂，部分科研人员往往忽略计算此参数，从而对试验结果的精确度把握不够。本研究利用国际玉米小麦改良中心（CIMMYT）开发的METAR进行基本统计量的计算，方便快捷。METAR集成了多个R程序代码，具有友好的JAVA图形界面，用户并不需要学习太多的R程序语言就可以快速地掌握多年多点试验数据分析方法。METAR能计算完全随机区组试验和不完全随机区组试验，既能进行单点试验数据分析也能进行联合方差分析，能估算方差分析、计算广义遗传力、遗传相关和简单相关等多种参数。
玉米组合的产量平均值、产量BLUP值和Di都能从某种程度反映组合的产量表现，但并不是说某一组合的产量均值或者产量BLUP值最高就是最好的组合，玉米产量试验受环境因素影响较大，需要同时考虑G×E互作效应的影响。同样，农民地里栽培的玉米也不是某一块地产量表现高产就认为是好品种，产量表现稳定且具有较高产量表现的玉米品种才能确保农民增收。本研究中5号组合、8号组合和3号组合丰产性和稳定性表现较好，但其平均产量表现却不是最高；相反，平均产量表现最高的21号组合，其产量稳定性却是倒数第二。这些结果与前人研究结果相似。
多年多点试验中G×E互作是一个复杂的生物学现象，要揭示其规律存在较多困难。人们在解决这一类实际问题时，自然希望能从各方面来反映其实质。由此也就产生了研究这一共性现象的许多方法。然而，迄今为止，研究多年多点试验中G×E互作方法都还不能做到尽善尽美。因此，探索一个能比较圆满解决这类问题的方法一直是该领域的一个热点课题。AMMI模型的提出以及在这一领域的初步应用结果表明，AMMI模型成功地将方差分析和主成分分析结合在一起，为研究具体的G×E互作及品种稳定性差异评价提供了一条方便的途径，AMMI双标图不仅有助于鉴别品种的适应性、稳定性和丰产性，而且对于深入理解品种和试点互作、明确试点问的相互关系、制定育种目标和良种的示范推广也有重要参考价值。但从多年研究结果来看，AMMI模型还没有形成一个统一的评价品种稳定性的指标，解决这一类问题还需要不断研究和发展新的方法，形成一个统一的客观评价标准。
