植物光敏色素基因研究进展

曹高燚+蒋妍妍+杜锦+赵飞+向春阳+吴锡冬+刘建

摘 要：植物光敏色素作为光受体，感知环境条件，进行能量转换。为深入挖掘光敏色素基因作用的分子机理，提升其在作物遗传改良中应用的有效性，综述了植物光敏色素基因的研究进展，阐述了其在调控植物光信号转导中的重要作用，并对其在作物遗传改良中的应用进行了探讨。

关键词：植物；光敏色素； 研究进展；遗传改良

中图分类号：Q943.2 文献标识码：A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2016.09.012

Abstract： Plant phytochrome， as light receptor， could perceive environmental factors and perform energy conversion. For mining the molecular mechanism of plant phytochrome genes and enhancing its effectiveness in application of crop genetic improvement， the paper reviewed the research progress in plant phytochrome genes and expounded its special role in regulation of plant light signal transduction and investigated the application in crop biotechnology.

Key words： plant； phytochrome； research progress； genetic improvement

光对于植物的生长发育极为重要。在光的作用条件下，绿色植物的叶绿体利用光能，把二氧化碳和水合成有机物，把光能转变成化学能储存起来，合成植物所需的有机物。光是一切生物生存、繁衍和发展的根本保障，绿色植物通过光合作用制造的有机物满足了自身生长、发育和繁殖的需要。大自然中植物对于光的感受极为重要。光敏色素是植物体内的一种光受体。光受体是植物感知外界环境光条件变化的主要方式，它能从环境中吸收光能并转变成其它能量形式，在生物体内完成一定生理功能。植物光受体主要包括光敏色素（Phytochrome）、紫外光-B受体（UV-B receptor）、隐花色素或蓝/UVA受体（Cryptochrome或blue/UV-A receptor）、向光色素（Phototropin）4种[1]。

1 光敏色素的基本特征

1.1 光敏色素

光敏色素是一种易溶于水的浅蓝色的调节生长发育的色蛋白，它是由植物体本身合成的。1952年Borthwick报道的莴苣种子需要光萌发的试验结果表明，红光具有促进种子萌发的作用，而远红光可以起到逆转红光的作用，光在此试验过程中起信号作用，信号的性质与光波长有关，其中分离出的这种光受体称之为光敏色素[2]。光敏色素在光合植物中的含量比较低，但在光合细菌中含量较高。植物光敏色素的分子量约为120～127千道尔顿。

1.2 光敏色素的结构

自20世纪50年代发现光敏色素以后，研究人员就开始了对光敏色素分子结构的研究，光敏色素是由线状排列的4个吡咯环（生色团 chromophore）与1个蛋白质以硫醚键相连的色素蛋白质复合体组成。不同植物种类的单体蛋白质的相对分子量变化差异不同，一般为120～150千道尔顿。N-末端的色素蛋白复合物的形成疏水区，为70 000，一般以线性四吡咯生色团共价结合，52个N-末端氨基酸残基将参与刺激光反应；两单体形成的C-末端连接的二聚体（氨基酸残基680-840），会参与信号转导，细胞活性生理调节功能的核定位。拟南芥光敏色素编码基因有5种phyA、phyB、phyC、phyD、phyE[3-11]；玉米，小麦，水稻中光敏色素编码基因有3种phyA、phyB、phyC[3]；不同物种中光敏色素基因编码蛋白在时空分布及功能上各不相同。

2 光敏色素的作用

2.1 光敏色素的光形态建成

植物幼苗在黑暗中生长呈现暗形态建成，也称为黄化反应，表现为较长的下胚轴、子叶闭合且成钩状，以及前质体发育为黄化体；植物幼苗在光下生长成光形态建成也称为去黄化反应，表现为较短的下胚轴、子叶开张并伸展，并且前质体发育为成熟的叶绿体。phyA介导远红光信号下幼苗的光形态建成[11-15]，phyB介导红光信号下幼苗的光形态建成，phyC介导红光信号幼苗的光形态建成[16-18]，在不同的光条件下，phyD基因启动子在植物中不同组织的活性存在明显的差异[10]，导致在不同光条件之间，phyD基因转录和蛋白表达差异不显著[3]。

2.2 光敏色素的作用

2.2.1 种子萌发 光敏色素在植物个体发育的过程中能促进种子的萌发、调节幼苗的生长和叶绿体的发育等。主要的光敏色素有phyA、phyB和phyC。有研究表明，phyE也参与种子萌发过程的控制。phyE除了能够参与到远红光感知外，phyA基因参与调节种子萌发过程中必须伴随着phyE的存在。光敏色素以多效性的方式调控种子的生长发育，萌发的种子在暗形态发生期间利用种子中所含的营养物质抓住并创造光信号的条件，使得子叶拉长并且长出土壤，前体分化为白色体，并在白色薄板结构中形成一种原脱植基叶绿体，也就是合成的四吡咯化合物色素前体。当植物的子叶暴露在光下时在暗形态下形成的原脱植基叶绿体就会被还原成脱脂基叶绿素，随着原脱植基叶绿体还原成脱脂基叶绿素，叶绿体就会不断发育，从而使植物绿化，种子迅速发育，进入有机物的合成阶段[9]。

2.2.2 信号调节 在高等植物中，光不仅能用于光合作用，而且还能用于精密的环境信号调节，激发植物光受体感受的光信号，并通过一定的信号传递提供植物的位置和活动信息，调控植物内源信号水平、植物的形态和生理特征，用以适应植物周围的环境。光敏色素存在多种信号调节途径，光信号传导途径的中心组分是与光敏色素相互作用的转录因子，它能够与光调控基因启动区的G-box基因结合形成直接信号途径，通过内源激素水平影响反应途径，能够形成复杂的信号转导网络，最终通过光影响特定的生理反应和基因的表达。Koussevizky 等提出一种整合多种信号路径的反馈模式，在拟南芥中，Mg-proto IX为质体信号路径，它需要GUN4基因抑制核基因转录，GUN4通过调控Mg-proto IX的合成或运输来参与质体到核的信号转导[4-6]。

2.2.3 开花期 不同的光敏色素在调控开花方面的作用也有所不同。在拟南芥光敏色素中phyB和phyA通过影响红光和远红光延迟或促进开花；在水稻中，长日照下光敏色素能够推迟开花时间，促进水稻的去黄化反应，短日照下，phyA促进植物的开花，而phyB则延迟植物的开花；总的来看，phyB突变体开花会延迟，phyA突变体开花会提前，phyA、phyB及phyC三重突变体在处理后可加速开花[19-26]。

2.2.4 适应性 （1）避荫性。植物在光线不足或被其他植物遮荫时，植物快速生长，从而获取更多的光能，导致植物花期提前、叶柄增长，顶端优势明显等[12]。植物通过光信号途径诱导避荫性，phyB、phyD及phyE会介导避荫性，当红光与远红光的比值降低时，避荫性越严重，比值低于0.7会出现严重的避荫性[7-8]。（2）抗逆性。植物光信号可以通过调控植物防御反应的相关激素来参加植物的抗逆反应，而乙烯和茉莉酸作为激素则在植物抗胁迫的防御反应中起到至关重要的作用。植物在遮荫时会影响乙烯的合成，远红光信号可以调节茉莉酸的代谢，phyB影响植物的抗旱性、抗冷性，phyA与phyB可以提高耐盐性。植物光敏色素在调控抗逆性方面具有重要作用[13]。

2.2.5 生长发育 植物细胞主要通过光相互作用的影响，如光的光敏色素信号通路介导调节植物的生长发育过程。人工调节光敏色素信号转导通路的中间或最终产物，将显著影响植物的生长发育[14]。拟南芥中的PIF3，在红光和远红光下能够抑制子叶伸展，在红光下能够促进胚轴伸长，高温下诱导PIF4蛋白积累能够促进胚轴伸长[20-23]。

2.2.6 产量 培育高产能、高光效植物对提高作物产量具有重要作用。随着光受体研究的逐渐深入，通过调节光敏色素基因的表达调控作物的产量、解决粮食危机，也成为重中之重。已有报道表明，过量表达phyA基因可以增加拟南芥的生物量[19]。

3 光敏色素的研究内容、进展及意义

光敏色素信号机制的研究已经取得了巨大进展，光敏色素不仅参与调控植物的生长发育，而且还诱导植物对各种非生物和生物胁迫的响应，主要集中在拟南芥和水稻中，此外还有小麦、玉米、大豆、马铃薯等。蛋白质合成后转移至细胞核中并参与调控基因的表达，光敏色素从细胞质到细胞核称为入核过程，该过程主要受光信号调节；到达细胞核后光敏色素能够调节相关基因的表达。光敏色素及其互作基因可以协同调控植物的生长发育，了解其作用机理及遗传调控网络，将有助于对植物进行改良，提高植物的抗逆性，提高作物产量[15]，这对于作物遗传改良具有重要的意义。

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