密度对乐昌含笑幼苗养分积累的影响
2016-11-17列志旸周彤彤
列志旸, 李 洁, 周彤彤, 薛 立
( 华南农业大学林学与风景园林学院, 广东 广州 510642)
密度对乐昌含笑幼苗养分积累的影响
列志旸, 李 洁, 周彤彤, 薛 立
( 华南农业大学林学与风景园林学院, 广东 广州 510642)
以1年生乐昌含笑(Micheliachapensis)实生苗为试验材料,采用盆栽法,在美植袋中分别种植1、2、4、8株幼苗(密度Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ),研究密度对乐昌含笑幼苗N、P和K养分含量和贮量的影响。结果表明: 不同密度乐昌含笑各器官对养分富集的能力均为K>N>P。乐昌含笑幼苗的N含量在各器官为叶>根>枝>干的规律;P和K含量在密度Ⅳ下分别为枝>根>干>叶和根>叶>枝>干,其余密度为叶>根>枝>干。乐昌含笑幼苗的N、P和K贮量随密度增大而增加,且根的养分贮量最大,枝的最小。
乐昌含笑; 密度; 养分
密度制约是自然植物种群普遍存在的特征,与植物所必需的光照、水分和养分等环境资源的可用水平密切相关[1-2],影响着植物生长、形态和存活。密度对种群个体数量和生长的调控可以维持种群对资源的合理利用,保持种群的稳定性[3]。由于植物生长资源的强制分配,种植密度能引起植物个体间的相互作用,密度增加导致植物种内竞争产生[4],引起植物形态特征及生长特性的改变[1,5],进而对个体资源进行重新划分[6],影响养分积累与分配 。
植物个体各器官内的养分含量和贮量及分配直接影响林木生长、森林的养分循环和土壤肥力[7-8]。养分元素的积累与分配过程也是群落中最为基本的生态学过程之一,也是群落系统内养分收支水平的一个重要指标[9],群落的密度与群落的养分资源的利用密切相关[10]。国内对速生林的养分含量和贮量有较多的研究[11-16],但鲜有密度对幼苗养分影响的研究。
乐昌含笑(Micheliachapensis)为木兰科含笑属常绿乔木,枝叶茂盛,树形美观,生长迅速,材质优良,对土壤的适应性较广,是热带、亚热带地区常绿阔叶林重要的经济用材和观赏树种。目前对乐昌含笑的研究主要集中在遗传多样性[17]、繁殖育苗[18]、群落格局[19]、土壤肥力[20]和生长竞争[21]方面,尚未见到密度对乐昌含笑幼苗养分影响的报道。本研究以1年生乐昌含笑实生苗为试验材料,采用盆栽法,研究密度对乐昌含笑幼苗N、P和K养分含量和贮量的影响,以期为乐昌含笑幼苗的培育提供参考。
1 试验地概况
试验地位于广州市华南农业大学跃进北苗圃,地处东经113°21′,北纬23°09′。该区属亚热带季风气候,全年平均气温为21.9 ℃,平均相对湿度77%,年均降雨量1899.8 mm,降水多集中在4—10月。试验地环境光线充足,适合幼苗的生长。试验研究及指标测定在华南农业大学林学院森林培育实验室完成。
2 试验材料与方法
2.1试验材料
以广东省国森苗圃所提供的乐昌含笑1年生实生苗为试验材料,以1∶1的腐殖质土与黄土为基质,种植于直径35 cm,深30 cm的无纺布美植袋中。幼苗设置4个种植密度,即在美植袋中分别种植1、2、4、8株幼苗(密度Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ),4个密度分别为10、20、40、80株/m2。试验开始时幼苗的地径、苗高和冠幅分别为0.57±0.07、38.99±4.34和16.83±4.81 cm。
2.2试验方法
2013年12月测量乐昌含笑幼苗各器官密度的生物量(见表1),将已测定各器官干质量后的样品充分粉碎混合,把幼苗各器官分别取10 g样品用于养分分析。N用重铬酸钾—浓硫酸消化后以半微量凯氏法测定,P、K分析待测液用H2SO4—H2O2消煮后,试液中的P用钼兰比色法,K用火焰光度法[22]。每个样品做三次重复,结果取重复测定的算术平均值。
表1 不同密度乐昌含笑各器官的生物量Tab 1 OrganbiomassofMicheliachapensiswithdifferentdensities(g/m2)密度干枝叶根合计密度Ⅰ1041458126302密度Ⅱ1892174243504密度Ⅲ3443192417862密度Ⅳ479241374941072
2.3数据处理
采用Excel软件和SAS 9.3软件对植物生物量和植物器官养分含量进行常规统计分析。
3 结果与分析
3.1各密度幼苗器官的养分含量
由表2可知,乐昌含笑幼苗各个密度不同器官的N含量在各器官分配情况排序都是叶>根>枝>干,密度Ⅰ、Ⅱ和密度Ⅲ的 P的分配情况排序均为枝>根>叶>干,K为叶>根>枝>干;密度Ⅳ的P含量为枝>根>干>叶,K含量为根>叶>枝>干。各密度的养分总含量均为叶>根>枝>干。
各密度乐昌含笑所有器官的N含量按养分大小排序为密度Ⅲ>密度Ⅳ>密度Ⅰ>密度Ⅱ,P含量为密度Ⅳ>密度Ⅰ>密度Ⅱ >密度Ⅲ,K含量为密度Ⅱ>密度Ⅰ>密度Ⅲ>密度Ⅳ。养分总含量为密度Ⅱ>密度Ⅰ>密度Ⅲ>密度Ⅳ。密度Ⅱ下乐昌含笑幼林的养分总含量最高,达到67 g/kg。
3.2各密度幼苗器官的养分贮量
乐昌含笑的N和K贮量(积累量)在密度I和II下排序为根>叶>干>枝,在密度Ⅲ和Ⅳ时为根>干>叶>枝, P贮量在四个密度下均为根>干>叶>枝(P<0.05) (见表3)。在不同密度林分中,乐昌含笑器官总贮量均为K>N>P。
林分的养分贮量是养分含量和生物量乘积。密度Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ的乐昌含笑幼林的元素总贮量分别为5.05、9.02、13.24和14.71 g /m2,即林分养分元素贮量随密度的增加而增加。各密度乐昌含笑N养分总贮量随密度增大而增加(1.63~5.58 g /m2),除密度Ⅳ的枝N贮量(0.13 g /m2)低于密度Ⅲ(0.18 g /m2)外,其余各密度均随密度增大而增加;不同密度乐昌含笑的P养分总贮量(0.35~1.34 g /m2)和各器官的P贮量均随密度增大而增加;K养分的总贮量随密度增大而增加(3.07~7.79 g /m2),且根的K贮量随密度增大而增加,干的K贮量为密度Ⅲ>密度Ⅳ>密度Ⅱ>密度Ⅰ,枝和叶的贮量均为密度Ⅲ>密度Ⅱ>密度Ⅳ>密度Ⅰ。
表3 乐昌含笑幼苗各器官的养分贮量(g/m2)和分配比例(%)Tab 3 Nutrientstorage(g/m2)anddistributionratio(%)(mean+standarddeviation)ofvariousorgansofMicheliachapensiswithdifferentdensities密度器官NPK合计干0 30(18)0 09(25 7)0 38(12) 0 77(15 2)枝0 06(4)0 02(5 7)0 10(3) 0 18(3 6)密度Ⅰ叶0 49(30)0 05(14 3)0 99(32) 1 53(30 3)根0 78(48)0 19(54 3)1 60(52) 2 57(50 9)合计1 63(100%)0 35(100%)3 07(100%) 5 05(100%)干0 43(16)0 16(26)0 76(13) 1 35(15 0)密度Ⅱ枝0 10(4)0 03(6)0 15(3) 0 28(3 1)叶0 62(24)0 07(11)1 26(22) 1 95(21 6)根1 47(56)0 35(57)3 62(62) 5 44(60 3)合计2 62(100%)0 61(100%)5 79(100%) 9 02(100%)干1 18(26)0 30(33)1 59(20) 3 07(23 2)密度Ⅲ枝0 18(4)0 04(5)0 22(3) 0 44(3 3)叶0 84(18)0 09(10)1 36(18) 2 29(17 3)根2 36(52)0 48(53)4 60(59) 7 44(56 2)合计4 56(100%)0 92(100%)7 76(100%)13 24(100%)干1 35(24)0 51(38)1 43(18) 3 29(22 4)密度Ⅳ枝0 13(2)0 05(4)0 14(2) 0 32(2 2)叶1 31(23)0 13(10)1 16(15) 2 6(17 7)根2 79(50)0 65(49)5 06(65) 8 5(57 7)合计5 58(100%)1 34(100%)7 79(100%)14 71(100%)
4 讨论与结论
4.1密度对幼苗器官的养分含量的影响
密度的差异导致植株吸收利用所在空间中的矿质营养的竞争压力的不同,因而不同密度会导致植物营养的吸收和分配存在差异[23]。不同密度乐昌含笑各器官对养分富集的能力均为K>N>P,其中各密度的N在叶中含量最高,P在枝中含量高,K在叶和根中含量高,除了密度IV的P含量,N、P、K均在干中最小。这说明叶对N、P和 K富集能力最强,干对各养分的富集能力最弱。主要是因为叶片是林木进行光合作用合成有机物质的重要器官,其生长周期短,在植物生长过程中代谢旺盛,含有多种酶,而N是各种酶的组成成分[10],因而叶片养分丰富。而其他器官含有一定量的木质部,生理生化作用弱,大多数养分被转移,因而营养元素也低[24]。
乐昌含笑幼苗各器官的N、P和K含量规律各异。密度影响着植物器官的养分含量的分配。植物对养分的吸收受到温度、光照、水分通气状况、土壤 pH 等的影响[25],还会随着生长期的变化而不同,因而对不同的养分的吸收情况也不同。
乐昌含笑器官的养分总含量差异大,其总养分含量随着密度增加呈先增后减趋势,在密度II达到峰值。低密度林分吸收的养分较少,这是因为在幼苗时期,杂草根系密集生长于养分丰富的表土层,与林木个体强烈竞争土壤养分;而密度较大的林分,干物质积累较多,从而在一定程度上稀释了养分含量。
4.2密度对幼苗器官的养分贮量的影响
在养分贮量方面,各密度乐昌含笑幼苗所有器官的养分总贮量随密度增大而增加,与幼苗器官的生物量变化规律一致。植物养分元素的贮量取决于植物器官的生物量积累和养分含量,随着林龄增加,植物的总生物量随着密度明显增大,而养分含量变化较小,所以生物量是养分贮量的主导因子。这与前人对不同密度下的缺苞箭竹[10]和楠木[26]的研究结论一致。幼苗不同器官的N、P和 K各贮量变化规律基本与其器官生物量的变化一致,均随密度增大而明显增加,所以不同器官生物量的分配格局基本决定了养分贮量的分配格局。
总体上,幼苗的根的养分贮量最大,枝的最小。这是因为林木各器官担负不同的功能,N、P和K在植株体内的移动能力较强,所吸收的养分元素明显分配到同化器官或生长活跃及较年幼部位,在一定程度上与生物量的分配有所不同。密度Ⅲ下的乐昌含笑K贮量高于密度Ⅳ,说明在低密度时,根作为养分库的作用大于高密度林。
[1] Müller I,Schmid B,Weiner J. The effect of nutrient availability on biomass allocation patterns in 27 species of herbaceous plants[J].Perspectives in Plant Ecology,Evolution and Systematics, 2000(3): 115-127.
[2] Hamilton JG,, Zangerl AR, DeLucia EH, et al.The carbon nutrient balance hypothesis: its rise and fall[J].Ecology Letters, 2001(4): 86-95.
[3] 安慧.密度对刺槐幼苗生物量及异速生长模式的影响[J].林业科学,2008, 44(3): 151-155.
[4] 李博, 杨持, 林鹏, 等.生态学[M].北京:高等教育出版社, 2000.
[5] Maherali H,Delucia EH. Influence of climate-driven shifts in biomass allocation on water transport and storage in ponderosa pine [J].Oecologia,2001, 129: 481-491.
[6] 杨元武, 王根轩, 李希来, 等.植物密度调控及其对环境变化响应的研究进展[J].生态学杂志, 2011, 30(8) : 1813-1821.
[7] 杨鹏, 薛立, 陈红跃, 等.不同混交林地土壤养分、微生物和酶活性的研究[J].湖南林业科技, 2004, 31(4): 43-45.
[8] 郭天峰, 冯汉华, 徐期瑚, 等.不同林龄的四川桤木人工林生态系统中养分的积累[J].湖南林业科技,2009,36(4):6-8.
[9] Shanmughavel P, Sha L, Zheng Z, et al.Nutrient cycling in a tropical seasonal rain forest of Xishuanbanna, South west China.Part 1: Tree species: nutrient distribution and uptake [J].Bioresource Technology, 2001, 8: 163-170.
[10] 吴福忠, 叶江, 杨万勤, 等.缺苞箭竹密度对养分元素贮量积累与分配动态的影响[J].生态学报, 2005, 25(7): 1663-1669.
[11] 李志辉, 谢耀坚.尾叶桉人工林养分循环研究[J].生态学报, 2001, 12(10): 1734-1738.
[12] 薛立, 韦如萍, 谭天泳, 等.华南阔叶树种幼苗叶片的养分特征[J].应用生态学报,2003, 14(11):1820-1824.
[13] 赵广亮, 王继兴, 王秀珍, 等.油松人工林密度与养分循环关系的研究[J].北京林业大学学报, 2006, 28(4):39-44.
[14] 彭龙福.不同密度与立地楠木人工林生物生长特性与养分的研究[D].福州:福建农林大学, 2006.
[15] 梁瑞友,许松葵,梁丽丽,等.5种阔叶树幼苗的养分积累和分配规律[J].广东林业科技,2007,23(2): 16-19, 36.
[16] 陆德辉, 丁贵杰, 陆晓辉, 等.不同密度马尾松人工纯林凋落物及松针养分变化动态[J].中南林业科技大学学报, 2015,35(8): 88-93.
[17] 姜景民, 滕花景, 袁金玲,等.乐昌含笑种群遗传多样性的研究[J].林业科学研究,2005, 18(2): 109-113.
[18] 来端.乐昌含笑种子育苗和扦插繁殖技术研究[J].林业科学研究,2006, 19(4): 441-445.
[19] 彭重华,巫涛,王海峰,等.乐昌含笑群落的分布格局分析[J].河南农业科学, 2011,40(7): 113-117.
[20] 吴鹏飞.乐昌含笑人工林的土壤肥力和涵养水源功能研究[J].福建林业科技,2006, 32(2): 74-77, 83.
[21] 朱仕明,肖玲玲,薛立,等.密度对乐昌含笑幼苗的生长和生物量的影响[J].中南林业科技大学学报,2015,35(8): 77-80.
[22] 中国土壤学会.土壤农业化学分析方法[M].北京: 中国农业科技出版社, 2000.
[23] 黄丽铭, 薛立, 王相娥, 等.不同密度下大叶相思幼林的生长和生物量分配格局[J].华南农业大学学报, 2008, 29(3): 52-55.
[24] 马强, 宇万太, 周桦, 等.追施氮肥对桉树各器官养分浓度及贮量的影响[J].应用生态学报, 2010, 21(8): 1933-1939.
[25] 张莹.不同育苗密度对千年桐幼苗养分吸收利用和生物量分配的影响[D].福州:福建农林大学, 2011.
[26] 吕明.密度与立地异质空间条件下楠木人工林生物量与养分研究[D].福州:福建农林大学, 2006.
DensityeffectonnutrientcontentandaccumulationofMicheliachapensisplantations
LIE Zhiyang, LI Jie, ZHOU Tongtong, XUE Li
(College of Forestry and Landscape Architecture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China)
Density effect on nutrient content and accumulation ofMicheliachapensisseedlings was studied using potted method.Seedlings were planted with four different densities: 1, 2, 4 and 8 seedlings per bag (density Ⅰ, density Ⅱ, density Ⅲ and density Ⅳ).The results showed that N content decreased in the order of leaves>roots>branches>stem forM.chapensisseedlings.The P and K contents decreased in the order of branches>roots>stem>leaves and roots>leaves>branches>stem in different organs of density Ⅳ seedlings, respectively, and decreased in the order of leaves>roots>branches>stem in other density seedlings.Nutrient accumulation increased with increasing density.Generally, the nutrient accumulation was maximum in roots and minimum in branches among all organs.
Micheliachapensis; density; nutrient
2015-11-01
中央财政林业科技推广示范项目“广东省生态公益林培育技术推广”[(2015)GDTK-07]
列志旸(1993-),女,广东省茂名市人,在读硕士,主要从事风景园林和生态学研究。
薛 立,教授,博士;E-mail:forxue@scau.edu.cn。
S 792.99
A
1003-5710(2016)01-0044-04
10.3969/j.issn.1003-5710.2016.01.000
(文字编校:龚玉子)