转基因棉花研发及商业化发展态势

张丽雯张永娟陈 恒

（1 中国科学院上海生命科学信息中心，上海 200031；2 中国科学院大学，北京 100049）

转基因棉花研发及商业化发展态势

张丽雯1，2张永娟1陈 恒1，2

（1 中国科学院上海生命科学信息中心，上海 200031；2 中国科学院大学，北京 100049）

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国际农业生物技术应用服务组织（ISAAA）2016年报告显示，全球转基因作物的种植面积从1996年的170万公顷上升至2015年的1.797亿公顷，20年时间取得近百倍的增长。自1996年起，全球累计20亿公顷的可耕地种植了转基因作物，包括转基因大豆、玉米、棉花和油菜等。其中棉花是世界上最主要的经济作物之一，全世界植棉国家和地区有96个，其中产量较高的国家有中国、美国、印度等。目前，以常规育种方法得到的棉花品种不同程度地存在种子活力低、易受害虫草影响、生长发育偏慢及易发生茎枯病等问题，而转基因的方法可以通过直接或间接的转移手段，有目的、有计划地向棉花体内引入控制性状遗传的优良基因，在无需改变原有特性的条件下，打破基因不良连锁，实现生物性状的定向改变，从而提高棉花产量、改良纤维品质以及增强抗虫、抗病和抗逆性。

1 棉花转基因的主要技术和平台

主要的植物转基因技术可分为两大类：第一类是直接基因转移技术，包括基因枪法、原生质体法、脂质体法、花粉管通道法、电激转化法、PEG 介导转化法等，这类方法以基因枪转化法和花粉管通道法为代表；第二类是生物介导的转化方法，主要有农杆菌介导和病毒介导等方法。目前应用于棉花的转基因方法主要有3种：农杆菌介导法、基因枪轰击法和花粉管通道法。

1.1 农杆菌介导法

农杆菌是普遍存在于土壤中的一种革兰氏阴性菌，分为根癌农杆菌（Agrobacterium tumefaciens）和发根农杆菌（Agrobacterium rhizogenes）两大类，目前应用较多的是根癌农杆菌。根癌农杆菌的Ti质粒上有一段T-DNA区，将目的基因插入到改造后的T-DNA区，借助农杆菌的侵染能力，经过一系列过程，实现外源基因的转移和整合。农杆菌介导法的优点是简便易行、导入与转化机理清楚、导入受体作物的外源基因明确、转化率高、转育周期短等，其关键在于胚性愈伤组织的获得。

国外最早利用这种方法获得转基因再生植株的是A g r a c e t u s公司的Umbeck，将nptⅡ基因和cat基因导入柯字棉312中1；国内是山西省农业科学院棉花研究所的陈志贤等，将除草剂基因Tfda成功导入晋棉7号中2。

2004年，Leclavathi等3对农杆菌转化系统进行了改良，将传统的转化方法（用农杆菌转化棉花的一小段下胚轴或子叶诱导愈伤组织）改为用农杆菌直接转化愈伤组织，缩短了实验周期并更加简便。

1.2 基因枪轰击法

又称粒子轰击技术，是继农杆菌介导法之后在棉花转化中应用最广泛的一项技术，利用基因枪产生的高压动力冲击波将包裹外源DNA的重金属颗粒（如钨粉、金粉等）射穿植物细胞壁和细胞膜，射入植物细胞，使外源DNA随机整合到植物细胞染色体中，达到外源DNA在受体植物中正常表达和稳定遗传的目的。转化棉花的靶受体包括愈伤组织、胚性悬浮细胞、茎尖分生组织、幼胚及花粉等。其最显著的特点是不受受体基因型影响，但容易形成多拷贝造成基因沉默、形成嵌合体，导致转化成功率低（棉花中转化率仅为4%左右）、遗传稳定性差。基因枪轰击法关键技术在于转基因植株的筛选培养及嵌合体后代的筛选鉴定。

1990年，Finer等4以棉花胚性悬浮细胞为受体最先通过基因枪轰击法遗传转化棉花并收获转基因植株。中国农业科学院棉花研究所（简称中棉所）以棉花胚性愈伤组织为受体，建立了棉花胚性愈伤组织基因枪轰击高效转化体系，转化周期3～4个月，成功率得到大大提升，高达94.1%，转化规模也可达到1200转化体/年5。

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1.3 花粉管通道法

花粉管通道法首先由我国提出，Zhou等于1983年在《Methods inEnzymology》杂志上报道了棉花花粉管导入外源DNA并获得成功的文章6，为活体基因的转化开辟了新的途径。花粉管通道法一般利用微注射法、柱头滴加法、花粉匀浆法及子房注入法等导入外源基因。1998年倪万潮等7通过花粉管通道法将Bt基因导入泗棉3号，选育出了我国第一批通过审定的转基因抗虫棉GKI。花粉管通道法操作方便，不需要棉花组织的培养和诱导再生的过程，但转化率低（2%左右）且受棉花自然花期和自然条件影响较大。此方法可以直接获得转基因棉花的种子，大大缩短育种周期，目前通过此方法已获得多个转基因抗虫棉新品种（品系），其中部分已经审定并在生产上大面积推广应用。

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1.4 棉花规模化转基因技术体系平台

中棉所李付广团队与国内相关研究单位合作，建立了以农杆菌介导法和花粉管通道法为主、基因枪轰击法为辅，高效、工厂化的棉花转基因技术体系，实现了流水线操作，年产转基因植株6000株以上，有效降低了转基因运行成本，初步实现了棉花转基因的规模化，并有效拓宽了受体的基因型范围，将抗虫、抗病、纤维品质改良等基因转入到了27个主栽培棉花品种中，且农杆菌介导的基因转化周期缩短到6个月，转基因效率显著提高。此外，还将植物嫁接技术成功应用于转基因棉花的快速移栽，成活率达到90%以上，有效解决了棉花转基因苗移栽成活率低的难题8。

近年来，利用该技术体系累计为国内41家单位转化基因234个，创制种质材料621份，成功获得中棉所17、中棉所27、泗棉3号等16个转基因棉花新品种9。十年前我国转基因棉花主要为美国品种，经过十年的发展，目前我国国产转基因棉花的种植面积已超过总转基因棉花种植面积的99%，这很大程度上得益于该技术体系平台的建立，由此可知该体系的建立对于促进我国棉花生物技术育种以及加速其产业化进程具有重要意义，处于国内同类研究的领先地位，已达到国际先进水平。

2 转基因棉花研发状况分析

2.1 转基因棉花研发概况

目前转基因棉花的研发与培育已在多个国家成功进行，过程主要涉及基因克隆、遗传转化、形状鉴定、品种培育、株系筛选及安全性评价等环节。研发的核心是筛选出结构完整且表达良好的株系，构建具有商业推广价值的转基因棉花植株。国内外对转基因棉花的研究包括抗虫、抗除草剂、抗病、纤维改良、抗旱和耐盐碱等，但如今研究较多并取得进展的主要为抗虫、抗除草剂和纤维改良等性状10。

国内外在转基因棉花方面获得了一批优质棉花新基因及抗除草剂转基因棉花新材料，转基因抗病棉花和转融合抗棉铃虫抗蚜虫双基因棉花研究取得较大进展，主要得益于如下转基因棉花转化事件的成功（表1）（于ISAAA找到57项转化事件，本文主要介绍前30项）11。

表1 近年转基因棉花转化事件转基因棉花体系 研发机构 特性 转入基因 使用国家/地区（使用时间）19-5lA DuPont HT als 美国（1996年）281-24-236 Dow AgroSciences LLC IR cry1F 美国（2004年）日本（2005年）281-24-236×3006-210-23（MXB-13） Dow AgroSciences LLC IR cry1F+cry1Ac 巴西（2005年）日本（2006年）3006-210-23 Dow AgroSciences LLC IR cry1Ac 美国（2004年）3006-210-23×281-24-236 × MON1445 Dow AgroSciences LLC HT+IR cry1F，cry1Ac，cp4 epsps，bar，aad，nptII日本（2006年）韩国（2006年）81910 Dow AgroSciences LLC HT aad-12，pat 加拿大（2015年）3006-210-23×281-24-236墨西哥（2014年）韩国（2014年）3006-210-23×281-24-236 ×MON88913 ×MON88913×COT102 Dow AgroSciences LLC HT+IR cry1F，cry1Ac，cp4 epsps，aph4，pat，vip3A International Inc HT+IR cry1F，cry1Ac，cp4 epsps，bar 墨西哥（2006年）哥斯达黎加（2006年）31707 Monsanto Company HT+IR cry1Ac，nptII，bxn 美国（1998年）31803 Monsanto Company HT+IR cry1Ac，nptII，bxn 美国（1998年）31807×31808 Monsanto Company HT+IR bxn，cry1Ac 加拿大（1998年）42317 Monsanto Company HT+IR cry1Ac，nptII，bxn 美国（1998年）Pioneer Hi-Bred BNLA-601 Central Institute for Cotton Research HT cry1Ac 印度（2012年）BXN10211 Monsanto Company HT nptII，bxn 澳大利亚（2002年）BXN10215 Monsanto Company HT nptII，bxn 墨西哥（1996年）BXN10222 Monsanto Company HT nptII，bxn 美国（1994年）COT102 Syngenta IR vip3A，aph4 澳大利亚（2005年）美国（2005年）COT102×COT678 Syngenta IR vip3A，aph4，cry1Ab 哥斯达黎加（2009年）COT102×COT678 ×MON88913 Syngenta and Monsanto Company HT+IR vip3A，aph4，cry1Ab，cp4 epsps 哥斯达黎加（2009年）COT678 Syngenta IR cry1Ab美国（2009年）新西兰（2009年）墨西哥（2011年）COT102×MON15985× MON88913×MON88701 Monsanto Company HT+IR vip3A，aph4，cry1Ab，aad，bar，dmo，uidA，cry2Ab2，cp4 epsps韩国（2016年）GHB119 Bayer CropScience HT+IR bar，cry2Ae 美国（2011年）中国（2014年）

注：IR—抗虫；HT—抗除草剂。

近年来，全球转基因棉花研究论文基本呈不断增长的趋势（图1），2012年与2013年论文量稍有下降，可能与部分人员抵制转基因作物有关。

2.2 转基因棉花研发国家/地区及机构分布

从不同国家/地区转基因棉花研究论文量分布可以看出，美国与中国领跑全球转基因棉花研发，且占有较大优势，印度与巴基斯坦位居其后（图2）。

从全球看，重要的转基因棉花研究机构有中国农业科学院、美国农业部农业研究所与中国科学院（图3）。我国在转基因棉花研究方面占有重要地位。

图1 1997～2016年全球转基因棉花研究论文量

3 不同类型转基因棉花研发进展

利用转基因技术对棉花各性状进行改良可以有效弥补传统育种方法的不足，快速培育出多种新型棉花育种材料。为解决粮食增产与耕地面积不断缩小的矛盾，使棉花能够在粮食作物不能种植的干旱地和盐碱地进行栽培生产，培育具有优质高产、抗虫、抗除草剂、耐旱、耐盐碱、抗病、抗早衰等性状的新型转基因棉花材料成为当前棉花遗传改良的研究热点。下面主要介绍抗虫、抗除草剂和纤维改良这3种转基因棉花。

图2 不同国家/地区转基因棉花研究论文量分布

图3 全球转基因棉花研究论文量前10位研究机构

3.1 转基因抗虫棉花

3.1.1 转基因Bt抗虫棉花

棉花获得抗虫功能的基因主要有3类：源于苏云金芽孢杆菌的杀虫蛋白基因（Bt）、从植物中分离的昆虫蛋白酶抑制剂基因（PI）和植物凝集素基因（1ectin），目前国内外大规模生产应用的转基因抗虫棉主要为转基因Bt棉花。

苏云金芽孢杆菌（Bacillus thuringiensis，Bt）整合到棉株体中后，会在芽孢形成阶段产生一种叫δ-内毒素的伴孢晶体（蛋白质晶体），被鳞翅目等昆虫的幼虫吞食后，在其中肠道碱性条件和酶的作用下被激活，活化的毒素能与中肠特异性受体结合，导致孔洞形成而使昆虫死亡12。由于人体和多数动物的胃肠是酸性的，因此这类蛋白对人体和多数动物是无毒的。目前发现并登记的cry1-cry67基因大约有190种，但获得的转基因抗虫棉的Bt基因仅有几种，如cry1A、cry1Ab、cry1Ac、cry1F、cry2Ab及cry2Ae等。Bt基因单价抗虫棉只对以棉铃虫为主的鳞翅目和鞘翅目害虫有抗杀作用，对棉蚜、 红蜘蛛、棉盲蝽、烟飞虱等害虫没有作用或效果甚微。2001年中国农业科学院生物技术研究所构建出Bt+CPTⅠ双价抗虫基因，利用花粉管通道法导入受体品种石远321，成功地培育出SGK321双价基因抗虫棉，其具有更稳定持久的抗虫性13。

有研究表明，长期种植Bt棉花的棉田棉盲蝽的数量增多14，导致棉盲蝽由棉花的次要害虫转变为主要害虫。2011年，Baum等15发现了一种新型的针对棉盲蝽有较好防治作用的Bt蛋白基因，可以有效控制棉盲蝽的生长发育。转基因抗虫Bt棉花首先由美国研发成功，我国于1994年成功导入了具有高杀虫活性的Bt杀虫基因的cry1A，成功选育出了GK1、GK12、GK19、GKZ1等国产转基因抗虫棉品种，并得到了大面积推广使用，成为继美国之后世界第二个研制成功转基因抗虫棉的国家。

3.1.2 RNAi转基因抗虫棉花

植物介导的RNAi技术可以有效、特异性地抑制昆虫基因的表达，从而抑制害虫的生长。在RNAi转基因抗虫棉花领域，目前尚未有RNAi抗虫棉花注册，但已经成为十分活跃的研发领域，在棉花的害虫防治领域发挥着重要作用。

3.2 转基因抗除草剂棉花

棉田中的杂草种类繁多，会严重影响棉花的正常生长发育而影响棉花的产量。除草剂可以抑制杂草的生长，同时对棉花的正常发育也会有一定的抑制作用，因此除草剂和抗除草剂棉花的协同使用具有重要意义。研发抗除草剂棉花主要有3种方法：①修饰除草剂作用的靶蛋白，使棉花对除草剂不敏感或者促使靶蛋白过量表达使除草剂作用后还能正常代谢；②引入降解除草剂的酶，在除草剂作用于棉花靶蛋白前将其分解；③编码转运体蛋白，使毒素从植物体内输出。抗除草剂棉花主要有抗草甘膦棉花、抗草铵膦棉花 和抗磺酰脲类棉花。

3.2.1 抗草甘膦棉花

草甘膦（glyphosate）是世界上使用最广泛的一种非选择性的有机膦类除草剂。其机理是竞争性抑制植株中5-烯醇丙酮莽草酸-3-磷酸合成酶（EPSPS）的活性，阻断芳香族氨基酸的合成，造成芳香族氨基酸缺乏，导致植株死亡。通过农杆菌介导法导入epsps基因可以有效地提高棉花对草甘膦的耐受性。第一个商用的抗草甘膦转基因棉花由孟山都公司培育（代号为MON1445），转化所用质粒含有两个抗草甘膦基因，包括改良过的cp4-epsps和来源于人苍白杆菌的gox基因。拜耳公司培育的GBH614抗草甘膦转基因棉花，转化所用质粒中含有两个突变的玉米epsps基因（2epsps），导致两个氨基酸的改变，继而转化、培育得到抗草甘膦转基因棉花。

3.2.2 抗草铵膦棉花

草铵膦（glufosinate ammonium）机理为草铵膦被叶片吸收后，可由叶片基部向端部转移，强烈的细胞毒剂铵离子在植物体内积累导致氨代谢紊乱，使植物中毒而死；同时光合作用受到严重抑制，使植物失绿后呈黄白色，2～5d后开始枯黄死去16。抗草铵膦棉花几乎与抗草甘膦棉花同时研制成功，但其商业化应用程度远远小于抗草甘膦棉花。

bar基因是目前用得较多的一种抗除草剂标记基因，它可以编码乙酰转移酶（PAT）基因，对草铵膦进行修饰，反应产物能够被顺利代谢而使其失去除草能力。抗草铵膦棉花可以产生能修饰除草剂的酶，在除草剂发生作用前对其进行修饰使其失去除草能力17。1997年Keller等18通过基因枪轰击法将bar基因转化到柯字棉312、岱字棉50、海岛棉Pima和EI Dorado4个品种中，成功获得了抗草铵膦转基因棉花植株。

3.2.3 抗磺酰脲类棉花

磺酰脲类通过对植物体内的乙酰乳酸合成酶（ALS）的抑制，从而阻碍支链氨基酸（缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸）合成，抑制植物细胞的分裂和生长。四倍体棉花中有多个ALS家族，其中一个als基因的突变体对磺酰脲类表现出了明显的抗性，可以保护植物正常的生理活动。美国Phytogen公司从棉花中克隆出了编码ALS的基因，对其进行了编码区改造令它产生异构ALS，在原有启动子和先导序列的驱动下，进行棉花再转化，转化体表现了对磺酰脲类除草剂较高的抗性。Dupont公司也将als基因导入到Cocker312，获得了对氯磺隆（一种磺酰脲类除草剂）具有抗性的棉花系。

3.3 转基因纤维品质改良棉花

棉纤维是棉花产量形成的主要部分，是由胚珠外珠被表皮层的单细胞分化而来，其长度、强度及细度等品质决定着棉花的经济价值。利用基因工程技术将棉花纤维发育相关基因导入棉花，提高棉花纤维产量和品质，成为当前棉花增产和品质改良的主要途径19。

棉花纤维品质改良基因主要与棉花种子发育和IAA等激素代谢相关。李德谋等20将GhASN-Like导入棉花，提高了转基因植株的单株成铃数和单铃种子数，增加了籽棉和皮棉的产量。裴炎等利用棉花纤维细胞特异启动子FBP7，驱动IAA合成基因iaaM在棉花中表达，使在棉纤维发育起始阶段胚珠表面的IAA含量迅速增高，增加了能够发育成纤维的细胞数量21。2013年夏桂先等将棉花苯丙烷类化合物木质素合成基因GhLIN2导入棉花，增加转基因棉花纤维内木质素含量，使棉花纤维长度、细度和强度均得到显著提高22。李晓荣等利用35S启动子驱动棉花尿甘二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶基因GhUGP1在棉花中表达，获得的转基因棉花材料纤维长度比对照增加18.5%，断裂比强度增加了31.85%23。

4 转基因棉花商业化发展态势

4.1 全球转基因棉花商业化总体发展态势

1996～2015年的20年间，全球转基因作物累计种植面积达到空前的20亿公顷，其中转基因棉花已经达到3亿公顷。印度、美国、中国和巴基斯坦是世界前四大转基因棉花种植国，2010年种植的转基因棉花面积占全球转基因棉花种植面积的91.9%。

1996年，美国、澳大利亚、墨西哥3个国家率先开始商业化种植转基因棉花（主要为Bt抗虫棉），此后转基因棉花种植业迅速发展。1998年，中国、阿根廷和南非开始种植转基因棉花，种植国家增加到6个。2002年，印度和哥伦比亚加入了种植转基因棉花的行列。2006～2010年，每年增加一个国家开始种植转基因棉花，依次是巴西、缅甸、布基纳法索、哥斯达黎加、巴基斯坦。2010年，种植转基因棉花的国家达到13个，按种植规模排序依次是：印度、美国、中国、巴基斯坦、阿根廷、澳大利亚、缅甸（2006 年批准种植转基因棉花，2007年开始种植，此后快速发展，至2010年达27万公顷，占全国棉花总种植面积的75%）、布基纳法索、巴西、墨西哥、哥伦比亚、南非和哥斯达黎加。2013年，全球转基因棉花种植面积高达2510万公顷，其中印度种植面积最大，为1080万公顷，巴基斯坦自2010年开始种植转基因棉花后发展迅速，达到了300万公顷。

2015年澳大利亚种植了65.8万公顷转基因作物，包括21.4万公顷棉花，值得注意的是，澳大利亚种植的全部棉花都是转基因棉花（应用率100%），其中99%为复合性状（抗虫和抗除草剂）棉花。澳大利亚是全球部署转基因棉花和抗虫管理的领先者，2015年已经对Bollgard Ⅲ进行了田间试验，种植面积有3万公顷。在孟加拉国等小国，棉花纺织业在国内有着至关重要的作用，2015年孟加拉国进行了Bt抗虫棉的田间试验（田间试验是审批前的倒数第二个步骤）。在缅甸，一种新的Bt棉花品种Ngwechi-9也于2015年进行了商业化种植。苏丹的转基因Bt棉花种植面积较2014年增加了30%，达到12万公顷。而政治转型、纤维质量等原因阻碍了布基纳法索在种植面积上突破40万公顷，并于2016年宣布停止种植转基因棉花。

4.2 印度

棉铃虫是印度棉花的主要害虫，2001年前印度棉农大量使用杀虫剂来控制害虫，在棉花的生长季内，杀虫剂的喷洒次数为5～20次，甚至更多，大约花费120亿卢比（约2.01亿美元）。虽然大量使用杀虫剂，但效果并不明显，棉铃虫已经对所施杀虫剂产生抗药性，所以在2001年印度还是棉花的净进口国。2002年，印度政府批准转基因棉花（单价抗虫棉BollardⅠ）商业化种植后，农药的使用量减少39%，植棉业迅速发展，2009年基本普及了转基因抗虫棉（单价抗虫棉BollardⅠ与双价抗虫棉Bollard Ⅱ），普及率高达88%。截止到2014年，印度转基因Bt棉花种植面积创历史新高，达到1160万公顷，是2002年开始商业化种植的5万公顷的230倍。2015年，印度保持其转基因棉花的种植面积，并成为全球第一大棉花生产国（主要归功于转基因Bt棉花）。其770万小农户种植了1160万公顷Bt棉花，应用率为95%。2002～2014年，转基因Bt棉花使印度农场的收入增加183亿美元，仅2014年一年就达到16亿美元。

目前，经印度政府农业部门注册并同意商业种植的350个转基因抗虫棉品种由印度政府的棉花研究中心（CICR）、JK农业遗传公司（JK AgriGenetics）、南氏种子（Nath Seed）及马海科-孟山都生物技术公司（Mahyco Monsanto Biotech）提供，然后通过50家种子公司生产转基因抗虫棉种子，约600万农户可以自由选择购买这些品种进行棉花种植。

4.3 美国

棉花是美国第五大作物，种植面积仅少于小麦，主要种植在美国南部和西部。美国主要种植两种转基因抗虫棉，一种是Monsanto公司研发的单价抗虫棉Bollgard I，另一种是复合性状的转基因棉花。

美国农业部国家统计服务中心（USDA/NASS）报告显示，1996年开始商业化种植转基因棉花时，转基因抗虫棉种植面积为73万公顷；到2001年，转基因抗虫棉的种植面积达到200万公顷。与2009年相比，2010年转基因棉花的种植面积已从320万公顷增加到390万公顷，其中Bt棉占15%，（HT+Bt）棉占58%，HT棉占20%。2011年，Bt棉占17%，HT棉占15%，（HT+Bt）棉的种植面积与2010年相比基本没有变化。截至2013年，美国转基因棉花种植面积占全美棉花种植总面积的90%，（HT+Bt）棉的种植面积占全部转基因棉花的82%。

在新品种转基因棉花方面，近期美国农业部动植物卫生检验局（APHIS）批准了“Roundup Ready Xtend”新型转基因棉花的种植，旨在对抗已经对孟山都Roiindup转基因棉花产生抗性的杂草。此外，拜耳作物科学研究所的转基因棉花品种Twinlink获得美国国家环境保护局（EPA）批准，该品种含有2种蛋白毒素，分别是源自T304-40品系的苏云金杆菌Cry1Ab蛋白毒素和源自GHB119品系的Cry2Ae蛋白毒素，可以有效防治鳞翅目害虫， 如棉铃虫、烟青虫、草地夜蛾等， 同时其对除草剂草铵膦也具有很强的耐受性。目前，转基因棉花品种Twinlink在澳大利亚、新西兰、巴西和加拿大等国家都获得了批准。

4.4 中国

我国从1998年开始大面积种植转基因抗虫棉，主要是以美国的品种（岱子棉公司生产）为主，当时占国内抗虫棉市场份额的95%以上。随着中国自主研发的转基因抗虫棉逐渐成熟，国产抗虫棉的品种数量和种植面积逐年提高，2001年转基因抗虫棉的种植面积首次超过了非转基因棉面积，2002年国产抗虫棉占国内抗虫棉市场份额的43.3%，2003年国产抗虫棉的种植面积超过了美国抗虫棉，占国内抗虫棉市场份额的53.9%，到2015年，国产转基因抗虫棉已占99%以上的市场份额，打破了美国抗虫棉的垄断。

虽说我国国产转基因棉花在近20年来得到了快速发展，但在1998年才开始商业化种植转基因棉花，到2011年普及率仅为71.5%，普及速度远慢于印度、美国、巴基斯坦等国，主要原因为新疆棉区还没有完全放开转基因棉花的种植，转基因抗虫棉种植面积比例一直较低。目前我国转基因棉花的种植区域有长江流域、黄河流域、西北内陆地区及新疆棉区。

2012年我国第二代转基因棉花研究总体跃居世界领先水平，并拥有国际发明专利等自主知识产权，为摆脱高端棉花长期依赖 进口的局面，打下了坚实基础。其中，由中国农业科学院棉花研究所选育的“中棉所70”，利用海岛棉与转基因抗虫棉品系杂交，通过分子聚合技术培育而成，该棉花材料纤维长度为32.5毫米，达到了优质棉标准。2015年我国成功种植了370万公顷的转基因棉花（棉花总种植面积为380万公顷）。尽管低价和高库存导致我国棉花总种植面积从2014年的420万公顷减少到380万公顷，但转基因棉花的应用率从2014年的93%升高到2015年的96%，种植转基因棉花的农民人数超过660万。1998～2014年，农民从Bt棉花获得的经济收益为175亿美元，仅2014年一年就达到了13亿美元。

4.5 巴基斯坦

巴基斯坦是一个以农业为主的国家，棉花是该国的主要经济作物。2009年巴基斯坦内阁经济协调委员会（ECC）批准了在巴基斯坦国内大面积种植转基因棉花的计划。2010年开始首次种植转基因棉花（8个常规品种和1个杂交品种），种植面积就高达240万公顷，占棉花总种植面积（320万公顷）的75%。2015年，巴基斯坦转基因作物的种植面积为290万公顷，全部为转基因棉花。2010年前巴基斯坦始终是一个棉花的净进口国，进口量超过45万吨，经过近几年转基因棉花的大面积种植，巴基斯坦已一跃成为全球第四大转基因棉花种植国，为增加资源贫乏的小农户的收入做出了重要贡献。

5 转基因棉花安全性评价

转基因棉花的安全性问题主要为靶标害虫的抗性、转基因生态系统的生物多样性的变化对有害生物地位演化的影响。

转基因抗虫棉的安全性评价主要为靶标生物对转基因抗病虫棉花的抗性监测及风险评估。如转基因Bt抗虫棉的使用，随着时间的增加，棉铃虫、红铃虫等可能会产生对Bt基因的抗性，从而导致Bt基因抗虫性的丧失。因此对转基因抗虫棉花的合理种植、使用与监测，延缓靶标生物的抗性进化，防止靶标害虫对现有抗虫基因产生抗性是目前研究的重点之一。

评估除草剂对棉田及周边的植物群落结构和生物多样性的影响是转基因抗除草剂棉花的安全性评价的重要内容。长期使用单一的除草剂会导致杂草产生抗性，同时也可能对棉田及周边的植物群落结构和生物多样性产生影响。因此，采用适当的管理措施防止杂草对除草剂产生抗性，通过研究除草剂对植物群落演替的影响，发展以种植转基因抗除草剂棉花为核心的杂草治理技术体系，从而有效地控制杂草的发生与危害显得特别重要。

6 展 望

棉花作为全球重要的经济作物之一，在国民经济与人类日常生活中发挥重要作用。转基因棉花运用转基因生物育种技术，可以改善棉花的抗虫、抗除草剂、耐逆、抗病和优质等性状，并让这些有利于棉花生产的性状在较短的时间内聚合，满足棉花生产的需要。综合利用转基因植物生物育种技术，培育高产、优质、抗逆的突破性新品种，是全球转基因棉花育种发展的根本目的。但抗虫草转基因棉花的长期大面积种植亦会导致靶标害虫及草的抗性形成，影响棉田生态系统的生物多样性，因而进一步研发及合理治理、监测在今后的转基因棉花育种研究中显得尤为重要。

10.3969/j.issn.1674-0319.2016.05.006

张丽雯，中国科学院研究生院，中国科学院上海生命科学信息中心在读硕士研究生。

E-mail：zhangliwen@sibs.ac.cn

国内外转基因棉花的研发主要集中于抗虫、抗除草剂、抗病、耐盐碱、抗旱和纤维改良等性状研究，但只有转基因抗虫、抗除草剂和纤维改良等性状得到注册应用。转基因棉花的大规模商业化种植，可以有效控制棉花害虫与杂草并改善棉花纤维品质，显著提高棉花产量，降低生产成本。主要描述了棉花转基因的主要技术和规模化转基因技术体系平台，论述了转基因棉花近年来的总体研发状况及在棉花抗虫、抗除草剂及纤维改良方面的研究进展，分析了全球前四大转基因棉花种植国家（印度、美国、中国和巴基斯坦）转基因棉花的商业化发展态势，并归纳总结了转基因棉花的安全性问题及今后主要的发展方向。