不同播种深度对黎小豆萌发、代谢及产量的影响

马爽，冯乃杰，郑殿峰，何天明，王腾

（1.黑龙江八一农垦大学农学院，大庆163319；2.国家杂粮工程技术研究中心/黑龙江八一农垦大学）

不同播种深度对黎小豆萌发、代谢及产量的影响

马爽1，冯乃杰1，郑殿峰2，何天明1，王腾1

（1.黑龙江八一农垦大学农学院，大庆163319；2.国家杂粮工程技术研究中心/黑龙江八一农垦大学）

为了明确不同播种深度对黎小豆萌发、代谢及产量的影响，采用盆栽方式研究了黎小豆LJ-1在5个不同播种深度处理下的出苗率、上胚轴长度、干物质积累动态以及子叶生理代谢和产量的变化。结果表明：随着播种深度的增加，黎小豆的出苗率和幼苗生长量呈降低趋势，而上胚轴长度则呈增加趋势。播种深度为4 cm和6 cm处理子叶可溶性糖含量的最大值所处时期恰好与高的出苗率对应，尤其是4 cm的处理。黎小豆在不同的播种深度下理论产量存在着很大差异，整体趋势为：4 cm＞6 cm＞8 cm＞10 cm＞2 cm。综合分析表明，4 cm和6 cm的处理出苗率、子叶可溶性糖含量和产量较高，为黎小豆最适播种深度。

黎小豆；播种深度；萌发；代谢；产量

黎小豆起源于日本，传入中国已有近百年历史，为我国重要出口产品之一；种皮为大理石花纹，属双子叶植物。黎小豆属于小豆的一种，兼具小豆的营养特性。黎小豆中含蛋白质、脂肪、糖类、粗纤维、钙、磷、钾、铁、维生素B1、维生素B2、硫胺素、核黄素、尼克酸等物质［1］。黎小豆是极具特色的杂粮作物，虽然杂粮在粮食安全中处于辅助地位，但由于其品种具有生长期短、耐旱耐涝等特点，在弥补自然灾害所导致的大宗粮食减产方面有着不可替代的作用，同时也是维持中国粮食供求平衡的重要组成部分［2-4］。

播种深度对种子萌发具有非常重要的影响，不同的播种深度将改变种子萌发和幼苗出土的基础条件，从而改变植物的生理和形态，并最终影响到幼苗的生长和形态建成［5-8］。播种的深浅直接影响种子发芽后能否成功出苗。播种太浅，种子发芽后因高温而被灼伤，根系也无法伸展。然而，如播种太深，种子发芽后又不易出土，影响出苗率［9］。刘桂霞等［10］研究表明：播种深度增加显著降低了出苗率和出苗速率，种苗首次出土时间也随着播种深度的增加而延长［11］；超过一定播种深度，一些植物种子虽然能萌发，但种苗就不能出土［12］。Larst等［13］认为，植物种子具有适宜的播种深度，当超过适宜深度或不足适宜深度时都会对种子的萌发、出苗和幼苗的生长带来不利影响。谢皓等［14］研究表明，大豆种子播种深度越深则出苗时间越长，最终出苗率越低。王进等［15］研究表明，播深增加不利于幼苗生长，构成了土层胁迫，在这种胁迫下，种子通过某种生理响应机制调整了能量分配，以减少根的生长为代价而确保胚芽尽早出土。种子深度不仅影响到出土的时间和幼苗出土率，也影响到种苗生长发育的质量［16］。种子萌发初始阶段，幼胚中各种生理活动都需能量来支持，新器官和新组织的合成也需要大量的原料［17］。该阶段中可溶性糖、淀粉、可溶性蛋白等贮藏物质在相关酶的作用下水解生成易被子叶吸收的小分子物质，并从子叶运送到胚轴，为胚细胞的生命活动提供C源和N源，引起胚的迅速生长［18］。因此，研究种子适宜的播种深度对正确认识植物的建植规律具有十分重要的意义。试验通过研究播种深度对黎小豆种子萌发过程中的形态指标和子叶物质变化，明确种子萌发出土的适宜播种深度，为制定正确的栽培技术、提高生产率及指导农业生产提供理论依据。

1　材料与方法

1.1实验材料

供试品种：黎小豆LJ-1。

1.2试验设计

试验于2014年6月5日在黑龙江八一农垦大学农学院盆栽场内进行，盆栽土壤为黑钙土。将土风干过5 mm筛，分层装入箱（长45 cm、宽40 cm、高30 cm）中，每箱装风干土20 kg，箱内土壤容重上下一致。精选大小均匀、饱满无损的黎小豆种子，蒸馏水冲洗4次，25℃下浸种24 h。按2、4、6、8、10 cm 5个播深水平，不同播深各种植20箱，每箱100粒，选择萌发一致的种子等距播种到相应播深。整个试验期间各处理水分含量保持一致。

1.3取样、测定项目及方法

1.3.1取样方法

试验于6月11日开始取样，以后24 h取一次样，共取5次。每次各处理取40株，其中20株取下子叶装入取样袋中，立即用液氮速冻30 min，然后取出置于-40℃低温冰柜内，用于生理指标的测定；另外20株用于幼苗形态指标和干物质积累量的测定。

1.3.2测定项目和方法

出苗率测定：出苗率为出苗株数占应出苗株数的百分比（%），以幼苗出土2 cm左右为出苗标准，每24 h统计出苗率。

形态指标测定：植株分为真叶、茎、子叶、根部位，先在105℃下杀青30 min，然后80℃恒温烘至恒重，称取干物质重量。上胚轴的长度用直尺直接测量。

子叶内含物生理代谢指标的测定：测试指标包括蔗糖、可溶性糖、淀粉、蛋白质，其中子叶蔗糖、可溶性糖、淀粉测定采用高俊凤［19］的方法，子叶蛋白质测定参照张宪政［20］的方法并略有改动。

产量的测定：完熟期各处理选具有代表性的植株10株，用于测产。

产量计算公式为：产量（kg）=密度×株粒数×百粒重（g）/10-5

1.4数据处理与分析

用SPSS19.0进行统计分析，用Excel2007进行数据的处理、分析及绘图。

2　结果与分析

2.1不同播种深度对黎小豆出苗率的影响

种子的播种品质，是决定作物产量的第一个因素［21］。播种深度适宜，种子的出苗率高，不仅在齐苗方面起决定性的作用。而且有利于作物对杂草的竞争，和对日光、水分和营养条件的利用。如图1所示，播种深度为2、4、6 cm的处理萌发时间早、出苗率高；8、10 cm的处理萌发时间晚、出苗率低。播种后6 d，2、4、6 cm的处理已经出苗，出苗率分别为77.29%、43.23%、0.83%；播种后7 d，8、10 cm的处理开始出苗，出苗率为26.04%、3.75%；播种后8～9 d，5个播深处理的出苗率相差不大，2、4、6 cm处理出苗率在87%～97%之间，而8、10 cm在41%～92%左右；播种后10 d各处理的出苗率均达90%。播种深度每增加2 cm，出苗率为90%的日期依次推迟两天，其中以4、6 cm处理的出苗率最高，播种后10 d的出苗率分别为98.75%和96.97%。

图1　不同播种深度对黎小豆出苗率的影响Fig.1Effect of different sowing depths on Li adzuki bean germination rate

2.2不同播种深度对黎小豆萌发过程中上胚轴长度的影响

种子萌发时需要消耗一定量的营养物质，而在不同的播种深度时，种子出苗所消耗营养物质的量不同［22］。当播种过深时，由于种子的营养物质耗尽，而幼苗尚未见光死于土壤内，或者即使出土，也因幼苗生活力弱，其生长发育都处于不良状态［23-25］。在黎小豆种子萌发过程中，由子叶提供所需养分。从图2可以看出，各处理上胚轴伸长速度为：10 cm＞8 cm＞6 cm＞4 cm＞2 cm。上胚轴长度的增加消耗的营养物质也随之增加，8、10 cm处理的上胚轴长度值最大，萌发出苗所消耗的营养物质最多。

图2　不同播种深度对黎小豆上胚轴长度的影响Fig.2Effect of different sowing depths on Li adzuki bean epicotyl length

2.3不同播种深度对黎小豆萌发过程中植株不同部位干物质积累的影响

如表1所示，黎小豆各播深处理的茎干重趋势为10 cm＞8 cm＞6 cm＞4 cm＞2 cm，茎干重随着播种深度的增加而增加，根、真叶、子叶和整株干重的趋势却与之相反。8、10 cm处理的子叶干重、根干重和真叶干重均低于其他处理，而茎干重则高于其他处理。由此可见8、10 cm处理的子叶上胚轴伸长所消耗的营养物质要高于其他处理。

表1　不同播种深度对黎小豆干物质积累的影响（播种后10 d）Table 1Effect of different sowing depths on dry matter accumulation of Li adzuki bean

2.4不同播种深度对黎小豆萌发过程中子叶内可溶性糖含量和淀粉含量的影响

可溶性糖含量反映了体内作为有效态营养物的碳水化合物和能量水平，如图3所示，各处理在萌发后子叶可溶性糖含量降低并且萌发后期子叶可溶性糖含量普遍高于萌发前期。播种深度为2 cm的处理，在播种后6 d出苗率80%时子叶可溶性糖含量最高；播种深度为4 cm的处理，在播种后10 d出苗率为98.75%时子叶可溶性糖含量最高；播种深度为6 cm的处理，在播种后9 d出苗率为92%时子叶可溶性糖含量最高；播种深度为8 cm的处理，在播种后8 d出苗率为75.31%时子叶可溶性糖含量最高；播种深度为10 cm的处理，在播种后9 d出苗率为88.00%时子叶可溶性糖含量最高。如图4所示，随着黎小豆播种时间的推移各处理的子叶淀粉含量均降低。其中播种后6～8 d，4 cm处理的子叶淀粉含量一直处于较高水平；播种后9 d，8 cm与10 cm处理的子叶淀粉含量较高，至播种后10 d各处理子叶淀粉含量均降到最低点，这与子叶内淀粉分解成小分子的糖类物质用于苗建成有关。

图3　不同播种深度对黎小豆子叶可溶性糖含量的影响Fig.3Effect of different sowing depths on soluble sugar content of Li adzuki bean cotyledon

图4　不同播种深度对黎小豆子叶淀粉含量的影响Fig.4Effect of different sowing depths on starch content of Li adzuki bean cotyledon

2.5不同播种深度对黎小豆萌发过程中子叶内蔗糖含量的影响

蔗糖是植物储藏、积累和运输糖分的主要形式，贮藏于子叶细胞中，待需要时分解加以利用。如图5所示，随着萌发时间的延长，子叶中的蔗糖含量逐渐增加，播种后10 d各处理子叶蔗糖含量有所下降。播种后6 d与10 d各处理间子叶蔗糖含量变化趋势一致：8 cm＞4 cm＞6 cm＞10 cm＞2 cm，播种后7～9 d各处理间变化不大。

图5　不同播种深度对黎小豆子叶蔗糖含量的影响Fig.5Effect of different sowing depths on sucrose content of Li adzuki bean cotyledon

2.6不同播种深度对黎小豆萌发过程中子叶蛋白质含量的影响

黎小豆种子萌发过程中蛋白含量的动态变化如图6所示，整个萌发阶段子叶蛋白质总量逐渐减少，播种深度为2 cm、4 cm、6 cm、8 cm和10 cm处理的降解幅度分别为39.77%、14.35%、12.07%、21.63%和24.57%。播种深度为2 cm、8 cm和10 cm处理的子叶蛋白质降解幅度较大，播种深度为4 cm和6 cm的处理子叶蛋白质的降解幅度较小。播种过浅萌发较快，幼苗光形态建成会消耗大量蛋白质；播种过深萌发需要大量氨基酸进入代谢，导致蛋白质大量降解。播种深度为4 cm和6 cm的处理子叶蛋白质降解幅度小，物质形成缓慢有利于形成壮苗。

图6　不同播种深度对黎小豆子叶蛋白质质量分数的影响Fig.6Effect of different sowing depths on protein content of Li adzuki bean cotyledon

从表2可以看出，黎小豆在不同的播种深度下理论产量存在着很大的差异，整体趋势为：4 cm＞6 cm＞8 cm＞10 cm＞2 cm，播种深度为8、10 cm的处理理论产量差异不显著，其余各处理间差异均极显著。经方差分析可以得出，播种深度4～6 cm时黎小豆产量较高，为黎小豆适宜播种深度。

表2　不同播种深度对黎小豆产量的影响Table 2Effect of different sowing depths on yield of Li adzuki bean

3　讨论

植物种子萌发和出苗需要适宜的播种深度，超过或不足，都会影响种子的出苗和幼苗的生长发育。幼苗生长伸出地面需要一定的时间，播种深度增加，导致幼苗出苗晚，出土时间长，完成出苗所需时间长。通过对不同播深下幼苗的观察发现，幼苗在适宜播种深度4 cm和6 cm间，地上部分长势好，苗长苗壮，出土部分粗壮，颜色绿白；浅播下地上部分长势弱，苗短苗细；深播下幼苗黄弱，出土部分细弱弯曲，颜色呈黄白色。试验结果表明，播种深度增加，黎小豆出苗时间推迟，最终出苗率低。播种深度对种子出苗后幼苗的生长也有影响。随着播种深度增加，各品种幼苗地上部分生长量降低，胚轴长度增加，这可能与深播种子出土时，消耗大量贮藏物质用于胚轴伸长，突破土层胁迫，而用于幼苗生长的能量及物质减少有关。研究结果同前人对玉米［26-28］、小麦［29］、高粱［30］、牧草［31-32］等种子的研究结果一致。

蛋白质是种子内贮藏的重要营养物质，可为种子萌发和幼苗的生长提供氮素营养。另外，植物体内的可溶性蛋白部分是参与各种代谢的酶类，其含量是植物代谢状况的一个重要指标。王占红等［33］研究认为，随着萌发时间的延长，种子内蛋白质和可溶性糖含量增加，淀粉含量降低。研究认为，黎小豆播种深度增加，子叶蛋白质降解幅度也在增加，而子叶蔗糖含量降低。随着播种后天数的增加，各处理子叶可溶性糖含量普遍升高，这可能由于萌发过程中，难溶的大分子淀粉降解为小分子水溶性糖类，导致可溶性糖含量增加。子叶中淀粉含量在萌发后期减少，这就进一步证实了子叶可溶性糖含量在萌发后期增加是由于子叶中淀粉降解所致［34］，这与前人研究结果一致。播种深度4～6 cm时，黎小豆产量较高，为黎小豆最适宜播种深度。

4　结论

播种深度的增加幼苗出苗速度减慢，播深每增加2 cm，出苗天数就增加1 d。随着播种深度的增加，黎小豆的出苗率不断降低，4 cm和6 cm出苗率较高，为黎小豆最适播种深度。随着播种深度增加，幼苗生长量降低，上胚轴长度增加。各处理萌发后期可溶性糖含量普遍升高，淀粉含量降低。播种深度4～6 cm时，黎小豆产量较高。

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Effect of Different Sowing Depths on Germination，Metabolism and Yield of Li adzuki Bean

Ma Shuang1，Feng Naijie1，Zheng Dianfeng2，He Tianming1，Wang Teng1
（1.College of Agronomy，Heilongjiang Bayi Agricultural University，Daqing 163319；2.National Coarse Cereals Engineering Research Center，Heilongjiang Bayi Agricultural University）

In order to study the effect of different sowing depth on germination，metabolism and yield of Li adzuki bean，pot culture LJ-1 was used under 5 different sowing depths to test germination rate，epicotyl length，dry matter accumulation dynamic and cotyledon physiological metabolism and the change of the yield.Results showed that with the increase of depth，Li adzuki bean seedling germination and seedling growth showed a lower trend，while epicotyl length increased.Period of cotyledon soluble sugar maximum content corresponded to high germination rate in 4 cm and 6 cm sowing depths，especially 4 cm.There were differences in Li adzuki bean theoretical yield under different sowing depths，the overall trend was 4 cm＞6 cm＞8 cm＞10 cm＞2 cm.Comprehensive analysis showed that seedling germination，cotyledon soluble sugar content and yield of 4 cm and 6 cm sowing depths were higher，which was the optimal sowing depth for Li adzuki bean.

Li adzuki bean；sowing depth；germination；metabolism；yield

S312

A

1002-2090（2016）02-0012-05

10.3969/j.issn.1002-2090.2016.02.003

2015-06-20

国家科技计划项目（国家杂粮工程技术研究中心组建项目：2011FU125X07）；高效经济作物产业化技术创新与示范（HNK125B-02-01）；杂豆高效生产关键技术研究与示范（2014BAD07B05）。

马爽（1989-），女，黑龙江八一农垦大学农学院2013级硕士研究生。

冯乃杰，教授，博士研究生导师，E-mail：dqfnj@126.com。