毛白杨种内杂交无性系苗期生长量及叶片性状变异研究

李春明 严 冬 夏 辉 梁德洋 司冬晶 尹绍鹏 刘殿昆

赵国辉3 赵曦阳1,3*

(1.东北林业大学林木遗传育种国家重点实验室，哈尔滨 150040； 2.黑龙江省林业科学研究所，哈尔滨 150081； 3.吉林省四平市林木种子园，四平 136000)

毛白杨种内杂交无性系苗期生长量及叶片性状变异研究

李春明1,2严 冬1夏 辉1梁德洋1司冬晶1尹绍鹏1刘殿昆1

赵国辉3赵曦阳1,3*

(1.东北林业大学林木遗传育种国家重点实验室，哈尔滨 150040；2.黑龙江省林业科学研究所，哈尔滨 150081；3.吉林省四平市林木种子园，四平 136000)

以1年生50个毛白杨种内杂交无性系(49个全同胞子代无性系和1个亲本)为材料，对其苗高、地径和10个叶片性状(叶片长度、叶片宽度、叶柄长度等)进行调查分析，结果表明：无性系间所有性状均存在极显著差异(P<0.01)，50个无性系苗高平均值为64.47 cm，地径平均值为7.53 mm，叶片长度、叶片宽度和单叶面积平均值分别为9.43 cm、8.78 cm和60.05 cm2；各性状表型变异系数变化范围为2.88%(叶基角)-100.36%(单叶面积)，遗传变异系数与表型变异系数接近，重复力变化范围为0.851(地径)-0.973(叶尖角)，高变异、高重复力有利于优良无性系的选择；相关分析结果表明叶片长度、叶片宽度、单叶面积与苗高和地径间均达极显著正相关水平(P<0.01)；从回归分析来看，叶片宽度、叶片长度和叶片锯齿数量是影响苗高、地径的重要因子；利用综合评价法，以10%入选率对无性系进行选择，无性系Ph111、Ph153、Ph90、Ph14和Ph12入选，入选无性系苗高和地径遗传增益分别为32.20%和13.01%。

毛白杨；生长量；叶片性状；变异系数；重复力

毛白杨(Populustomentosa)属于杨属(PopulusL.)白杨派(Leuce)，其树干高大通直、材质优良、生长迅速，在我国北方，尤其在黄河中下游林业生产和生态环境建设中占有重要地位[1～2]。毛白杨为杂种起源，种内遗传变异丰富，种内诸多性状存在较大差异，特别是叶片变异更大[3]。叶片是植物进行光合、蒸腾和呼吸作用的重要器官，许多生理学研究已经证明了叶片的大小、形态和结构等对林木生长量有重要的影响[4]，并认为这些叶片的性状受到较强的遗传控制。因此叶片的形成、叶片的形状、叶面积的大小、叶脉的分布等也是遗传改良和早期选择研究的重要内容[5～6]。很多育种专家对毛白杨叶片的生理和结构等进行了详细的分析[7～8]，但是对叶片大小、叶脉分布状况、叶片锯齿数量等与苗高、地径之间的关系研究则很少见报道，而叶片这些性状直接影响光合作用的强弱及营养和水分的输送[9]。因此，本研究针对49个毛白杨全同胞子代无性系及父本的叶片性状进行测定分析，并对叶片性状与苗高、地径进行相关分析和利用各叶片性状建立苗高、地径的回归方程，旨在探索影响植株苗期苗高、地径生长的重要的叶片指标，为杨树无性系评价及选育提供基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料包括49个毛白杨种内杂交无性系(Ph2、Ph7、Ph12、Ph14、Ph21、Ph22、Ph23、Ph28、Ph32、Ph34、Ph35、Ph42、Ph47、Ph53、Ph56、Ph57、Ph60、Ph66、Ph70、Ph72、Ph77、Ph83、Ph90、Ph92、Ph101、Ph103、Ph109、Ph111、Ph112、Ph113、Ph117、Ph118、Ph132、Ph141、Ph142、Ph145、Ph151、Ph152、Ph153、Ph155、Ph156、Ph158、Ph170、Ph176、Ph180、Ph184、Ph186、Ph192、Ph194)和父本无性系LM50，2011年4月采用嫁接方式扩繁杂交子代，每个无性系扩繁30株，放于温室内花盆中栽植，基质配比为粘土：沙土：珍珠岩：草炭土质量比3∶3∶2∶2，温室平均温度27℃，相对湿度40%。

1.2 研究方法

于7月15日对50个无性系的叶片进行采集，每个无性系采集(10株，每株采集第5～7片叶片)30片叶片进行测定，叶片长度(LL)、宽度(LW)、叶柄长度(LP)用电子游标卡尺直接读数；利用相机对单叶面积进行拍照(照片有比例尺)，利用CAD软件[10]测定单叶面积(LA)；利用量角器测定叶片叶尖角(LSA)、叶基角(LBA)、左侧第一叶脉与主叶脉夹角(LLV)、右侧第一叶脉与主叶脉夹角(LRV)；对叶片边缘锯齿数量(LSN)直接进行数取。11月15日落叶后对各无性系的苗高(H)和地径(BD)进行测定(每个无性系测定30株)，苗高直接利用米尺测定，地径利用游标卡尺直接读数。叶片测定方法见图1。

图1 叶片各指标测定方法Fig.1 Measure methods of each leaf trait

1.3 统计分析方法

所有数据利用SPSS 19.0软件[11]进行分析。叶片长度、叶片宽度、叶柄长度等直接进行方差分析，叶脉夹角、叶基角、叶尖角和锯齿数量等进行方根转换后分析。

无性系重复力采用公式[12]：

R=1-1/F

(1)

式中：F为方差分析的F值；

表型变异系数采用公式[13]:

(2)

遗传变异系数采用公式[13]：

(3)

表型相关分析采用公式[12]：

(4)

采用布雷金多性状综合评定法[13]对无性系进行综合评定，具体公式为：

(5)

式中：Qi为综合评价值，Xij为某一性状的平均值，Xjmax为某一性状的最优值，n为评价指标的个数；

遗传增益估算[14]：

(6)

2 结果与分析

2.1 毛白杨种内杂交无性系各性状遗传变异分析

无性系间各指标差异达极显著(Sig<0.001)水平(表1)，表明无性系间苗高、地径和各叶片性状均存在较大差异。

表1毛白杨种内杂交无性系苗高、地径及各叶片性状方差分析

Table1VariationanalysisofH,BDandeachleaftraitofP.tomentosaintraspecifichybridizationclones

性状TraitsSSdfMSFSig．苗高H72544．140491480．49314．5350．000地径BD219．648494．4836．7290．000叶长LL81714．780491667．64922．7300．000叶宽LW82284．370491679．27318．7840．000叶面积LA177939．600493631．42121．2990．000长宽比L/W2．880559490．05896．7980．000叶柄长LP24250．37049494．90514．0490．000叶脉左夹角LLV101．9823492．0819．4060．000叶脉右夹角LRV107．610492．1968．5830．000叶基角LBA781．6114915．95128．0740．000叶尖角LSA574．4554911．72436．3580．000锯齿数量LSN457．060499．32819．6850．000

50个毛白杨种内杂交无性系的苗高平均值为64.47 cm(表2)，苗高最小和最大的无性系分别为无性系Ph117和无性系Ph111，变化为40.35～92.84 cm，最大值是最小值的2.30倍；地径平均值为7.53 mm，变幅为5.83(Ph158)～9.86 mm(Ph90)，最大值为最小值的1.69倍；叶片长度平均值为9.43 cm，无性系Ph111平均叶片长度最大，可达到13.51 cm，是叶片长度最小的无性系Ph158(6.56 cm)的2.06倍；叶片宽度平均值为8.78 cm，无性系Ph111平均叶片宽度最大，可达12.30 cm，是叶片宽度最小无性系Ph158(6.13 cm)的2.01倍；单叶面积平均值为60.05 cm2，最大值和最小值仍然分别为无性系Ph111和无性系Ph158，变化为30.74～117.96 cm2，最大值是最小值的3.84倍；毛白杨种内杂交无性系叶片长度和宽度的比值平均值为1.08，无性系Ph113叶片长宽比最小，只有0.84，无性系Ph34叶片长宽比最大，长度可达宽度的1.28倍；叶柄长度平均值为3.83 cm，无性系Ph35叶柄长度最小，只有2.28 cm，无性系Ph12叶柄长度最大，达到5.58 cm；左侧叶脉与主叶脉夹角平均值为44.00°，无性系Ph22最小，只有29.68°，无性系Ph118最大，可达到59.62°；右侧叶脉与主叶脉夹角平均值为44.28°，无性系Ph2最小，只有29.42°，无性系Ph170最大，可达到59.06°；叶基角平均值为53.52°，无性系Ph42最小，只有35.46°，无性系Ph22最大，可达到205.33°；叶尖角平均值为53.52°，无性系Ph42最小，只有35.46°，无性系Ph113最大，可达到123.59°；毛白杨杂种无性系锯齿数量平均值为59.95个，无性系Ph2锯齿数量最少，只有31个，无性系Ph23锯齿数量最多，达到97.78个，最大值是最小值的3.15倍。毛白杨种内杂交无性系苗高表型变异系数为59.68%(表2)，遗传变异系数为57.59%；地径表型变异系数为28.11%，遗传变异系数为25.94%；叶片长度、叶片宽度、叶面积、叶片长宽比和叶柄长度表型变异系数变化范围为22.38%～100.36%，遗传变异系数变化范围为20.67%～97.97%；侧叶脉与主叶脉夹角、叶尖角、叶基角和锯齿数量的变异系数和遗传变异系数均较低，不到10%。毛白杨种内杂交无性系各指标重复力均超过0.850，高变异、高重复力有利于优良无性系的选择。

2.2 毛白杨种内杂交无性系各指标相关性分析

苗高和地径极显著正相关(表3)，叶片长度、叶片宽度、叶面积和叶柄长度均与苗高极显著正相关；基部左侧叶脉与主叶脉夹角、基部右侧叶脉与主叶脉夹角、叶尖角、边缘锯齿数量均与苗高极显著正相关；叶片长宽比与苗高显著负相关；叶片长度、宽度、叶面积、叶柄长度、叶片边缘锯齿数量与地径极显著正相关；叶片长度与叶片宽度、叶片长宽比、叶柄长度、基部左侧叶脉与主叶脉夹角、基部右侧叶脉与主叶脉夹角、叶尖角、边缘锯齿数量均极显著正相关，与叶基角极显著负相关；叶片宽度与叶面积、叶柄长度、叶尖角、边缘锯齿数量极显著正相关，与叶片长宽比、叶基角极显著负相关；叶面积和基部左侧叶脉与主叶脉夹角、基部右侧叶脉与主叶脉夹角、叶尖角、边缘锯齿数极显著正相关，与叶片长宽比极显著负相关，与叶基角显著负相关；叶柄长度与叶尖角、叶边缘锯齿数量极显著正相关，与叶基角显著负相关；基部左侧叶脉与主叶脉夹角与基部右侧叶脉与主叶脉夹角极显著正相关；叶基角与边缘锯齿数量极显著负相关；叶尖角与边缘锯齿数量负相关但未达到显著水平。

表2毛白杨种内杂交无性系苗高、地径及各叶片遗传参数分析

Table2InheritedparametersanalysisofH,BDandeachleaftraitof50P.tomentosaintraspecifichybridizationclones

性状Traits平均值Mean最小值Minimum最大值Maximum表型变异系数PCV(%)遗传变异系数GCV(%)重复力RepeatabilityH64．4740．3592．8459．6857．590．931BD7．535．839．8628．1125．940．851LL9．436．5613．5143．3042．340．956LW8．786．1312．3046．6545．390．947LA60．0530．74117．96100．3697．970．953L/W1．080．841．2822．3820．670．853LP3．832．285．5858．1356．030．929LLV44．0029．6859．023．283．100．894LRV44．2829．4259．063．353．150．884LBA138．6770．78205．332．882．830．964LSA53．5235．46123．596．406．310．973LSN59．953197．785．094．960．949

表3 毛白杨种内杂交无性系各性状相关系数

注：**代表极显著正相关水平；*代表显著正相关水平。

Note:**correlation is significant of 0.01 level；*correlation is significant at 0.01 level.

2.3毛白杨种内杂交无性系苗高和地径回归方程构建

为了探讨叶片性状对苗高和地径的影响，进一步采用逐步引入—剔除法，对苗高和地径建立回归方程，模型的判定系数为R2，各个方程经过方差分析得到F值与P值，检验方程的线性关系(表4)，最先引入苗高方程的变量是叶片宽度，表明叶片宽度是影响苗高的主导因子。叶片长度、锯齿数量也引入了苗高方程中。回归方程判定系数R2为0.625，Sig值小于0.001，表明苗高与叶片宽度、叶片长度、叶边缘锯齿数量有显著线性关系。最先引入地径回归方程的因子也是叶片宽度，叶片长度与叶片边缘锯齿数量方程，判定系数为0.648，Sig值小于0.001，表明地径与叶片宽度、叶片长度、叶片边缘锯齿数量有显著线性关系。从结果可以看出，苗高和地径方程被引入的变量均是叶片宽度、叶片长度和叶边缘锯齿数量，表明这三个指标在众多叶片指标中与苗高、地径关系最密切，从相关性分析中也明显表明出这种关系。叶片宽度在两个方程中均是最先被引入，表明叶片宽度对苗高、地径的影响更大。

表4毛白杨种内杂交无性系苗高和地径的回归方程

Table4RegressionequationsofHandBDofP.tomentosaintraspecifichybridizationclones

性状Traits回归方程Regressionequations判定系数DeterminationcoefficientsSig．HH=0．279LW+0．200LL+1．322LSN+10．9620．6520．000BDD=0．026LW+1．012LL+0．066LSN+3．6890．6480．000

2.4 毛白杨种内杂交无性系选择评价

根据苗高、地径和回归方程中对苗高、地径影响最大的3个指标(叶片宽度、叶片长度和叶片锯齿数量)，利用布雷希金多性状综合评价法对无性系进行综合评价，Qi值见表5，不同无性系Qi值变化为1.69～2.20，无性系Ph111最大，无性系Ph158最小，对照无性系LM50的Qi值为1.92。以10%的入选率利用Qi值对无性系进行选择，无性系Ph111、Ph153、Ph90、Ph14和Ph12入选，入选无性系苗高和地径平均值分别比亲本LM50高24.10%和8.53%，比总体平均值高34.58%和15.29%，遗传增益分别为32.20%和13.01%。

3 讨论

叶片是林木重要的营养器官，本研究中各叶片指标差异显著，叶片长度、叶片宽度、叶柄长度等表型变异和遗传变异较大(所有性状表型变异系数超过20%，叶面积表型变异系数超过100%)，但重复力高，均在0.85以上，表明这些叶片性状受较强的遗传因素控制[15]。叶脉夹角、叶基角、叶尖角和叶片锯齿数量等指标变异系数均低于10%，且重复力也均高于0.85，表明这些叶片性状更稳定，受遗传因素控制更强。这与李金花等[16]对美洲黑杨、李继东等[17]对毛白杨叶片研究结果相近。

张春霞等[18]对欧洲黑杨与川杨和滇杨的杂交子代苗期叶片性状进行研究，发现子代生长量与叶片形态各性状均处于2个亲本之间。本研究中子代各生长指标平均值与父本LM50的各指标平均值差异较大，杂交子代间各指标变异更大，其中苗高和地径最大值分别为最小值的2.30和1.61倍，叶片长度、叶片宽度最大值分别是最小值的2.06和2.01倍。这些均表明杂交子代变异大，为优良无性系筛选提供可能。

表5毛白杨种内杂交无性系各性状平均值及Qi值

Table5AverageofdifferenttraitsandQivaluesofP.tomentosaintraspecifichybridizationclones

无性系CloneH(cm)BD(mm)LL(mm)LW(mm)LSNQi值QivaluePh11192．848．87135．09122．998．982．20Ph15387．968．55113．25117．748．912．14Ph9090．589．36111．78105．618．362．12Ph1482．838．21110．38105．838．442．07Ph1279．648．42108．78101．158．662．06Ph15178．248．23110．42107．408．272．06Ph10982．338．37107．17103．148．052．06Ph2377．047．79103．3798．209．872．06Ph7076．337．93100．6992．859．492．03Ph15278．038．14106．34102．537．092．01Ph11869．907．92106．0091．288．832．01Ph18673．148．11104．8698．607．752．00Ph5770．118．07104．8088．988．712．00Ph18469．528．11104．2696．767．831．99Ph15678．207．6489．2282．009．231．98Ph6662．277．57106．6895．518．211．97Ph8358．527．23105．9998．208．201．95Ph10170．147．97102．8691．396．701．95Ph17066．227．7589．1976．839．041．93Ph6074．487．6883．9389．037．391．93Ph17649．247．0997．0687．469．561．92Ph13271．768．0080．5183．307．611．92LM5069．928．00100．5589．075．881．92Ph5350．327．30101．82105．787．201．91Ph11366．827．4785．56101．646．401．90Ph18063．497．2590．7183．568．031．90Ph5660．336．49105．7991．037．141．89Ph10365．167．3087．6084．347．571．89Ph4254．777．2293．8387．298．001．89Ph15562．127．4893．9389．656．741．89Ph14576．048．2283．8479．436．001．89Ph2259．806．40104．4487．717．281．88Ph9260．467．3484．6178．528．121．88Ph14151．667．4098．0786．607．351．88Ph4747．877．1997．4194．357．001．87Ph11264．696．8595．5083．036．511．86Ph2858．187．9676．3979．047．541．86Ph755．227．5286．7677．887．361．85Ph2158．797．1581．4477．797．691．85Ph7248．997．3787．2779．037．271．83Ph3460．167．7887．6770．455．991．82Ph3258．276．7676．9481．166．901．81Ph19248．206．8481．2369．257．261．77Ph3561．487．3578．8163．085．911．77Ph19445．996．7179．7373．347．291．77Ph14249．346．5770．2571．997．871．77Ph7751．677．1377．6868．366．721．77Ph251．636．5684．8776．245．531．75Ph11740．356．0674．5664．506．991．69Ph15842．615．8365．6261．327．721．69

何承忠等[19]对52个滇杨无性系6个叶片性状进行测定分析，发现不同无性系间叶片性状存在一定的遗传差异，其中叶柄长度/叶片长度性状变异系数最大，而反映叶片形态的叶长/叶宽、叶尖角等性状的变异系数处于中间水平。本研究中叶片长度、宽度、叶柄长度等性状的变异系数较大，而叶尖角、叶基角、叶脉夹角等性状的变异系数则较小，表明这些性状变异小，遗传稳定。

本研究中苗高、地径与叶片长度、叶片宽度、叶面积和叶柄长度均显著正相关，叶片性状中叶片长度、宽度、叶面积、叶柄长度之间也存在显著正相关，以上研究结果表明无性系在生长过程中各指标相互关联，这与李善文[20]对杨树的研究，舒枭[21]对厚朴的研究结果相同。但进一步对苗高和地径进行回归分析，结果表明叶片宽度、叶片长度对无性系苗高和地径影响最大。基于年—年相关理论，苗期生长可以预测几年后的生长趋势[22]，本研究在评价过程中，利用叶片性状辅助苗高和地径选择，评价结果更可靠，对毛白杨早期选择意义重大。

育种目的不同，研究的方法也不同，毛白杨是重要的用材树种，对毛白杨苗期评价应从多方面、多角度进行。利用多性状对无性系进行综合评价，以10%的入选率对无性系进行选择，无性系Ph111、Ph153、Ph90、Ph14和Ph12入选，入选无性系苗高和地径遗传增益分别为32.20%和13.01%。表明对无性系的选择具有较大的遗传增益，选择效果较好。苗期评价选择具有一定的可靠性,但也存在风险,下一步需要对各无性系在不同环境条件进行对比试验林的营建,半个轮伐期后分析各无性系在不同地点的的遗传稳定性,进一步对无性系进行综合评价。

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VariationsofGrowthandLeafTraitsofIntraspecificHybridizationClonesofPopulustomentosa

LI Chun-Ming1,2YAN Dong1XIA Hui1LIANG De-Yang1SI Dong-Jing1YIN Shao-Peng1LIU Dian-Kun1ZHAO Guo-Hui3ZHAO Xi-Yang1,3*

(1.State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding,Northeast Forestry University,Harbin 150040；2.Forestry Science Research Institute of Heilongjiang Province,Harbin 150081；3.Seed Orchard of Siping,Siping 136000)

50 intraspecific hybridizationPopulustomentosaclones including 49 offspring clones and one male parent clone in one year-old as materials, tree height(H), basal diameter(BD) and 10 leaf traits(leaf length(LL), leaf width(LW), leaf petiole(LP) et al.) were investigated. There were exist highly significant difference(P<0.01) for all the traits among different clone. The average of H, BD, LL, LF and leaf area(LA) were 64.47 cm, 7.53 mm, 9.43 cm, 8.78 cm and 60.05 cm2, respectively. Coefficients of phenotypic variation(PCV) of all the traits ranged from 2.88%(leaf basal angle, LBA) to 100.36%(leaf sharp angle, LSA), coefficients of genetic variation(GCV) were close to PCV and repeatabilities(R) ranged from 0. 851 to 0. 973. High PCV and R were beneficial for excellent clone selected. There was significant positive correlation among LL, LW, LA, H and BD(P<0.01). Regression analysis results showed that LW, LL and leaf sawtooth number(LSN) were the most important factors for influencing H and BD growth. By the comprehensive evaluation, with a selection rate of 10%, Ph 111, Ph 153, Ph 90, Ph14 and Ph 12 were selected as the excellent clones．Genetic gains from these five clones were 32.20% for tree height and 13.01% for basal diameter, respectively.

Populustomentosa;growth;leaf traits;coefficients of variation;repeatability

中央高校基本科研业务费专项资金项目(DL13BA09)；中国博士后科学基金项目(2014M56315)

李春明(1978—)，男，副研究员，主要从事林木遗传育种工作。

* 通信作者：E-mail：zhaoxyphd@163.com

2015-07-17

S792.117

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2016.01.009