塔里木盆地10种藜科植物种子萌发对干旱胁迫的响应及其抗旱性评价

韩占江 程 龙 李志军

(塔里木大学植物科学学院/新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室，阿拉尔 843300)

* 通信作者：E-mail:lizhijun0202@126.com

塔里木盆地10种藜科植物种子萌发对干旱胁迫的响应及其抗旱性评价

韩占江 程 龙 李志军*

(塔里木大学植物科学学院/新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室，阿拉尔 843300)

以塔里木盆地分布的碱蓬、硬枝碱蓬、盘果碱蓬、五蕊碱蓬、星花碱蓬、刺藜、盐节木、盐穗木、盐角草、白茎盐生草等10种藜科植物的种子为材料，利用PEG-6000模拟干旱，研究种子萌发对干旱胁迫的响应规律，并对抗旱性进行综合评价。结果表明：(1)随渗透势的下降，干旱胁迫加重，10种藜科植物种子的最终萌发率受到不同程度的抑制，平均萌发时间逐渐延长，种子的胚根长度受到抑制；解除干旱胁迫后，碱蓬、硬枝碱蓬、盘果碱蓬、盐节木、盐穗木、盐角草和白茎盐生草种子可恢复萌发；(2)10种藜科植物种子萌发期抗旱(PEG)极限值从大到小依次为：盐穗木>白茎盐生草>盘果碱蓬>硬枝碱蓬>盐角草>五蕊碱蓬>盐节木>星花碱蓬>刺藜>碱蓬；(3)采用隶属函数法，选取种子最终萌发率、平均萌发时间、胚根长度和恢复萌发率为主要评价指标，进行抗旱性综合评价，10种藜科植物种子抗旱性由强到弱依次为：盐穗木>白茎盐生草>硬枝碱蓬>盐节木>盘果碱蓬>星花碱蓬>盐角草>刺藜>碱蓬>五蕊碱蓬；抗旱性较强的盐穗木、白茎盐生草、硬枝碱蓬和盐节木的隶属函数加权平均值分别为0.915、0.793、0.762和0.737。

藜科植物；干旱胁迫；种子萌发；抗旱性评价

干旱胁迫对植物的影响可以表现在植物生长发育阶段的各个时期[1]，其中对种子萌发特性的影响反映了种子适应其微环境的生态机制，干旱胁迫是影响植物生长和发育的不利因素之一，种子能够萌发成苗是植物在极端条件下生长发育的前提，所以种子萌发阶段对干旱的适应性对于植株的建成有重要意义[2～5]。有研究表明，在干旱胁迫条件下，强壮的根部有利于水分的吸收，因此胚根的生长发育状况可为植物的抗旱指标之一[6]。

近年来，藜科植物种子抗逆性研究有了很大的进展，对白茎盐生草(Halogetonarachnoideus)、盐爪爪(Kalidiumfoliatum)、盐穗木(Halostachyscaspica)、梭梭(Haloxylonammodendron)、驼绒藜(Ceratoideslatens)和碱蓬(Suaedaglauca)种子进行干旱胁迫的研究发现，外界渗透势越低，其抑制作用越强，而高的渗透势能提高这些种子的萌发率，梭梭、驼绒藜和碱蓬的抗旱的渗透势阈值分别为-3.0，-2.1和-1.5 MPa；经PEG浸种处理后的梭梭、驼绒藜和碱蓬种子在适宜条件下仍然可以恢复萌发，短期的PEG浸种处理刺激了梭梭和驼绒藜的胚根生长[7～8]。

在对塔里木盆地藜科植物调查和研究中发现，有关干旱胁迫对其种子影响的报道相对较少，致使人们对其种子在萌发期的抗旱性综合评价有所不足。隶属函数法是植物抗旱性评价惯用的一种方法，可以在多个测定指标的基础上进行全面和综合的评价[9～10]。基于以上的科学问题，本文以产于塔里木盆地的10种藜科植物种子为材料，研究其萌发及对干旱胁迫的响应规律，进而综合评价其抗旱性，为合理开发利用优异抗逆植物资源提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料

见表1。

1.2 干旱胁迫试验设计

模拟干旱条件，设置10个PEG-6000浓度，使渗透势分别为0(CK)、-0.2、-0.4、-0.6、-0.8、-1.0、-1.2、-1.4、-1.6和-1.8 MPa。

表110种藜科植物种子采集地生境概况

Table1Biotopeofseedcollectionsitesof10Chenopodiaceaespecies

种名Species采集地Collectionsite生境Biotope海拔Altitude(m)碱蓬Suaedaglauca和静县HejingCounty路边草甸Roadsidemeadow2623硬枝碱蓬Suaedarigida阿拉尔市AlarCity路边盐碱荒漠Roadsidesalineandalkalinedesert963盘果碱蓬Suaedaheterophylla农二师27团27thInfantryinthe2ndDivisionofXinjiangCorps湖边Lakeside1074五蕊碱蓬Suaedaarcuata和静县HejingCounty路边草甸Roadsidemeadow2623星花碱蓬Suaedastellatiflora塔什库尔干塔吉克自治县TajikAutonomousCountyofTaxkorgan高山草甸Alpinemeadow3215刺藜Chenopodiumaristatum和静县HejingCounty路边草甸Roadsidemeadow2288盐节木Halocnermumstrobilaceum阿拉尔市AlarCity路边盐碱荒漠Roadsidesalineandalkalinedesert973盐穗木Halostachyscaspica阿拉尔市AlarCity路边盐碱荒漠Roadsidesalineandalkalinedesert963盐角草Salicorniaeuropaea阿拉尔市AlarCity路边草甸Roadsidemeadow973白茎盐生草Halogetonarachnoideus阿拉尔市AlarCity路边盐碱荒漠Roadsidesalineandalkalinedesert973

1.2.1 种子萌发试验

在上述渗透势梯度下进行种子萌发试验。10种藜科植物种子分别在其最适温光条件下进行萌发试验，其中碱蓬、硬枝碱蓬、刺藜、盐节木、盐穗木和白茎盐生草种子萌发最适温光条件为30℃、12 h黑暗/35℃、12 h光照；盘果碱蓬、五蕊碱蓬和盐角草种子萌发最适温光条件为30℃、35℃/24 h光照；星花碱蓬种子萌发最适温光条件下为25℃、12 h黑暗/30℃、12 h光照。

种子用5%的次氯酸钠溶液消毒3～5 min，再用蒸馏水清洗3次，每个处理50粒种子，3次重复。将种子置于直径为90 mm垫有两层湿润滤纸的培养皿(使用前高压灭菌消毒)培养。种子的萌发以胚根的出现为标志，并将已萌发的种子移走。种子萌发过程中每24 h检测1次种子的萌发数，当连续5 d种子不再萌发时则可记录为种子萌发结束。为检测不同渗透势处理对种子萌发的影响，将萌发的种子取出检测其胚根长度。

1.2.2 种子恢复萌发试验

将在干旱胁迫条件下未萌发的种子转移到另一个加入5 mL蒸馏水的培养皿中，在相同温光条件下进行胁迫后种子恢复萌发试验。每24 h统计种子萌发数量，持续5 d无种子萌发时，记为萌发结束。

1.3 测定指标

根据统计数据计算不同处理条件下种子的最终萌发率(GF)、平均萌发时间(MGT)、恢复萌发率a、抗旱阈值和极限值[11～12]：

种子最终萌发率(GF)=(萌发种子数/

参试种子数)×100%

(1)

平均萌发时间(MGT)=∑(Dn)/∑n

(2)

式中，n为时间D的种子萌发数量，D为萌发开始的天数。

恢复萌发率a=(b/c)×100%

(3)

式中，b为复水后萌发种子总数，c为干旱胁迫中未萌发的种子数。

以外界渗透势为x，种子最终萌发率为y，分别做逐步回归方程，计算得种子的抗旱阈值和极限值。

抗旱阈值：种子最终萌发率为对照的50%时的外界渗透势。

抗旱极限值：种子最终萌发率为0时的外界渗透势。

1.4 抗逆性综合评价方法

采用模糊数学隶属函数法对10种藜科植物种子萌发期抗旱性进行综合评价，平均隶属函数值越大，表示该种子的抗旱性越强[13]。计算公式如下：

(1)

式中:X为参试值某一抗逆指标的测定值，Xmax和Xmin分别为指标的最大值和最小值。如果某一指标与抗逆性成负相关，则用反隶属函数计算，公式为：

(2)

先运用公式(1)或(2)求出10种种子在不同胁迫下的隶属函数值，然后把每一指标在不同胁迫下的隶属函数值累加求平均数，最后再将每一植物抗旱指标的隶属函数值加权平均。通过比较加权平均值的大小，确定10种藜科植物萌发期抗旱性的强弱。

1.5 数据分析

采用Microsoft Excel 2003软件进行数据分析和作图，用SPSS 19.0统计软件进行显著性检验(LSD法)，用DPS7.05统计软件计算各指标的权重。

2 结果与分析

2.1 10种藜科植物种子对干旱胁迫的响应

2.1.1干旱胁迫对10种藜科植物种子最终萌发率的影响

由图1可以看出，与对照(0)相比，不同外界渗透势对10种藜科植物种子的最终萌发率具有抑制作用，并且对于萌发的抑制程度整体上随着外界渗透势的下降而不断增加，但是不同植物对干旱胁迫的响应程度有所不同。外界渗透势在-0.4～-0.2 MPa时，硬枝碱蓬、盐角草、盐节木、盐穗木和白茎盐生草等5种种子的最终萌发率显著高于其他种子。在-1.2～-0.6 MPa时，随着外界渗透势不断下降，10种种子的最终萌发率均受到显著抑制，-1.2 MPa时碱蓬、刺藜和星花碱蓬的最终萌发率降到4.66%、6%和9.66%。在-1.4 MPa时，碱蓬、刺藜和星花碱蓬种子不再萌发，盐角草、五蕊碱蓬和盐节木种子的最终萌发率降到5.33%、8.66%和5.33%；在-1.6 MPa时，盐角草、五蕊碱蓬和盐节木种子不再萌发。在-1.8 MPa时，盘果碱蓬不再萌发，硬枝碱蓬、盐穗木和白茎盐生草的最终萌发率为3.33%、10.66%和22.66%，表明这3种种子的抗干旱胁迫程度最强。

2.1.2干旱胁迫对10种藜科植物种子平均萌发时间的影响

由图2可以看出，与对照(0)相比，不同外界渗透势对10种种子的平均萌发时间具有延长的作用，并且平均萌发时间整体上随着外界渗透势的下降而不断延长，但是不同植物对干旱胁迫的响应程度有所不同。外界渗透势在-1.2～-0.2 MPa时，碱蓬种子的平均萌发时间均显著长于其他9种种子；而盐穗木与白茎盐生草种子的平均萌发时间显著短于其他8种种子。在-1.0～-0.8 MPa时，刺藜种子的平均萌发时间显著增加。在-1.4 MPa时，盐角草和盐节木种子平均萌发时间显著高于其他种子。在-1.6 MPa时，硬枝碱蓬、盘果碱蓬、盐穗木和白茎盐生草种子萌发，这4种种子的平均萌发时间排序为：硬枝碱蓬>盘果碱蓬>盐穗木>白茎盐生草。在-1.8 MPa时，硬枝碱蓬、盐穗木和白茎盐生草种子的平均萌发时间排序为：硬枝碱蓬>盐穗木>白茎盐生草。尤其是白茎盐生草，在-1.8 MPa时，平均萌发时间仍能快速萌发仅为1.78 d，表现出极强的抗旱性。

图1 干旱胁迫对10种藜科植物种子最终萌发率的影响 不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)，下同。Fig.1 Effects of drought stress on final germination rate of 10 Chenopodiaceae seeds Bars with different lower case letters are significantly different at 0.05 level,the same as below.

图2 干旱胁迫对10种藜科植物种子平均萌发时间的影响Fig.2 Effects of drought stress on mean germination time of 10 Chenopodiaceae seeds

2.1.3干旱胁迫对10种藜科植物种子胚根长度的影响

由表2可以看出，与对照(0)相比，干旱胁迫后10种种子的胚根长度整体随着渗透势的下降呈逐渐缩短的趋势。在外界渗透势为-0.4～-0.2 MPa，盘果碱蓬和盐穗木种子的胚根长度和对照(0)之间无显著差异，这说明高渗透势(-0.4～-0.2 MPa)并没有抑制盘果碱蓬和盐穗木种子胚根的生长。在-1.2～-0.6 MPa时，10种种子的胚根长度均随着渗透势的下降而缩短，碱蓬、刺藜和星花碱蓬种子的胚根长度均在-1.2 MPa时与其他渗透势下有显著差异。在-1.4 MPa时，盐角草、五蕊碱蓬和盐节木种子的胚根长度均与其他处理有差异显著。在-1.6 MPa时，盘果碱蓬种子的胚根长度均与其他处理差异显著。在-1.8～-1.6 MPa时，硬枝碱蓬、盐穗木和白茎盐生草种子的胚根长度无显著差异，但均与其他处理差异显著。

2.1.4 10种藜科植物种子恢复萌发试验

由图3可以看出，待各处理种子胁迫试验结束后将未萌发的种子进行复水萌发，结果显示，碱蓬、硬枝碱蓬、盐角草、盘果碱蓬、盐节木、盐穗木和白茎盐生草等7种种子可以恢复萌发。在解除-0.2 MPa的渗透势胁迫后，由于硬枝碱蓬、盐节木、盐穗木和白茎盐生草在胁迫下最终萌发率分别达到99.33%、97.33%、100%和94.66%，所以没有恢复萌发；碱蓬、盐角草和盘果碱蓬种子可恢复萌发，碱蓬种子的恢复萌发率显著高于其他2种种子。在解除-0.4 MPa的渗透势胁迫后，碱蓬、硬枝碱蓬、盐节木和白茎盐生草种子的恢复萌发率显著高于其他种子。解除-0.8～-0.6 MPa的渗透势胁迫后，碱蓬、硬枝碱蓬、盐角草、盘果碱蓬、盐节木、盐穗木和白茎盐生草等7种种子均恢复萌发，盐穗木的恢复萌发率最高。解除-1.0 MPa的渗透势胁迫后，硬枝碱蓬种子不再恢复萌发，可能是-1.0 MPa的渗透势胁迫已经使该种子的丧失生活力。解除-1.2 MPa的渗透势胁迫后，碱蓬、盐角草和盐节木种子不再恢复萌发。解除-1.4 MPa渗透势胁迫后，盘果碱蓬、盐穗木和白茎盐生草3种种子仍可恢复萌发，表明了这3种种子抗干旱胁迫的能力较强。

表2 干旱胁迫后10种藜科植物种子的胚根长度

注：同行数据后不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。

Note:Values followed by different lower case letters within the same line represent seed in different treatments are significantly different at 0.05 level.

图3 干旱胁迫后10种藜科植物种子的恢复萌发率Fig.3 Germination recovery rate of 10 Chenopodiaceae seeds after drought stress

2.1.5 10种藜科植物种子抗旱阈值和极限值

由表3可以看出，经过回归方程方程计算可以得到碱蓬、硬枝碱蓬、刺藜、盐角草、盘果碱蓬、五蕊碱蓬、盐节木、盐穗木、白茎盐生草和星花碱蓬的种子的抗旱阈值和抗旱极限值。由此可得10种藜科植物抗旱阈值从大到小排序为：白茎盐生草>盐穗木>硬枝碱蓬>盘果碱蓬>盐角草>盐节木>五蕊碱蓬>星花碱蓬>刺藜>碱蓬。抗旱极限值从大到小排序为：盐穗木>白茎盐生草>盘果碱蓬>硬枝碱蓬>盐角草>五蕊碱蓬>盐节木>星花碱蓬>刺藜>碱蓬。

2.1.6 10种藜科植物种子抗旱性综合评价

由表4可以看出，用隶函数法对10种藜科植物种子的最终萌发率、平均萌发时间、恢复萌发率和胚根长度进行综合评价，得到了10种植物的隶属函数的平均值，抗旱性由强到弱依次为盐穗木>白茎盐生草>硬枝碱蓬>盐节木>盘果碱蓬>星花碱蓬>盐角草>刺藜>碱蓬>五蕊碱蓬。

表4干旱胁迫下10种藜科植物种子萌发指标隶属函数值及综合评价

Table4Thevaluesofsubordinatefunctionandcomprehensiveevaluationof10Chenopodiaceaeseedsunderdroughtstress

种名Species隶属函数值及其权重Subordinatefunctionvalueanditsweight最终萌发率Finalgerminationrate平均萌发时间Meangerminationtime胚根长度Radicallength复水萌发率Germinationrecoveryrate加权平均值Weightedaveragevalue排序Sequence碱蓬S.glauca0.2280.8440.6240.9600.4619硬枝碱蓬S.rigida0.7330.8410.7430.7820.7623盘果碱蓬S.heterophylla0.5610.6400.6630.8750.6075五蕊碱蓬S.arcuata0.4870.3630.30400.41210星花碱蓬S.stellatiflora0.4270.9520.50900.5476刺藜C.aristatum0.4000.8700.22800.4698盐节木H.strobilaceum0.7130.8050.6830.9000.7374盐穗木H.caspica0.9680.9460.6790.8880.9151盐角草S.europaea0.3810.8050.4360.7750.5037白茎盐生草H.arachnoideus0.8490.7130.6910.8750.7932指标所占权重Indexweight57.34%23.46%15.57%3.63%

3 讨论

3.1干旱胁迫胁迫对10种藜科植物种子萌发的影响

水分是影响种子萌发的关键因子之一，也是制约植物生长的重要因素[14～15]。本试验结果表明，与对照(0)相比，种子的最终萌发率随着渗透势的降低总体呈下降的趋势；平均萌发时间随着渗透势的降低总体呈延长的趋势。在轻度干旱(渗透势为-0.4～-0.2 MPa)时，硬枝碱蓬、盐角草、盐节木、盐穗木和白茎盐生草5种藜科植物种子的最终萌发率高于其他种子，而平均萌发时间则短于其他种子，这表明5种种子可适应轻度干旱，甚至在轻度干旱环境下可以更好萌发，这与前人报道的结果相似[10,16～18]。在中度和重度干旱(渗透势为-1.8～-0.6 MPa)时，10种种子萌发均受到显著抑制，最终萌发率显著降低，平均萌发时间显著延长。在-1.8 MPa时，只有硬枝碱蓬、盐穗木和白茎盐生草种子仍在萌发，最终萌发率为3.33%、10.66%和22.66%，平均萌发时间为5.26、4.28和1.73 d，说明了这3种种子具有很强的抗旱性，这可能与3种种子的生境特点有关，3种种子采集地均为路边荒漠，植物为了繁殖的需要，在遇到一定干旱的条件下，仍然可以凭借其抗性，保持较高的萌发率，尤其是白茎盐生草种子，其最终萌发率最高，而平均萌发时间最短，说明了在这3种种子中其抗旱性最强。

在干旱荒漠环境下，种子保持活力，是植物生活史的关键，当干旱胁迫减弱时，如果种子可以恢复萌发，则表明它们比其他植物更具备抗旱能力[13]。本试验结果表明，在胁迫解除后，刺藜、五蕊碱蓬和星花碱蓬的萌发均被完全抑制，说明干旱胁迫对这3种种子的伤害较深。在解除-0.2 MPa时，硬枝碱蓬、盐节木、盐穗木和白茎盐生草种子没有恢复萌发，其原因在于这4种种子在此渗透势下，最终萌发率达到了99.33%、97.33%、100%和94.66%。在解除-0.6～-0.8 MPa时，盐穗木种子的恢复萌发率显著高于其他种子，说明中度干旱胁迫对盐穗木种子的伤害较小，其恢复性也较强。在-1.4～-1.2 MPa时，盘果碱蓬、盐穗木和白茎盐生草种子还可以恢复萌发，这表明了这3种种子相比其他种子具有更强的抗旱性。在-1.8～-1.6 MPa时，种子均不在恢复萌发。有研究表明，渗透胁迫对种子萌发的抑制作用，是因为外界的渗透势使得种子的吸水能力被抑制，种子自身的营养物质不足，使得酶促反应的受阻[16]。但当胁迫解除后，只有上述7种种子恢复萌发，说明了这7种种子可以通过避开环境的不利因素推迟萌发，从而更好的适应干旱的环境，保持种群的延续。

在干旱胁迫下，胚根的生长对幼苗的生存、生长和发育有着十分重要的意义[19]。本研究发现，干旱胁迫对10种藜科植物种子胚根长度抑制作用，随外界渗透势的下降，抑制效果越为显著。在-0.2 MPa时，盐角草、盐穗木、盘果碱蓬和白茎盐生草种子胚根长度与对照(0)无显著差异。而其余6种种子的胚根长度随着渗透势的下降而逐渐变短，有研究表明，在干旱胁迫条件下，植物吸收养分物质的能力受到抑制，但胚根受抵制的程度较胚芽小，是植物为适应的环境而采取的一种策略。总体来看，干旱胁迫对供试的10种藜科植物的胚根生长具有抑制作用，这与前人研究结果相似[20～22]。

3.2 10种藜科植物种子在干旱胁迫下的抗逆评价

植物种子的抗旱性是由其自身的遗传因素与外界的环境因素共同控制的一个十分复杂的数量性状，用单一的抗旱指标是很难说明抗旱问题，因此，采用隶属函数法对10种藜科种子抗旱性进行综合评价，以期应用到恢复荒漠植被，具有一定的科学性和可靠性[23～24]。水分是干旱荒漠植物种子萌发和幼苗存活所依靠的重要的环境因素，在荒漠地区恶劣的自然环境中，植物生长需要的水分明显不足，只有那些可以忍受极端干旱的植物才可以获得机会生存，因此，探讨荒漠植物种子萌发期适应环境的机理十分重要[25～26]。本研究运用隶属函数法，既可以消除个别指标的片面性，又由于平均值是0～1区间的纯数，使10种种子各指标的抗旱差异性比较具有可行性[27]，本研究中根据在干旱胁迫下种子的最终萌发率、平均萌发时间、胚根长度和恢复萌发率等4个指标，对10种藜科植物种子进行抗旱性进行综合评价与排序，抗旱性由强到弱依次为：盐穗木>白茎盐生草>硬枝碱蓬>盐节木>盘果碱蓬>星花碱蓬>盐角草>刺藜>碱蓬>五蕊碱蓬。从排序上看，10种种子抗逆性强弱与其地理分布的小生境密切相关，是长期适应干旱等逆境环境的结果。抗旱性较强的植物种子，如白茎盐生草、盐穗木、盐节木和硬枝碱蓬，采集于路边荒漠，土壤干旱程度较大；而盐角草、碱蓬、五蕊碱蓬、星花碱蓬和刺藜采集于路边草甸或者高山草甸，自然环境条件相对较好，土壤含水量较高。本试验仅仅探讨了在模拟干旱条件下植物种子在萌发期的抗旱性，而依靠种子的抗旱性强弱来选择植被修复物种明显不足，为了确保干旱地区修复植被物种选择既科学又合理，应该对干旱区植物种子萌发期适应环境的特殊机理、成株的抗旱性等方面做进一步进行研究。

1.朱慧,马瑞君,吴双桃,等.干旱胁迫对五爪金龙种子萌发与幼苗生长的影响[J].西北植物学报,2009,29(2):344-349.

2.张晨妮,周青平,颜红波,等.PEG-6000对老芒麦种质材料萌发期抗旱性影响的研究[J].草业科学,2010,27(1):119-123.

3.何淼,赵保成,李强,等.PEG胁迫对芒和荻种子萌发的影响[J].草业科学,2013,30(4):577-582.

4.段德玉,刘小京,李存桢.不同盐分与水分胁迫对灰绿藜种子萌发效应研究[J].中国生态农业学报,2005,13(2):79-81.

5.Ogbonnaya C I,Nwalozie M C,Roy-Macauley H,et al.Growth and water relations of Kenaf(HibiscuscannabinusL.) under water deficit on a sandy soil[J].Industrial Crops & Products,1998,8(1):65-76.

6.Xu B,Li F,Shan L,et al.Gas exchange,biomass partition,and water relationships of three grass seedlings under water stress[J].Weed Biology & Management,2006,6(2):79-88.

7.曾幼玲,蔡忠贞,马纪,等.盐分和水分胁迫对两种盐生植物盐爪爪和盐穗木种子萌发的影响[J].生态学杂志,2006,25(9):1014-1018.

8.杨景宁,王彦荣.PEG胁迫对四种荒漠植物种子萌发的影响[J].草业学报,2012,21(6):23-29.

9.韩瑞宏,卢欣石,高桂娟,等.紫花苜蓿抗旱性主成分及隶属函数分析[J].草地学报,2006,14(2):142-146.

10.Xu C,Huang B.Differential proteomic responses to water stress induced by PEG in two creeping bentgrass cultivars differing in stress tolerance[J].Journal of Plant Physiology,2010,167(17):1477-1485.

11.李洪燕,郑青松,姜超强,等.籽粒苋幼苗对不同盐离子胁迫响应的比较研究[J].草业学报,2010,19(5):63-70.

12.沈禹颖,王锁民,陈亚明.盐胁迫对牧草种子萌发及其恢复的影响[J].草业学报,1999,8(3):54-60.

13.秦文静,梁宗锁.四种豆科牧草萌发期对干旱胁迫的响应及抗旱性评价[J].草业学报,2010,19(4):61-70.

14.张勇,薛林贵,高天鹏,等.荒漠植物种子萌发研究进展[J].中国沙漠,2005,25(1):106-112.

15.齐淑艳,段继鹏,郭婷婷,等.入侵植物牛膝菊种子萌发对PEG模拟干旱胁迫的响应[J].生态学杂志,2014,33(5):1190-1194.

16.马闯,张文辉,刘新成.等渗的盐分和水分胁迫对杠柳种子萌发的影响[J].植物研究,2008,28(4):465-470.

17.Stepien P,Kobus G.Water relations and photosynthesis inCucumissativusL.leaves under salt stress[J].Biologia Plantarum,2006,50(4):610-616.

18.Michel B E,Kaufmann M R.The osmotic potential of polyethylene glycol 6000[J].Plant Physiology,1973,51(5):914-916.

19.万里强,李向林,石永红,等.PEG胁迫下4个黑麦草品种生理生化指标与比较研究[J].草业学报,2010,19(1):83-88.

20.胡晓艳,呼天明,李红星.草坪草马蹄金与结缕草种子萌发期抗旱性比较[J].草业科学,2006,23(1):89-92.

21.武冲,仲崇禄,牟振强,等.模拟水分胁迫对不同种源麻楝种子萌发能力的影响[J].西北植物学报,2012,32(4):774-780.

22.曾彦军,王彦荣,萨仁,等.几种旱生灌木种子萌发对干旱胁迫的响应[J].应用生态学报,2002,13(8):953-956.

23.揭雨成,黄丕生,李宗道.苎麻基因型抗旱性差异及其早期鉴定研究[J].作物学报,2000,26(6):942-946.

24.何芳兰,赵明,王继和,等.几种荒漠植物种子萌发对干旱胁迫的响应及其抗旱性评价研究[J].干旱区地理,2011,34(1):101-116.

25.孙景宽,张文辉,张洁明,等.种子萌发期4种植物对干旱胁迫的响应及其抗旱性评价研究[J].西北植物学报,2006,26(9):1811-1818.

26.庄丽,陈亚宁,陈明,等.模糊隶属法在塔里木河荒漠植物抗旱性评价中的应用[J].干旱区地理,2005,28(3):367-372.

27.刘鹏,田长彦,冯固,等.三种猪毛菜种子耐盐性与幼苗干燥存活能力[J].干旱区地理,2008,31(2):271-277.

ResponseofGerminationonTenChenopodiaceaeSeedstoDroughtStressandResistancesEvaluationinTarimBasin

HAN Zhan-Jiang CHENG Long LI Zhi-Jun*

(College of Plant Science,Tarim University/Xinjiang Production and Construction Corps Key Laboratory of Protection and Utilization of Biological Resources in Tarim Basin,Alar 843300)

The experiments were conducted with ten Chenopodiaceae seeds as materials to examine responses of seed germination and evaluate their tolerance under drought stress by PEG-6000. The final germination rates and radicle length of seeds were inhibited while the mean germination times extended continuously in various degrees with the drought intensifying in 10 Chenopodiaceae species. Seeds ofSuaedaglauca,Suaedarigida,Suaedaheterophylla,Halocnermumstrobilaceum,Halostachyscaspica,SalicorniaeuropaeaandHalogetonarachnoideusobtained their germination recoveries after relieving drought stresses. The limit values of drought tolerance at seed germination stage from large to small wereH.caspica,H.arachnoideus,S.heterophylla,S.rigida,S.europaea,Suaedaarcuata,H.strobilaceum,Suaedastellatiflora,ChenopodiumaristatumandS.glauca. Comprehensive evaluation of drought resistances of seed germination were conducted with fuzzy subordinate function analysis by selecting the final genmination rate, mean generation time, radicle length and germination recovery rate. The drought resistances at seed germination stage from large to small wereH.caspica,H.arachnoideus,S.rigida,H.strobilaceum,S.heterophylla,S.stellatiflora,S.europaea,C.aristatum,S.glaucaandS.arcuata. Seed germinations ofH.caspica,H.arachnoideus,S.rigidaandH.strobilaceumshowed the best resistances under drought stresses between ten Chenopodiaceae species, and their weighted average values of subordinate function were 0.915, 0.793, 0.762 and 0.737, respectively.

Chenopodiaceae;drought stress;seed germination;drought resistance evaluation

国家自然科学基金(31360055)；新疆生产建设兵团科技计划(生物资源专项)(2012BB045)；新疆生产建设兵团博士资金(2013BB008)；塔里木大学校长基金(TDZKBS201204)

韩占江(1979—)，男，博士，副教授，主要从事植物资源与逆境生理研究。

2015-08-15

Q945.79

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2016.02.016