笼养黑鹳求偶行为谱及其PAE编码

张振群，谷德海，王姣姣，侯建华，刘建平

(1.河北大学生命科学学院河北保定　071002；2.河北农业大学动物科技学院，河北保定　071001)



笼养黑鹳求偶行为谱及其PAE编码

张振群1，谷德海1，王姣姣1，侯建华1，刘建平2

(1.河北大学生命科学学院河北保定071002；2.河北农业大学动物科技学院，河北保定071001)

2015年1-4月，为获得黑鹳(Ciconianigra)求偶行为谱，对河北保定动物园内的5对黑鹳进行了行为学研究．采用全事件记录法获取每对黑鹳的行为视频资料，通过逐秒分析的方法筛选出求偶行为并编订PAE求偶行为谱．结果发现：雄鹳求偶行为包含10种姿势、42种动作、11种行为，并获得了包含这些行为的PAE行为谱．依据求偶行为发生的方式将求偶行为划分为鸣声求偶行为、动作求偶行为．鸣声求偶行为包含扬喙鸣叫、面面对鸣．动作求偶行为包含啄草理巢、衔草入巢、啄草出巢、俯身卧巢、对立转圈、理配偶羽、追逐、交颈、俯身近喙；其中，面面对鸣、啄草理巢、衔草入巢、啄草出巢、俯身卧巢、对立转圈、追逐、俯身近喙8种行为为新纪录求偶行为．

黑鹳；求偶行为谱；PAE编码；笼养

动物的行为是指动物的个体行为和种群行为，它包括动物各种形式的运动、鸣叫发声、身体姿势、个体间的通讯和能够引起其他个体行为发生反应的所有外部可识别的变化[1]．行为是动物适应生态环境的表现形式，依据对动物行为的辨识与分类而编制成的行为目录称为行为谱(ethogram)或社会行为节目(social repertoire)，而行为谱的编制与研究是深入开展动物行为生态学研究的基础[2]．行为谱包含了行为的全部名录和记录[3]．PAE行为谱是以姿势-动作-环境为轴心，以生态功能为分类依据的动物行为分类编码系统，它将动物的所有行为分解为姿势(P)、动作(A)和环境因子(E)3要素并编码，结合物种特性来表述动物的行为[2]，也就是使用P、A、E 3个要素综合描述一个行为的发生过程．

1936年Makkink[4]在对欧洲反嘴鹬(Recurvirostraavosetta)进行研究时提出了行为谱的概念，之后国外很多学者对行为谱进行了研究，行为谱内行为的描述方法由单纯的对行为概念的定义发展到结合环境、发生条件、行为主体与客体、性别、生态学意义、姿势、动作等内容进行综合定义，同时还增加了对所研究行为的量化与统计分析[5-15]，但以往研究多是建立描述性行为谱，缺少对行为谱内行为的系统编码．国内动物行为谱研究起步较晚，研究结果也以描述性行为谱为主[16-17]．2000年蒋志刚[2]提出了PAE行为编码方式，主张将动物行为划分为姿势、动作和发生环境3个层次，以生态功能为依据编码动物的行为．目前PAE行为谱编码方式已在鸟类行为谱的构建中得到运用[18-19]．

黑鹳(Ciconianigra)属于鹳形目鹳科鹳属[20]，国家I级重点保护动物．目前，国内外有关黑鹳的研究主要集中在生理病理[21-22]、迁徙规律[23-24]、数量分布[25-26]、生存与保护[27-28]、行为定性描述[29-31]等方面，而有关黑鹳求偶行为谱的研究尚缺乏文献报道．因此，开展黑鹳求偶行为谱研究不仅有助于理解黑鹳求偶行为的生态学意义，更可为黑鹳的保护与管理提供科学依据．

1　材料与方法

1.1研究对象

研究对象为保定市动物园种禽繁殖园内5对具有正常繁殖能力的黑鹳．依据脚环和体型区别雌雄：雄性左腿佩戴脚环，雌性右腿佩戴脚环；雌性体形略小于雄性．

1.2研究方法

1)视频监控和录制：2014年12月在黑鹳的非繁殖期于笼舍内架设红外摄像头，安装硬盘录像机，同时采用全事件记录法对黑鹳进行24 h的连续视频监控和录制．

2)数据获取与统计：回放视频资料，逐秒观察，记录黑鹳的各种求偶行为．统计时间为雄鹳首次出现求偶行为(雄鹳对雌鹳进行追逐、朝向性鸣叫，进而雌雄鹳开始有各种互动性行为)至雌鹳卧巢孵卵并对雄鹳求偶不再回应，雄鹳停止求偶为止．

5对黑鹳求偶行为的开始时间至结束时间分别为：1月28日至3月17日，1月4日至1月21日，1月4日至2月18日，1月4日至2月10日，2月25日至4月22日．

3)求偶行为谱及其编码：将视频记录到的求偶行为进行详细记录，建立求偶行为谱；依据“姿势-动作-环境”的编码标准对所记录的求偶行为进行系统编码[2]．

黑鹳姿势：黑鹳在较长时间内身体躯干保持一种稳定的状态，分为静止状态和活动状态．

黑鹳动作：指在短时间内，黑鹳身体部分骨骼和肌肉群的运动，使得身体的部分结构发生运动，主要依据部位进行区分，例如头部、胸部、足部等．

环境：黑鹳行为产生的环境，本研究仅考虑非生物环境，即黑鹳所处笼舍的空间位置．

黑鹳行为：是黑鹳姿势和动作的结合，并在一定的环境条件下发生，具有时序性．当行为的PAE要素相同，但行为动作发生的先后顺序、时间段、性别载体不同时，行为亦不相同．

2　结果与分析

2.1黑鹳求偶行为谱

研究期间对5对黑鹳总计有效观察4 104 h．通过对求偶阶段的求偶行为进行筛选定义得到了其求偶行为谱．其求偶行为包括11种行为，分为鸣声求偶行为、动作求偶行为．鸣声和动作求偶行为是雄性所具有的行为．

鸣声求偶行为包括扬喙鸣叫和面面对鸣．

动作求偶行为包括啄草理巢、衔草入巢、啄草出巢、俯身卧巢、对立转圈、理配偶羽、追逐、交颈、俯身近喙．

面面对鸣：雄鹳与雌鹳相对站立，同时抬喙鸣叫．

扬喙鸣叫：雄鹳扬喙、颈部前伸朝向雌鹳所在位置反复鸣叫，同时尾部上下摆动．

啄草理巢：雄鹳低头啄草，将巢内干草整理平整．

衔草入巢：从巢外地面夹住干草飞入巢内．

啄草出巢：用喙夹住草移到巢边，松开喙，草掉落于巢外．

俯身卧巢：俯下躯干，卧在巢内．

对立转圈：雄鹳与雌鹳相对站立，随雌鹳移动而移动．

理配偶羽：雄鹳与雌鹳彼此整理对方羽毛．

追逐：当雄鹳尝试求偶被拒绝后，雌鹳远离雄鹳，雄鹳在雌鹳身后紧紧追赶．

交颈：雄鹳从背部靠近雌鹳，雄鹳与雌鹳颈部交叠．

俯身近喙：当雄鹳尝试求偶被拒绝后，雌鹳躲避雄鹳，雄鹳俯身伸颈，喙部靠近俯身躲避雌鹳的喙部．

2.2黑鹳求偶行为的PAE编码和编码行为谱

2.2.1黑鹳的求偶行为的PAE编码

1)姿势及其编码：通过对5对黑鹳的观察统计，共筛选出与黑鹳求偶行为有关的10种姿势(表1)，分别是站立、俯身、蹲、卧、展翅、行、跑、倒退、飞行、横移．将这些姿势进行编码，即为P码．

表1　黑鹳姿势编码Tab.1　Posture coding of black stork

2)动作及其编码：根据黑鹳身体的不同部位将其动作进行归纳整理，共获得涉及7个部位的42种动作(表2)．将这些相关动作进行编码，即为A码．

表2　黑鹳的动作编码Tab.2　Action coding of black stork

3)环境及其编码：根据黑鹳笼养环境的特点，将环境分为7类，包括水泥地面、干草地面、墙面、横杆、人工巢、高空(3～7 m)和低空(0～3 m)(表3)．对笼舍环境进行编码，即为E码．

表3　笼舍内环境类型及编码Tab.3　 Environment coding of black stork cage

2.2.2黑鹳的求偶行为PAE编码行为谱

利用PAE编码共定义了黑鹳的11种求偶行为(表4)，该PAE编码行为谱详细记述了黑鹳求偶阶段雄鹳求偶行为发生的动作、姿势、环境等要素．由于雄鹳求偶时往往雌鹳会发生相应的行为给予回应，因此，该PAE编码行为谱亦列入了雌鹳的对应行为．

表4　笼养黑鹳的PAE编码行为谱Tab．4　PAE coding behaviour ethogram of captive black stork

“+”代表行为发生的性别．

3　结论与讨论

黑鹳求偶行为是雄鹳主动追求雌鹳以达到交尾，最终实现繁殖下一代目的的行为．本研究发现雄鹳求偶过程包含10种姿势、42种动作、11种行为，获得了包含这些行为的PAE化行为谱．依据求偶行为发生的方式将求偶行为划分为鸣声求偶行为、动作求偶行为．鸣声求偶行为包括扬喙鸣叫、面面对鸣．动作求偶行为包括啄草理巢、衔草入巢、啄草出巢、俯身卧巢、对立转圈、理配偶羽、追逐、交颈、俯身近喙．

以往有关黑鹳求偶行为的文献记述了5种行为[32-34]，包括喙甩出黏液、交颈、理配偶羽、扬喙鸣叫、击喙，其中，交颈、理配偶羽、扬喙鸣叫3种行为在本研究被记录；但喙甩出黏液本研究未观察到；击喙由于持续十分短暂，而本研究的行为描述体系注重行为持续性，也就是持续性的击喙才作为行为记述，短暂的击喙只作为行为的动作组成要素，因此未将击喙作为行为在求偶交尾PAE行为谱中单独列出．

在黑鹳11种求偶行为中，除交颈、理配偶羽、扬喙鸣叫外其余的8种行为均为新定义的求偶行为型．过去的研究仅将求偶成功的行为列入到了行为描述中，而本研究除记录求偶成功的行为外，还将求偶失败的相关行为记录在了谱内，如追逐和俯身近喙仅在黑鹳求偶失败的情况下发生．

本研究获得的黑鹳11种求偶行为均采用了PAE编码，使用了综合姿势、动作、环境、性别等要素的行为描述方式．以往报道描述黑鹳求偶时仅笼统地将其称为求偶行为[32-34]，描述其行为发生过程时缺少标准，无法准确表达行为发生的过程．以交颈行为为例，以往文献曾使用“蹭颈”、“交颈”、“亲昵”来代表[32-34]，而依据PAE行为谱中PAE码可以得出雄鹳交颈行为的具体过程，即雄鹳在巢内或水泥地面伸颈抬头左侧或者右侧靠近雌鹳的颈部两颈相交完成交颈行为．因此，PAE化的黑鹳求偶行为谱比黑鹳行为的常规描述更有助于理解黑鹳行为的生态学功能，可进一步为黑鹳的保护与饲养管理提供科学依据．

致谢：感谢保定市动物园禽类繁殖园陆茹辛、金继英在观察期间予以的帮助．同时感谢河北大学李爽、赵嘉佳、赵斌辉等同学在数据收集方面所做的贡献.

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(责任编辑：赵藏赏)

Courtship behaviour ethogram and PAE coding system of captive black stork

ZHANG Zhenqun1,GU Dehai1,WANG Jiaojiao1,HOU Jianhua1,LIU Jianping2

(1.College of Life Sciences,Hebei University,Baoding 071002,China;2.College of Animal Science and Technology,Agricultural University of Hebei,Baoding 071002,China )

The behaviours of five pairs of captive black stork (Ciconianigra) were studied in the Baoding zoo from January to April of 2015 to obtain the PAE action coding system ofCiconianigracourtship behaviour ethogram.The video data of the behaviour of five pairs of black stork was obtained by all occurrence methods,and the courtship behaviour from the video data was analysed and screened out second by second.Then the courtship behaviour was coded into PAE courtship behaviour ethogram.The results show that the courtship behaviour of male include 10 types of posture,42 types of actions,11 types of behaviours,and the PAE action coding system which contains the above mentioned posture code,action code and environment code was obtained.According to the form of courtship behaviour,the courtship behaviour was divided into song courtship behavior and action courtship behaviour.The song courtship behaviour include raising beak to sing and singing face to face.Action courtship behaviour include pecking grass to nesting,biting the grass into the nest,biting the grass out of the nest,staying in the nest by prone position,standing against each other and turning around,preening for each other,chasing,crossing the neck,leaneding forward to close to the beak.Among these behaviours,the eight behaviours of singing face to face,pecking grass to nesting,biting the grass into the nest,biting the grass out of the nest,staying in the nest by prone position,standing against and turning around,chasing and leaneding forward to close to the beak are new records of courtship behaviour.

black stork;courtship behaviour ethogram;PEA coding;captive

10.3969/j.issn.1000-1565.2016.03.013

2015-08-25

河北省自然科学基金资助项目(C2012204087)；河北大学自然科学研究计划项目(2014-299)

张振群(1989-)，男，河北承德人，河北大学在读硕士研究生.E-mail:1121954214@qq.com

侯建华(1968-)，男，河北保定人，河北大学教授，博士，主要从事动物生态学研究.

E-mail:13633325718@163.com

Q959.7

A

1000-1565(2016)03-0300-07