红鲫鱼对环境颜色及光强的趋向性研究

巩建华， 郭春阳， 田　喆， 徐善良

(宁波大学海洋学院 应用海洋生物技术教育部重点实验室， 宁波 315211)



红鲫鱼对环境颜色及光强的趋向性研究

巩建华， 郭春阳， 田喆， 徐善良

(宁波大学海洋学院 应用海洋生物技术教育部重点实验室， 宁波 315211)

研究了红鲫鱼对黑、蓝、红、绿、橙、黄等6种颜色的趋向性选择反应和在不同光强度下的趋光反应。结果表明：红鲫鱼对6种颜色的选择有极显著性差异(P<0.01)，分布率F和选择指数E均反映出红鲫鱼对6种颜色的喜好顺序为：黑色>蓝色>红色>绿色>橙色>黄色；红鲫鱼在鱼缸的左右两侧及中间的分布率并不一致，优先选择鱼缸的左右两侧；夜里光照度仅为23 lx时，红鲫鱼对颜色的选择顺序与白天所得结论一致；红鲫鱼有正趋光性行为反应，且为趋强光鱼类，其趋光阈值约为1400 lx。

红鲫鱼；环境颜色；趋向性；光强度；趋光反应

红鲫鱼(Carassiusauratus)为鲫鱼的变种，主要分布在江南一带，其食用、观赏价值较高，体色全红，身体侧扁，全鳞，口端位，无须。1龄鱼即达性成熟，平均体重11.6 g，平均体长6.5 cm。2龄鱼平均体重33.73 g，平均体长11.2 cm。红鲫鱼属观赏鱼，其体形酷似食用鲫鱼，依据体色不同，分为红鲫鱼、红白鲫鱼和五花鲫鱼等。它们主要被放养在旅游景点的湖中或喷水池中、公共娱乐场所,以及别墅山庄等休闲场所。

鱼类行为包括游泳、摄食、生殖、呼吸等运动；此外，避敌、攻击、求偶时改变体色等非运动形式也列入行为范畴[1]。近几年来，鱼类行为学的研究也逐渐被人们所重视，但在我国鱼类行为学研究的起步较晚，因此，有必要对常见鱼类行为习性进行研究。

本文将重点研究红鲫鱼对不同颜色的选择性和趋光性，虽然国内外有关鱼类在光场中的行为反应已有较多的研究[2-8]，对红鲫鱼主要器官的组织结构、养殖技术、防治鱼病等方面也有较多研究[9]。秦孝辉进行了鳙对光色和光强的选择性试验[10]，仇登高研究了光环境因子对循环水养殖系统中大西洋鲑生长和摄食的影响[11]，以及达氏鲟视网膜早期发育及其相关机能[12]，侍炯研究了声、光对褐菖鲉(Sebastisousmarmoratus)的行为影响[13]，Dadda等研究了光照影响胎鳉仔鱼行为偏侧发展[14]，Bruning等研究了强光对河鲈生理节律的影响和夜间不同颜色人造日光灯对河鲈褪黑激素和促性腺激素基因表达的影响[15-16]。而对红鲫鱼各种不同颜色的选择及不同光强度下趋光反应尚未报道，所以对红鲫鱼在不同颜色的选择性和趋光性研究，可以为养殖过程中环境水色的控制、拦网网衣颜色的选择、捕捞，以及科学化管理提供一些参考意见。

1 材料与方法

1.1材料

1.1.1 材料来源

2007年7月捕自宁波大学甬江边的养殖试验鱼池，共41尾红鲫鱼。其中体长4.5～5.2 cm，平均体长4.7 mm的30尾；体长7.1～8.3 cm，平均体长7.8 cm的11尾。提前一周将鱼移入实验室试验槽中适应，以消除鱼对新环境的应激反应。

1.1.2 实验用水

经充分曝气24 h的自来水，pH 6.7，溶解氧4 mg/L以上，实验时的水温为(26.0±0.5)℃。

1.1.3 实验器材

透明玻璃鱼缸：长60 cm×宽29 cm×高39 cm，共2个；长50 cm×宽23 cm×高38 cm，1个。

摄像头：200万像素，共2个，实行无干扰跟踪观察。

电脑：电脑1台，实时监控，瞬时定格摄录用。

彩纸：用透明胶制成黑色、蓝色、红色、绿色、橙色、黄色6种颜色卡纸板，色卡纸板为：长107cm×宽20cm。

光源：光强度可调式白色节能灯，额定功率100W。

光照度计：型号EX-2000A，量程0～50 000 lx，读数精度为1 lx。

其他：充气泵4个、玻璃棒、铁架台等。

1.2方法

1.2.1 红鲫鱼对环境颜色的选择实验

本实验目的是观察红鲫鱼对黑色、蓝色、红色、绿色、橙色、黄色等6种颜色喜好排列顺序。以任意3种颜色为一组合，共有20种不同组合，再考虑到每一组合中的3种不同颜色的位置顺序(左、中、右)，因而共有60种组合。

首先在长60 cm×宽29 cm×高39 cm鱼缸中加入实验用水，水深18 cm；将鱼缸均分为左、中、右3部分，然后分别用3种不同颜色的纸板粘贴在鱼缸的底面、侧面及端面，顶面敞开形成界限分明的3个颜色区域(如图1)。随后放入10条平均体长4.7 cm的红鲫鱼，让鱼在鱼缸中适应30 min以上，安装并调试好摄像头的角度，每间隔30 min用摄像头拍摄记录1次鱼在3种颜色区域内的分布尾数，每次摄录后用玻璃棒在鱼缸中轻轻滑动以驱散鱼群，实验时环境光照强度分白天500 lx～800 lx和夜晚23 lx两种。

图1 红鲫鱼对环境颜色的选择Fig 1 The environment color choice of Carassius auratus inhabited

1.2.2 红鲫鱼的趋光性实验

将鱼缸(长50 cm×宽23 cm×高28 cm)中间用一块不透光的挡板隔开，均分为两区，一半为亮区，另一半完全用黑布遮盖成暗区。挡板的下方挖一个直径5 cm的小孔，能使鱼自由通过。实验时放入红鲫鱼1尾。1)500 lx光梯度下红鲫鱼的趋光反应。保持暗区不变，亮区以500 lx为起始值，此后以500 lx增幅变光，直至亮区达到10 000 lx，每次变光后保持30 min，观察红鲫鱼在亮、暗区的游动时间分布。2)亮区以500 lx增幅上升的同时，暗区也以低于亮区500 lx的光照度同步变化，同样每次变光后保持30 min，观察红鲫鱼在亮、暗区的游动时间分布。2次实验各重复3次，每次均更换试验鱼。

1.3 数据处理方法

1.3.1 红鲫鱼对6种颜色的选择性依据

1)以分布率F为指标表示红鲫鱼对不同颜色的喜好顺序；即把红鲫鱼出现在同一种颜色区域的所有的分布总尾数，除以参加试验所有鱼的总数。

式中：F为分布率；f为在某种颜色区域鱼总的分布尾数；N为参加试验鱼的总尾数。

2)以选择指数E为指标表示红鲫鱼对不同组合中颜色的选择性。

式中：E为选择指数，为零时表示无选择；小于零时表示回避(负向选择)；大于零时表示喜好(正向选择)。E的绝对值越大说明选择倾向性越强烈。

ri为在某一颜色区域鱼的百分数；Pi为鱼出现在鱼缸左边、中间、右边的概率(百分数)，即把所有组合中出现在鱼缸左边的尾数除以参加试验所有鱼的总数，得到分布在鱼缸左边的概率Pi；同理可得到分布在鱼缸中间的Pi及鱼缸右边的Pi。由表3计算得到表1。

表1 红鲫鱼分布在鱼缸左中右不同区域的概率PiTable 1 The probability Pi of Carassius auratus′s inhabited in the differentregion of fish tank

1.3.2 红鲫鱼的趋光性实验

1)以趋光率η为指标表示红鲫鱼的趋光反应程度。

式中：η为趋光率；t为在某光照度下鱼在亮区的游动时间；T为观察所用的总时间。

2)以时间差△t为指标表示红鲫鱼在亮、暗区的游动时间差。

式中： △t为时间差；T1为红鲫鱼在亮区的游动时间，单位为s；T2为红鲫鱼在暗区的游动时间，单位为s；1800为每次观察所用的总时间，单位为s。

本实验所有的数据都采用Excel和SAS软件来分析。

2 结果

2.1.1红鲫鱼对6种颜色的喜好排序

在白天500 lx～800 lx条件下，红鲫鱼出现在黑、蓝、红、绿、橙、黄6种颜色区域的分布尾数及分布率见表2和图2。红鲫鱼在黑色区域的分布率(34.40%)最高，蓝色(22.67%)次之，黄色区域的分布率最低，仅4.40%。红鲫鱼对6种颜色的喜好排列顺序为：黑色>蓝色>红色>绿色>橙色>黄色。经SAS软件分析得到，红鲫鱼对6种颜色的选择有极显著性差异(P<0.01)，见表2。

表2 红鲫鱼在6种颜色区域的分布率及差异显著性Table 2 Distribution rate and significant difference ofCarassius auratus in six kinds of color regions

字母不同表示差异性显著

2.1.2 相同颜色下红鲫鱼对左、中、右区域的选择性

由表3可见，在相同颜色下，红鲫鱼在鱼缸的左边、中间、右边的分布尾数并不一致。无论哪种颜色，红鲫鱼都优先选择鱼缸的左右两边，中间的分布尾数始终不及左右两边，尤以蓝色、红色、绿色时最为明显，鱼缸左右两边的分布尾数是中间的2倍多；而黑色和橙色下，位置相关度不大，左右两边分布尾数稍多于中间。经SAS软件分析，除黄色外其他5种颜色的左右两边差异不显著(P>0.05)，而左右两边与中间均存在显著性差异(P<0.05或P<0.01)。

图2 60种组合下红鲫鱼在6种颜色区域的总分布率Fig 2 Total distribution rate of 60 combination ofCarassius auratus in 6 kinds of color regions

2.1.3 不同组合中红鲫鱼对3种颜色的选择

在每3种颜色的组合中，红鲫鱼对这3种颜色的喜好顺序见表4。表中的选择指数E反映了鱼对3种颜色的选择趋向程度。当绿蓝红三色组合时，红鲫鱼趋向于蓝色，红色次之，对绿色表现为负向选择(即回避)；而当橙蓝黑或蓝绿黑组合时，鱼则对蓝色表现为回避，更喜好选择黑色。由此可见，红鲫鱼对某种颜色的喜好选择程度并不固定，而是随不同的组合发生变化，总是趋向于相对“安全感”高的颜色。将表4中的20种组合同色的选择指数E求和，结果得到红鲫鱼对这6种颜色的喜好顺序大致为：黑色>蓝色>红色>绿色>橙色>黄色,这与上述分布率F所得结论完全一致。

表 3 不同区域对红鲫鱼分布的影响Table 3 The influences of different regions to the distribution of Carassius auratus

字母不同表示差异性显著

2.1.4 鱼体规格与其颜色趋向性选择

降序最佳适应算法BFD(Best Fit Deceasing):是按照BF(Best Fit)算法进行装箱，不过该算法会先对货品按容量从大到小进行排序。

在本实验中试验鱼平均体长为(7.8±0.1)cm，上述实验中鱼体平均体长为(4.7±0.1)cm。目的是检验鱼体规格是否影响实验结果。而表5结果与表4中体长(4.7±0.1)cm红鲫鱼对这两种组合的颜色选择性一致，说明鱼体规格4.7～7.8 cm对颜色选择无影响。

表4 不同组合下红鲫鱼对3种颜色的选择Table 4 Selections of 3 kinds of color under different groups of Carassius auratus

EⅠ、EⅡ、EⅢ分别代表上述各种组合中的左中右3种颜色的选择指数；下同

表5 体长为7.8 cm(±0.1)的红鲫鱼对颜色喜好顺序Table 5 Colors preferences of of the Carassius auratus with body length of 7.8 cm (±0.1)

2.1.5光照对红鲫鱼颜色选择的影响

为探明红鲫鱼对颜色的趋向性及选择敏感度与环境光照强度的关系，在晚上光照度仅有23 lx下，进行了红鲫鱼对红黑蓝和黄绿橙两种颜色组合时的颜色喜好选择实验，结果见表6的选择指数。比较表4发现，在每种组合中鱼对3种颜色的趋向性选择顺序与白天无异，证明红鲫鱼对这两种组合颜色的选择趋向并未受23 lx低照度影响。但从E的绝对值大小分析，低照度时鱼的选择趋向强度有较大影响。

表6 23 lx下红鲫鱼对不同颜色的选择Table 6 Selections of colors of Carassius auratusunder the light intensity of 23 lx

2.2红鲫鱼的趋光性实验

2.2.1 500 lx光照梯度下红鲫鱼的趋光反应

在500 lx光梯度下，红鲫鱼的趋光率η见表7。当亮区光强度为500 lx、1000 lx和1500 lx时，趋光率η徘徊在50%上下，说明红鲫鱼对亮、暗区无明显的偏好，当亮区光强度超过2000 lx后，鱼更喜欢停留在亮区，趋光率η上升至62%以上，且趋光率随光强度的增加而增加。达到10 000 lx时，趋光率η高达90.17%。

表7 红鲫鱼在不同光强度下的趋光率Table 7 Phototaxis rates of Carassius auratusunder different light intensities

2.2.2 红鲫鱼的趋光阈值

表8 红鲫鱼在亮、暗区的游动时间差Table 8 Time difference in bright and dark areas of Carassius auratus

表格中的△t1、△t2、△t3分别是3条试验鱼在亮暗区的游动时间差

图3 平均时间差△t与光强度的关系Fig 3 Connections of between average time difference(△t) and light intensity

2.2.3 亮暗区相差500 lx时红鲫鱼的趋光分布规律

当亮暗区的光强度相差500 lx时，在30 min内红鲫鱼在亮、暗区的游动分布时间见表9。从表9可知：当光强度≤5000 lx时，红鲫鱼对500 lx的光差分辨能力较强，在光照度高的亮区域活动时间显著多于暗区；当暗区光强度为5500 lx，亮区光强度为6000 lx时，红鲫鱼在亮、暗区的游动分布时间几乎相等；当光强度>6000 lx时，红鲫鱼对光差的分辨能力降低，亮区的活动时间略多于暗区。

3 讨论

3.1 红鲫鱼的辨色能力及其实践应用意义

表9 500 lx光差下红鲫鱼在亮、暗区的游动时间的分布Table 9 Distributions of Carassius auratus in bright and dark areas when the light intensity is 500 lx

Rowland[21]指出，有时约30%～50%进入拖网的鱼由于其产生视觉运动反应而重新离开拖网。所以减弱或消除进入拖网的鱼的视觉运动反应，对提高拖网渔获量将有重要的作用。蔡厚才等[22]认为，进入拖网的鱼的视觉运动反应与网线颜色有着密切的关系，背景颜色是一个极为重要的因素，一般来说，网线颜色与背景颜色的对比度越小，鱼的视觉运动反应就越弱。为了提高红鲫鱼的捕获量，可以采取如下技术措施：减小拖网和其背景水环境之间的对比度，包括采用色泽与水环境颜色相近的网线材料制作拖网，使拖网下纲、手纲或夹棕纲、网板刮起水底泥沙而产生混浊烟幕等。

此外，从本实验的结果中还能看出红鲫鱼在鱼缸左右两边的分布尾数明显多于在鱼缸中间分布尾数，这可能与红鲫鱼具有靠边的生活习性有关，也有可能是鱼缸左右两边相对于鱼缸的中间来说是比较安全的。特别是蓝色、红色、绿色这3种颜色时，这种现象表现最明显。本实验我们还套用了鱼对食物的选择指数公式(E=(ri-pi)/pi)，利用这个公式可以得到鱼对每一种组合中的3种颜色喜好顺序，如橙黑黄这3种颜色组合时，红鲫鱼对黑色具有正趋向反应，而对橙色和黄色则表现为负趋向反应(回避)，这一指标的引入和应用，更加准确地解释了鱼类对不同环境颜色的趋向反应。

3.2红鲫鱼的趋光反应

鱼类的趋光性是指鱼类对光刺激产生定向运动的特性，朝向光源的定向运动叫正趋光性，远离光源的定向运动叫负趋光性[23]。关于鱼类的趋光性，目前有多种说法：一是认为脑视叶有凹陷或旁侧皱纹的鱼类具有趋光性。有人通过鱼类脑髓形态和光的关系实验研究得出趋光性鱼类在脑的各部分中以作为视觉中枢的视叶部分最大[24]。在其侧面产生凹陷，甚至形成发达的旁侧皱纹；二是认为光能在鱼类的受光器内产生光学变化，这种变化的结果影响到鱼类运动器官活动的变化，从而强制鱼类趋向光源或远离光源；三是认为在光照下，浮游生物容易被鱼类发现，引起鱼类趋光集群；四是认为达到鱼类适合的照度或嗜好照度时，引起鱼类在该照度的水层内趋光集群，但是各种鱼类的嗜好照度不同，引起鱼类趋光的照度并不是固定的，它随着光源环境条件的变化而变化。

大量实验表明[25]，鱼的趋光类型是有区别的，有的趋强光，有的趋弱光，有的甚至避光。此外，鱼类的趋光反应还受各种内部因素(鱼的年龄、生理状态、性成熟、饥饿状态等)和外部环境因素(水温、透明度、潮流等)的影响。因此，分析鱼的趋光类型必须是有条件的，即鱼的趋光特性是受各种内部因素和外部因素影响，并非固定不变的。在本实验中，我们采用的是红鲫鱼的幼鱼作为实验对象，水温控制在(25±0.5)℃。从实验的结果来看，相对暗环境来说红鲫鱼更喜欢趋于照度高的区域，所以红鲫鱼属于正趋光性和趋强光鱼类。但野生红鲫鱼通常栖息于深水下，是一种喜暗的鱼类，但是养殖红鲫鱼栖息于水深1m内的水层，因此养殖红鲫鱼栖息环境的照度比野生红鲫鱼栖息环境的照度高。环境的改变可能导致红鲫鱼习性有了一定的改变，适应了照度较高的生活环境，以致得到表7的结果。这从养殖红鲫鱼在夏天的正午阳光照射下也能偶尔上浮摄食这一现象得到进一步证实。通过实验确定红鲫鱼的趋光类型以及趋光阈值，可以为养殖生产中的诱食及灯光诱捕作业等提供一些科学化建议。

4 结论

本实验研究表明：红鲫鱼具有一定的辨色能力，对黑、蓝、红、绿、橙、黄等6种颜色具有明显的选择性，喜好顺序为：黑色>蓝色>红色>绿色>橙色>黄色，这可以为红鲫鱼养殖过程中水色环境控制、捕捞网具的网衣颜色选择、拦网设施的设立等提供一些理论参考，同时也可以利用红鲫鱼对人工光线产生正向趋向性的行为反应这种特性，采用人工光源将分散的红鲫鱼诱集到预定的区域，然后用渔具(包括鱼泵等吸鱼工具)加以捕捞。

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Study on the selectivity of Carassius auratus under different environment colors and luminous intensities

GONG Jian-hua, GUO Chun-yang, TIAN Zhe, XU Shan-liang

(Key Laboratory of the Ministry of Education for Applied Marine Biotechnology School of Marine Sciences, Ningbo University, Ningbo 315211, China)

The selectivity ofCarassiusauratusunder six kinds of colors (black, blue, red, green, orange and yellow) and different illumination intensities was sudied. The results indicated that there were extremely significant differences(P<0.01) among six colors trend to be selected byCarassiusauratus. Distribution law(F) and selection index(E) indicated that the fish preferred black first, followed by blue, red, green, orange and yellow. Distributions in the fish tank were uneven, which meant they preferred to the right and left side than the center. When the light intensity was only 23 lx at night, the preference ranking to the colors was consistent with the result in the daylight. As above,Carassiusauratushad positive phototactic response, and it was one kind of strong-light deflection fish of which the phototactic threshold value was about 1400 lx.

Carassiusauratus; environment colors; tropism; light intensities; phototactic reaction

2015-11-19；

2016-01-17

年产1200吨海水名贵鱼类低碳循环水养殖产业化示范(F01521145300)

巩建华，硕士研究生，从事鱼类繁殖生物学，E-mail: 17855847980@163.com

徐善良，教授，硕士生导师，从事海洋生物研究，E-mail: xushanliang@nbu.edu.cn

S917.4

A

2095-1736(2016)05-0013-06

doi∶10.3969/j.issn.2095-1736.2016.05.013