盐胁迫对小麦的影响及其外源物质调控效应的研究

段文琦　王瑞　王科　马甜甜　晋楠

摘要：本文通过对近年来小麦耐盐性研究成果的概述，综述了盐胁迫对小麦种子萌发、幼苗形态、生理特性、抗氧化酶活性的影响以及外源物质对盐胁迫下小麦的调控效应，期望为盐胁迫下小麦的后续研究提供参考。

关键词：小麦；盐胁迫；生理特性；抗氧化酶活性；外源物质

基金项目：河南省重大科技专项（121100111400）；十二五国家科技支撑计划（2013BAD07B07-2）

中图分类号： S512.1；Q945.78 文献标识码： A DOI编号： 10.14025/j.cnki.jlny.2016.18.031

土壤的盐渍化已成为全球范围内严峻的环境问题，盐胁迫是造成农作物减产的主要原因。因此，开展小麦耐盐生理的研究和实践，已引起人们的广泛关注。近年来，国内外研究者在小麦的耐盐性方面开展了大量工作，研究了小麦耐盐性的生理机制，探讨了外源物质对盐胁迫下小麦的调控效应，并取得了很大进展。本文予以综述，期望能为小麦盐胁迫下的生产和研究提供参考。

1 盐胁迫对小麦的影响

在小麦的整个生命周期中，小麦种子的萌发期是其能在盐渍条件下生长的关键时期，在盐胁迫下小麦种子的吸水膨胀、萌发生根等一系列的生长生理变化表现出小麦具有较强的抗盐能力。较高的土壤盐浓度会使种子以休眠的方式保持生命活力，等到外界条件适宜时小麦种子再萌发，早期小麦幼苗的生长依靠从胚乳中吸收淀粉等营养物质的水解产物来维持生命活动。研究表明，小麦幼苗的生长过程中，十分容易受外界不良环境因素的干扰。小麦成苗后，植株生长所需要的营养物质主要靠叶片光合作用和根系吸收来供应。

1.1盐分对小麦种子萌发，幼苗形态及生理特性的影响

小麦品种不同，盐浓度及盐分的种类不同使小麦受盐胁迫的影响也不同。孟祥浩等人[1]选用11个冬小麦品种，探究冬小麦品种在不同浓度的NaCl溶液胁迫下8个性状指标上的差异。结果表明，随着NaCl盐溶液浓度升高，小麦萌发期各指标的相对耐盐系数均下降，主要表现在不同小麦品种及不同盐浓度处理下，小麦的发芽率、发芽势、根长、胚芽鞘长、苗高、第1片叶的生长速率以及苗鲜质量等指标的相对值均明显下降，但小麦根数受NaCl盐溶液的影响差异并不显著。郭建华等[2]探讨了土壤盐分含量及种类对小麦生长的影响。结果表明，在土壤盐浓度不断升高的同时，小麦的出苗变得困难，株高也有所下降。NaCl对小麦的胁迫作用最大，NaCl+Na2SO4次之，Na2SO4最小，盐分抑制小麦种子的出苗率，导致小麦种子苗期的苗高受到严重影响，3种盐胁迫下对根的影响与地上部分则表现出相反作用。陈新红[3]等人发现低浓度盐胁迫对小麦幼苗的生长影响不显著或促进生长，高浓度盐胁迫对小麦幼苗的生长会产生抑制作用。盐胁迫导致小麦幼苗叶片中叶绿素、可溶性蛋白质和可溶性糖含量下降，游离脯氨酸含量上升。相关学者认为植物受到盐害后会使脯氨酸过度积累，这是小麦对抗盐胁迫的一种自我保护的方式。小麦叶、根中脯氨酸的积累受到GK，OAT及PDH活性变化的影响。NaCl盐胁迫诱导小麦可溶性糖、可溶性蛋白及脯氨酸的积累，这有助于增强植物的耐盐性。田菁[4]对小麦幼苗在盐胁迫下其生理指标和微观结构变化观察，发现盐胁迫对于株高、叶宽的影响较早，而对于叶长、叶片数的影响较晚。在盐胁迫处理下，小麦叶片中维管束面积及周长减小，导致水分、无机盐和有机物质的运输能力降低，同时细胞壁合成受阻，叶肉细胞变小，叶片变薄。盐胁迫抑制小麦幼苗的生长，影响小麦幼苗正常状态下的形态和生理特性，对于小麦的生长有不利的影响。

1.2 盐胁迫对小麦抗氧化酶活性的影响

植物在正常的生长条件下，体内活性氧的产生和清除之间会保持动态平衡，植物在遭受高盐逆境胁迫时，动态平衡会被打破，活性氧自由基的含量上升，导致植物细胞遭受氧化损伤。为了适应环境，植物在长期的逆境中进化形成一系列抵制不良环境的机制。盐胁迫条件下，植物体自身会通过产生超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）及其他抗氧化物质来清除活性氧自由基，保护植物细胞膜结构，从而提高植物耐盐性。

盐胁迫诱导植物产生多种生理生化反应，不仅抑制了植物种子萌发和幼苗根系的生长，而且影响光合作用，并导致脯氨酸和丙二醛（MDA）的累积以及多种抗氧化酶活性的变化。孟祥浩[1]等以不同小麦品种对NaCl胁迫下小麦幼苗叶片抗氧化酶活性、渗透调节物质含量进行探究。结果表明，随盐浓度及胁迫时间的增加，叶片SOD活性、可溶性蛋白含量不同程度地减小；POD活性呈先增后减趋势，且在胁迫1天时出现最大值；MDA含量、游离脯氨酸含量不同程度地升高。

2外源物质的调控效应

近年来，使用各种外源性化学调控物质来调控小麦的生长，从而提高小麦自身的耐盐性已经成为小麦抗逆性的研究热点。多数研究表明，小麦种子在经过适宜浓度化学调控物质浸种处理后，能有效减少盐胁迫对小麦幼苗根系的损害，并且在一定程度上具有促进小麦根系生长的作用。如外源甜菜碱浸种能使盐胁迫下的小麦幼苗地上部和根部的干重和含水量增加，有利于植物叶片进行光合作用，明显促进植物生长，降低盐胁迫对植物的抑制作用。还有研究表明，小麦种子经过腐植酸浸种处理后，发现腐植酸能够降低萌发种子中α-淀粉酶活性，小麦叶片中总可溶性糖和根系蔗糖含量得到提高，根系总可溶性糖和叶片蔗糖含量呈现出减少的趋势。由此推测，腐植酸浸种可能是通过调控果糖浓度变化，缓解了盐胁迫下小麦幼苗的质膜损伤。再有，氯化胆碱浸种处理能明显提高盐胁迫下小麦种子的萌发率，缓解幼苗叶绿素的降解，增加可溶性糖含量，提高根系活力，降低叶片质膜透性，减少丙二醛和脯氨酸的积累。由此说明，氯化胆碱浸种可以缓解盐胁迫引起的小麦幼苗的失水伤害以及膜脂过氧化，从而增强小麦幼苗的抗盐性。郑春芳 [5]等人用0.1mmol/L的SNP（硝普钠，NO供体）对两个小麦品种进行浸种处理，研究NO预处理对120mmol/LNaCl胁迫下两小麦品种幼苗叶片抗氧化系统、碳氮代谢及蛋白酶活性的影响。实验结果表明，在NaCl胁迫下，NO预处理能有效地抑制小麦幼苗叶片超氧阴离子释放和过氧化氢积累，提高抗氧化系统酶的活性，降低膜脂过氧化产物丙二醛（MDA）的含量，促进叶绿素和类胡萝卜素合成，提高光合作用效率。光合作用的变化能够影响植物体内碳、氮代谢。NO对小麦种子的预处理提高肽酶和外肽酶（氨肽酶和羧肽酶）活性，叶片总氮和可溶性蛋白质含量也显著提高。NO有利于维持盐胁迫下小麦碳氮代谢正常运转，从而促进植株生长，提高小麦生物量。同时能显著提高小麦幼苗叶片抗氧化酶SOD和CAT活性、以及蛋白水解酶活性，缓解盐胁迫下小麦叶片的氧化损伤。刘良全[6]等人利用水培方式使烯效唑、水杨酸、硝酸镧和硅酸钠等几种化学调控物质对盐胁迫条件下不同种小麦根系及幼苗作用，发现不同类型小麦品种各项指标对化学调控物质敏感性不同，其使小麦形态 、生理指标有不同程度的影响，在与对照相比，幼苗株高、根数 、叶面积 、总根长、根冠比、生物量、SOD活性、POD活性、可溶性糖含量及叶绿素含量增加；MDA含量和脯氨酸含量降低，Pro含量在这4种化学调控物质的作用下均表现增加。4种化学调控物质中烯效唑、水杨酸、硝酸镧缓解NaCl胁迫对小麦幼苗的伤害效应更为明显，表明通过调控物质浸种途径提高小麦抗盐性的可行性。调控物质浸种对NaCl胁迫下小麦幼苗各项生理响应的综合测评表明烯效唑对缓解盐伤害的效果更佳。

可溶性蛋白是植物体内重要的渗透调节物质，其含量的增加有利于提高细胞的渗透调节能力，从而使植物叶片保持较高的相对含水量，在一定程度上缓解逆境对植物的伤害。研究表明[7]，外施不同浓度的抗坏血酸AsA后，使小麦幼苗根和芽的长度有所增加，根系活力也得到加强，进而缓解了盐胁迫的伤害。幼苗叶片内可溶性蛋白含量随AsA浓度增加明显升高，AsA能明显促进逆境下植物体内的可溶性蛋白质合成并强烈抑制其分解。这可能是由于AsA与可溶性蛋白质分子发生电性相吸，从而维持蛋白质结构的稳定性。可溶性蛋白含量的提高可以增加细胞的渗透势和功能蛋白的数量，有助于维持细胞正常的代谢，从而提高了植物的抗盐胁迫。

除上述化学调控物对盐胁迫下小麦形态结构和生理生化特性方面负面影响的缓解，尚有一些对其他化学调控物在该方面的研究。如不同施用量有机肥处理，土壤盐度的增加量随有机肥用量增加而上升，对小麦幼苗生长的抑制作用得到缓解。有机肥处理下盐胁迫小麦幼苗的苗和根中ABA含量的增加得到显著缓解，IAA和GAs的含量有不同程度的提高。盐胁迫下有机肥处理使苗中ZR的含量较高而根中则较低。盐胁迫下有机肥处理的 IAA/ABA、GAs/ABA、ZR/ABA 的比值也有不同程度提高。从而得知在盐胁迫下，小麦幼苗协调自身激素平衡的能力较强可能是其生长受抑制较小的重要原因。也有Ca2+对盐胁迫下小麦幼苗氮代谢及生长也有影响的研究[8]，表明Ca2+明显促进了低盐胁迫下氮的积累，缓解了低盐胁迫对小麦幼苗的生长抑制，然而对高盐胁迫下小麦幼苗的生长无明显改善效果。Ca2+改善了低盐胁迫下小麦幼苗的氮营养状况主要是通过增强硝酸还原酶（NR）、谷氨酰胺合成酶（GS）以及异柠檬酸脱氢酶（NADP-ICDH）的活性而实现的。Ca2+未能改善高盐胁迫下小麦幼苗氮营养状况的主要限制因子在于NADP-ICDH活性未明显增加，未能为氮同化提供更多的碳骨架。

3展望

盐胁迫中盐分种类不同，其浓度不同及小麦品种不同使得小麦的生长发育一般都会出现不同程度变化，作为重要粮食作物的小麦需要具有一定的耐盐能力。适当浓度化学调控物质如SNP、烯效唑、水杨酸、硝酸镧、抗坏血酸AsA、Ca2+和有机肥等能有效缓解盐胁迫对小麦幼苗根系的伤害，能显著促进小麦壮根壮苗。因此对盐渍化土壤多种途径的开发利用，筛选耐盐品种小麦作物，以及通过适当施加外源性物质来提高小麦的耐盐性有重要意义。

参考文献

[1] 孟祥浩，林 琪，张玉梅，等.盐胁迫对小麦萌发的影响及耐盐指标的筛选[J].华北农学报，2014，29（04）：175-180.

[2] 郭建华，李跃进，卢炜丽.3种盐胁迫对小麦苗期生长的影响[J].华北农学报，2007，22（03）：148-150.

[3] 陈新红，叶玉秀，周青，等. 盐胁迫对小麦幼苗形态和生理特性的影响[J].安徽农业科学， 2008，36（99）：08-11.

[4] 田菁，宋爽. 盐胁迫对小麦幼苗形态及生理特性的影响[J].安徽农业科学.

[5] 郑春芳，姜东，戴廷波.外源-氧化氮供体硝普钠浸种对盐胁迫下小麦幼苗碳氮代谢及抗氧化系统的影响[J].生态学报，2010，30（05）：1174-1183.

[6] 刘良全，张水利，景小元，等.几种化学调控物质对盐胁迫下小麦幼苗生长及生理指标的调控作用[J]. 麦类作物学报，2010，30（01）：073-076.

[7] 常云霞，周琳，陈龙，等. 抗坏血酸对盐胁迫下小麦幼苗生长抑制的缓解效应[J].麦类作物学报，2013，33（01）：151-155.

[8]王志强，王春丽，王同朝.钙离子对盐胁迫小麦幼苗氮代谢的影响[J].生态学报，2009，29（08）：4339-4345.

作者简介：段文琦，河南师范大学生命科学学院，在读本科生，研究方向：生物科学。

网络出版时间：2016-09-07 10：50：25

网络出版地址：http：//www.cnki.net/kcms/detail/22.1186.s.20160907.1050.001.html