塔里木河上游湿地地表植被与土壤种子库的关系

董 鹏姜继元李 铭陈奇凌丁新华

(1.新疆农垦科学院，新疆石河子　832000；2.新疆农业科学院植物保护研究所，乌鲁木齐　830091)



塔里木河上游湿地地表植被与土壤种子库的关系

董 鹏1，姜继元1，李 铭1，陈奇凌1，丁新华2

(1.新疆农垦科学院，新疆石河子832000；2.新疆农业科学院植物保护研究所，乌鲁木齐830091)

【目的】研究塔里木河上游不同湿地类型地表植被、土壤种子库物种组成，及二者之间的关系，为退化湿地恢复重建提供依据。【方法】通过野外调查取样和室内萌发试验相结合的方法，对地表植被和种子库的组成、相似性进行分析。【结果】塔里木河上游各湿地类型地表植被物种数在6～14种，人工湿地单位面积物种数、植被盖度、植株密度均比天然湿地有明显增加；各湿地类型土壤种子库物种数在10～13种，处于较低水平；土壤种子库与地表植被物种组成相似性普遍较低，人工湿地中多浪水库坝外研究地和入水口研究地的相似性系数分别为0.5和0.538，天然湿地中塔河沿岸和牛轭湖的相似性系数分别为0.421和0.235。【结论】塔里木河上游不同湿地地表植被和土壤种子库组成均较匮乏，二者之间相似性系数不高，相似性系数表现为人工湿地高于天然湿地。

土壤种子库；地表植被；塔里木河；湿地

0 　引 言

【研究意义】土壤种子库作为植物群落的重要组成部分，参与地表植被的自然更新，直接影响地表植物的组成与结构[1，2]。土壤种子库与地上植被的关系已成为土壤种子库研究领域的热点[3-5]。湿地植被是湿地生态系统的初级生产者，良好的植被条件是维持湿地生态功能完整性不可或缺的基础[6，7]。塔里木河地处中国西北干旱区新疆南部，是中国最长的内陆河[8]，近年来由于气候干旱，塔里木河的湿地生态系统面临严重威胁。研究塔里木河湿地地表植被和土壤种子库的关系既可加强对土壤种子库和植物群落特征的认识，又可为湿地保护与重建提供理论依据。【前人研究进展】对于土壤种子库和地表植被的关系，很多学者已经做了大量的研究，结果表明地表植被和土壤种子库的关系有三种情况，即具相似性高[9，10]、相似性低[11-13]和不具有相似性[14]，但二者之间的关系又受到环境等因素的影响，很难定性下结论。目前多数研究认为多年生草本植物种子雨量较低，或是种子寿命较短，属于瞬时种子库，其种子库和地表植被相似性较低[9，15]。而以一年生草本植物为主的植物群落繁殖周期短、种子雨量大，地表植被和土壤种子库相似性较高[16]。近年来，国内外众多学者对地表植被和土壤种子库的物种组成及密度[17]、空间格局[18-20]以及相似性等开展了大量研究，探讨了利用种子库更新植被的促进作用及潜力大小[21，22]。【本研究切入点】目前的研究大部分针对森林植被类型土壤种子库的变化特征的研究[23]，对于湿地植被类型的研究较少，尤其对塔里木河不同湿地类型地表植被与种子库的相似性尚不清楚。研究塔里木河上游不同湿地类型地表植被、土壤种子库物种组成及二者的关系。【拟解决的关键问题】研究塔里木河上游典型湿地类型的植被群落与土壤种子库，分析其结构特征及相似性，揭示塔里木河上游典型湿地的地表植被特征、土壤种子库特征及二者之间的关系，为塔里木河上游的生态治理与植被恢复提供理论依据。

1　材料与方法

1.1材 料

塔里木河位于新疆的南部，地处天山和昆仑山之间，包括周边山区总面积105×104km2，占新疆总面积的63%。研究区地处塔克拉玛干沙漠北缘、塔里木河上游的阿拉尔地区(80°30′～81°58′E，40°22′～40°57′N)，其特点是：降水稀少、蒸发强烈，温差大，多风沙、浮尘天气，日照时间长，光热资源丰富。年均气温9.8～12.9℃，无霜期193.5～261 d，年均降水量40.1～82.5 mm，年蒸发量1 876.6～2 558.9 mm，年日照时数2 470.4～3 138.1 h[24]。

选取人工湿地(多浪水库坝外、入水口)、河流湿地(塔里木河沿岸)、湖泊湿地(牛轭湖)3种湿地类型4个研究地进行研究。其中多浪水库研究地季节性漫水，在4个研究地共计选定19个植被群落进行定点监测。

1.2方 法

1.2.1地表植被调查

每一植被群落设置50 m×50 m的固定大样方用于监测乔木；各固定大样方内，选取5 m×5 m、1 m×1 m的固定小样方，分别用于调查灌木和草本植被的特征。监测数据包括：物种组成、个体数、植被盖度、生长情况等指标。

1.2.2 土壤种子库取样

19个植被群落的固定监测样方内采集土壤样品，以样地中心为原点向不同的3个方向分别取混合土样。采用网格法在每个取样点用土壤种子库取样器采集土样，然后分4层(0～5 cm、5～10 cm、10～15 cm、15～20 cm)同层混合保存，用于土壤萌发试验。

1.2.3 种子萌发试验

将同区同层土样混匀后于室内自然风干，过0.2 mm的土筛去除土壤中的杂物[15]，将土样平铺于预先做好的萌发盒中(萌发盒内装有2 cm左右经高温处理的沙子)，土样厚度1 cm，放置在人工气候室中进行种子萌发，其温度保持在25℃，光照和黑暗时间交替各12 h，试验期间每天喷洒适量水分以保持盒内土壤湿润。一旦有种子萌发，确定幼苗种属后将其移除。暂不能识别的幼苗，将其移至培养盆中继续生长，直至能够识别其种属为止。连续2周无种子萌发则结束试验。

1.3数据统计

种子库密度：将土壤萌发试验的结果换算成1 m2的种子数量；分别计算各物种密度及种子库总密度。种子库中植物生活型参照《植物群落学》[25]。

采用Sorensen系数计算土壤种子库与地表植被的相似性，SC=2ω/(a+b)，式中，a为土壤种子库物种数，b为地表植被物种数，ω为土壤种子库和地表植被共有物种数。

2 　结果与分析

2.1 地表植被科属种组成

研究发现，塔河上游不同湿地类型植被结构组成不同，多浪水库(坝外)由乔木、灌木、草本组成，多浪水库(入水口)只有灌木层和草本层组成，塔里木河沿岸和牛轭湖也由乔木、灌木、草本组成，但不同研究地乔灌草各层所占比例不同。不同类型湿地的植被群落中，草本在物种组成和数量上均占绝对优势，其所占比例达42.86%～69.23%，灌木次之，所占比例为14.29%～28.57%，乔木最少，所占比例为7.69%～28.57%。表1

2.2 地表植被物种组成

研究表明，塔河上游观测区各植被群落调查物种数26种，隶属于15科24属，以藜科最多。其中，多浪水库坝外研究地共有物种数13种，隶属于11科13属；多浪水库入水口共有物种数14种，隶属于8科12属；塔河沿岸研究地由7个物种组成，隶属于6科6属；牛轭湖研究地由7种植被组成，隶属于6科7属。可见，多浪水库研究地的地表植被物种数明显高于塔河沿岸和牛轭湖，与塔河沿岸和牛轭湖相比，多浪水库研究地地表植被多了些盐生植物和喜湿草本植物，如盐生植物盐穗木、盐节木、盐角草、碱蓬等，喜湿草本植物荸荠、藨草、芦苇、香蒲、水葫芦、海乳草等。从生活型来看，多浪水库入水口研究地一年生草本占50%，为主要生活型，多年生草本占21.43%，灌木占28.57%；其它三个研究地均为多年生草本为主要生活型，多浪水库坝外研究地多年生草本植物占61.54%，塔河沿岸多年生草本植物占50%，牛轭湖多年生草本植物占42.86%，并且均没有一年生草本植物出现。表2

表1 各湿地类型植物科、属、种结构组成
Table 1The structure composition of species and genera of the wetland plant families

研究地Site乔木Arborous灌木Shrub草本Grass科数Familyamount属数Genusamount种数Speciesamount科数Familyamount属数Genusamount种数Speciesamount科数Familyamount属数Genusamount种数Speciesamount多浪水库(坝外)Duolangreservoir(outofdam)111334788多浪水库(入水口)Duolangreservoir(waterinlet)0004444810塔河沿岸Floodplain222111334牛轭湖Banco222222233

表2塔河上游湿地地表植被物种组成
Table 2Wetland species composition of standing vegetation in upper reaches of Tarim River

序号Code物种Specie生活型Life-form研究地Site多浪水库坝外牛轭湖塔河沿岸多浪水库入水口1芦苇Phragmitesaustralis多年生草本√√√√2小獐毛Aeluropussinensis多年生草本—√—√3蔺状隐花草Crypsisaculeata一年生草本———√4荸荠Eleocharisdulcis多年生草本√———5藨草Scirpustriqueter多年生草本√———6灯心草Juncuseffusus多年生草本√———7宽叶香蒲Typhalatifolia多年生草本√—√—8小香蒲T.minima多年生草本———√9胡杨Populuseuphratica乔木—√√—10白柳Salixalba乔木√———11多枝柽柳Tamarixramosissima灌木√√√√12黑果枸杞Lyciumruthenicum灌木√√√√13骆驼刺Alhagisparsifolia灌木——√14盐穗木Halostachyscaspica灌木√———15盐节木Halocnemumstrobiaceum灌木√——√16盐角草Salicorniaeuropaea一年生草本———√17盐爪爪Kalidiumfoliatum灌木—√——18拟漆菇Spergulariamarina一年生草本———√19五蕊碱蓬Suaedaarcuata一年生草本———√20硬枝碱蓬S.rigida一年生草本———√21水葫芦苗Halerpestescymbalaria多年生草本√———22蒙古鸦葱Scorzoneramongolica多年生草本√√——23海乳草Glauxmaritima多年生草本√———24苦豆子Sophoraalopecuroides多年生草本——√—25习见蓼Polygonumplebeium一年生草本———√26灰绿藜Chenopodiumglaucum一年生草本———√

2.3土壤种子库物种组成和密度

土壤种子库萌发结果表明，三种不同湿地类型四个研究地中，共统计到物种27种，隶属15科，以藜科植物最多(6种)，其中，多浪水库坝外共计萌发物种11种，隶属于9科，以禾本科和莎草科最多(2种)，物种密度最大的为荸荠；多浪水库入水口共计萌发物种13种，隶属于8科，以藜科最多(5种)，物种密度最大的为盐角草；牛轭湖共计萌发物种12种，隶属于8科，以藜科最多(3种)，种子库物种密度均低于44粒/m2；塔河沿岸萌发10个物种，隶属于7科，以藜科最多(3种)，种子库密度最大的物种为白柳。可见，土壤种子库物种以藜科植物居多，但不同类型湿地的优势物种亦不同。

生活型结果表明，三种湿地类型中共萌发物种27中，其中草本植物占77.78%，多年生草本植物占37.04%，一年或二年生草本植物占40.74%。在多浪水库坝外、多浪水库入水口、牛轭湖、塔河沿岸土壤种子库中，草本植物占90.91%、84.62%、75%、70%，多年生草本植物占54.55%、23.77%、33.33%、40%，一年或二年生草本植物占36.36%、61.54%、41.67%、30%，可见，塔河上游不同湿地类型研究地土壤种子库以草本植物为主，其优势度达到70%～90.91%。表3

表3各典型湿地土壤种子库的物种组成及种子密度(粒/m2)
Table 3Species composition of typical wetland soil seed bank

序号Code种名Species生活型Life-form多浪水库坝外多浪水库入水口牛轭湖塔河沿岸1芦苇Phragmitesaustralis多年生草本10±2077±344±9120±1442棒头草Polypogonfugax一年生草本115±217—4±9—3隐花草Crypsisaculeata一年生草本—83±194——4拂子茅Calamagrostisepigejos多年生草本———80±1395白柳Salixalba乔木55±7580±75—227±1406胡杨Populuseuphratica乔木——4±9—7委陵菜Potentillachinensis多年生草本20±2363±4816±22107±1338马齿苋Portulacaoleracea一年生草本45±44103±2158±11—9凹头苋Amaranthuslividus一年生草本15±30———10海乳草Glauxmaritima多年生草本290±580———11藨草Scirpustriqueter多年生草本240±480———12荸荠Eleocharisdulcis多年生草本950±1900———13灯心草Juncuseffusus多年生草本10±20——193±33514盐角草Salicorniaeuropaea一年生草本15±301183±1399——15碱蓬Suaedaglauca一年生草本—263±41920±4533±5816灰绿藜Chenopodiumglaucum一年生草本—20±4944±987±1217藜Ch.album一年生草本—7±16——18盐穗木Halostachyscaspica灌木——12±197±1219盐节木Halocnemumstrobiaceum灌木—3±8——20小米草Euphrasiapectinata一年生草本——4±9—21黑果枸杞Lyciumruthenicum灌木——40±89—22刺儿菜Cirsiumsetosum多年生草本——4±9—23蒙古鸦葱Scorzoneraaustriaca多年生草本——8±18—24苦苣菜Sonchusoleraceus一年生草本—10±24——25多枝柽柳Tamarixramosissima灌木———20±3526拟漆菇Spergulariamarina一年生草本—173±425—140±24227狐尾藻Myriophyllumverticillatum多年生草本—27±65——

2.4 地表植被和种子库的关系

多浪水库研究地中种子库和地表植被物中总种数分别为18、19种，牛轭湖和塔河沿岸均为15种；与牛轭湖和塔河沿岸相比，多浪水库土壤种子库和地表植被共有物种较多，相似性指数较高，多浪水库坝外和入水口的相似性指数分别为0.5和0.538；而在牛轭湖和塔河沿岸研究地中，土壤种子库的物种数高于地表植被中物种数，二者共有物种数较少，牛轭湖相似性指数仅为0.235，塔河沿岸相似性指数为0.421。表4

以塔河上游研究地为例，将地表植被物种的相对盖度与土壤种子库单个物种密度占土壤种子库密度的比例相比较发现，无论在多浪水库、牛轭湖还是塔河沿岸，乔木和灌木除白柳外，均表现为地表植被物种的相对盖度较高，而土壤种子库中单个物种密度所占比例较低或未出现，如胡杨等。在土壤种子库中，草本植物相对较丰富，而地表植被中相对盖度很低或没有出现，如荸荠、委陵菜、棒头草等。个别草本植物如碱蓬、苦豆子在特定区域表现为地表植被中的相对盖度较高，而在土壤种子库却较贫乏。图1～图4

表4地表植被与土壤种子库物种组成的关系
Table 4Relationship of species composition between standing vegetation and seed bank

种子库与地表植被总物种数Totalspeciesrecordedinseedbankandvegetation仅存在地表植被物种数Speciesrecordedonlyinvegetation仅存在种子库物种数Speciesrecordedonlyinseedbank二者共有物种数Speciesrecordedbothinseedbankandvegetation相似性指数SimilaritycoefficientA187560.500B196670.538C155820.235D153840.421

注：A代表多浪人工水库坝外，B代表多浪人工水库入水口，C代表牛轭湖，D代表塔里木河沿岸

Note：Out of duolang reservoir dam；Water inlet of duolang reservoir；C：Banco；D：Flood plain

注：1：白柳，2：多枝柽柳，3：盐穗木，4：黑果枸杞，5：盐节木，6：芦苇，7：海乳草，8：荸荠，9：藨草，10：水葫芦，11：棒头草，12：委陵菜，13：马齿苋，14：盐角草，15：骆驼刺，16：拟漆菇，17：碱蓬，18：小獐毛，19：隐花草，20：灰绿藜，21：胡杨，22：宽叶香蒲，23：苦豆子，24：拂子茅，25：灯心草，26盐爪爪，27：鸦葱，28：小米草，29：刺儿菜，下同

图1多浪水库坝外地表植被和土壤种子库比较
Fig. 1Comparison of species composition between standing vegetation and seed bank in outside of Duolang reservoir

图2多浪水库入水口地表植被和土壤种子库比较
Fig. 2Comparison of species composition between standing vegetation and seed bank in entry of Duolang reservoir

图3塔河沿岸地表植被和土壤种子库比较
Fig. 3Comparison of species composition between standing vegetation and seed bank in Tarim river

图4牛轭湖地表植被和土壤种子库比较
Fig. 4Comparison of species composition between standing vegetation and seed bank in banco

3　讨 论

研究表明，与塔河沿岸和牛轭湖这两个天然湿地相比，人工湿地多浪水库研究地地表植被物、土壤种子库物种数和物种组成更丰富，主要体现在草本植物的增多，致多样性指数的增加。这与王正文等[27]对松嫩草地和李吉玫等[28]对塔里木河荒漠河岸林的研究结果相一致，他们认为河水漫溢增加了地表植被多样性。由于塔河上游多数植物的种子具有休眠特性和较强的抗性，使其能够长期存活，在风、水等媒介的作用下传播较远[29]。一旦遇到适宜萌发的环境，它们便迅速繁殖生长。多浪水库通过季节性漫水，一是能提供种子萌发的适宜水分条件，二是能为湿地带来新的物种，如多浪水库入水口出现的拟漆菇、习见蓼、灰绿藜等一年生草本植物，它们很可能是在输水过程中，种子随水从研究区上游传播而来。从而使人工湿地植被无论在密度、盖度等均表现出优于天然湿地的特点。

各类型湿地土壤种子库密度均较低，说明塔河上游典型湿地土壤种子库物种组成贫乏，多样性较低[30]。不同研究地土壤种子库密度呈现为：多浪水库>塔河沿岸>牛轭湖。因为多浪水库季节性漫水，干扰了种子库的形成，这与Capson等[31]和李吉玫等[28]的研究结果相一致，他们认为河水漫溢有利于土壤种子库的形成。另外一个原因是牛轭湖和塔河沿岸主要建群植被胡杨和柽柳种子不具有休眠特性，种子寿命较短，在试验前这些植物的种子已经失去活力或者很少有活力[16，29]，因此对土壤种子库的贡献较小。而在多浪水库研究地草本植物比较较大，这些草本植物种子量高，并且种子寿命较长，只要水分条件适宜便可萌发，对种子库贡献较大。

对于地表植被与土壤种子库的关系的研究结论有两种，一种表明土壤种子库能很好地反映地表植被组成[32]；另一种则表明两者之间相似性不大[33]，研究结果与后者一致，即塔里木河上游湿地土壤种子库与地表植被的物种组成差异较大。

Capson等[31]的研究结果表明，河水漫溢干扰提高了土壤种子库与地表植被的相似性。研究结果与其一致，与天然湿地相比，人工湿地的相似度高，其草本植物的种子占土壤种子库的比例明显增加。因为多浪水库季节性供水，一旦光热条件适宜，草本植物尤其是一年生草本植物种子便开始萌发，导致地上和地下共有物种数较多，相似性相对较高。这一结果与James等[16]的研究结果相一致，即以一年生草本植物为主的土壤种子库与地表植被的相似性较高；而以其他植物为主的土壤种子库，其与地表植被物种组成的相似性较低。

4 　结 论

4.1塔河上游研究区湿地植被共计26种，不同湿地地表植被种类在6～14种，其中多为草本植物，各湿地类型的地表植被组成匮乏，伴生种较少，植被群落结构的稳定性较低。

4.2塔河上游土壤种子库共计萌发物种27种，各湿地土壤萌发物种在10～13种，并且主要以草本植物为主，不同类型湿地土壤种子库密度表现为人工湿地>河流湿地>湖泊湿地，土壤种子库密度在168～2 093粒/m2，属于一个较低水平。

4.3塔河上游各类型湿地地表植被和土壤种子库的相似性不高，Sorensen相似性系数在0.235～0.538，地表植被种子雨对土壤种子库的贡献较低，不同湿地类型相似性系数表现为人工湿地高于天然湿地。

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Fund project:The special fund for scientific research in forestry in non-profit industry (201304114)

The Relationship of the Soil Seed Bank and the Aboveground Vegetation of the Wetland in the Upper Reaches of Tarim River

DONG Peng1, JIANG Ji-yuan1, LI Ming1, CHEN Qi-ling1, DING Xin-hua2

(1.XinjiangAcademyofAgriculturalandReclamationScience，ShiheziXinjiang832000,China; 2.XinjiangAcademyofAgriculturalScience,Urumqi830091,China)

【Objective】 This project aims to study the aboveground vegetation, soil seed bank and the relationship between them of different wetland types in upper reaches of Tarim river in order to provide the basis for restoration and reconstruction of the degenerate wetland. 【Method】Through field investigation and sampling combined with indoor germination test to survey the aboveground vegetation and soil seed bank composition and the similarity coefficient.【Result】The species number of the aboveground vegetation in typical wetland reached between 6 to 14. Compared with the natural wetland, it was a significant increase in species number, vegetation coverage and density of artificial wetland. The species number of soil seed bank in typical wetland reached between 10 to 13, which belong to the low level. The similarity coefficient was lower between aboveground vegetation and soil seed bank. They were 0.5 and 0.538 respectively in the artificial wetland and outside the bank of the Dulang Reservoir. The River wetland similarity coefficient was 0.421 and the lake wetland's was 0.235.【Conclusion】Various types of wetland aboveground vegetation and soil seed bank were scarce in the research areas, and the similarity coefficient was low, which demonstrated that it was higher in the artificial wetland than that of the natural wetland.

soil seed bank; aboveground vegetation; Tarim River; wetland

10.6048/j.issn.1001-4330.2016.04.018

2015-12-31

林业公益性行业科研专项(201304114)

董鹏(1987-)，男，助理研究员，研究方向为林业生态学，(E-mail)dongpeng125@163.com

姜继元(1982-)，男，副研究员，研究方向为生态学，(E-mail)jiangjy8201@163.com

Q948

A

1001-4330(2016)04-0721-09