土壤类型和树种对根际土丛枝菌根真菌群落及其根系侵染率的影响

张海波，梁月明，冯书珍，赵紫薇，苏以荣，何寻阳*

（1. 中国科学院亚热带农业生态研究所亚热带农业生态过程重点实验室，湖南 长沙 410125；2. 广西师范大学生命科学学院，广西 桂林 541004；3. 中国科学院环江喀斯特生态系统观测研究站，广西 环江 547100）

土壤类型和树种对根际土丛枝菌根真菌群落及其根系侵染率的影响

张海波1，2，3，梁月明1，3，冯书珍1，3，赵紫薇2，苏以荣1，3，何寻阳1，3*

（1. 中国科学院亚热带农业生态研究所亚热带农业生态过程重点实验室，湖南 长沙 410125；2. 广西师范大学生命科学学院，广西 桂林 541004；3. 中国科学院环江喀斯特生态系统观测研究站，广西 环江 547100）

为合理利用丛枝菌根（Arbuscular Mycorrhiza， AM）真菌促进喀斯特退化土地植被恢复，采用形态学方法研究了土壤类型（石灰土和黄壤）和宿主植物种类（紫弹树（Celtis biondii Pamp）、红锥（Castanopsis hystrix）和单性木兰（Kmeria septentrionalis Dandy））对AM真菌群落结构的影响。研究共分离鉴定了2属14种AM真菌，其中幼套球囊霉（Glomus etunicatum）是石灰土和黄壤共有的优势种，石灰土特有的AM真菌包括地球囊霉（G. geosporum）、白色球囊霉（G. albidum）、双型球囊霉（G. ambisporum）、象牙白球囊霉（G. eburneum）和细凹无梗囊霉（G. scrobiculata），而波状无梗囊霉（A. undulata）是黄壤特有的AM真菌。土壤类型对AM真菌孢子密度，Shannon多样性指数以及侵染率具有显著影响；宿主植物种类与AM真菌Shannon多样性指数呈显著相关。石灰土紫弹树和单性木兰根际土AM真菌孢子丰度显著高于黄壤相同植物的，而红锥无显著差异；石灰土紫弹树和红锥的AM真菌物种丰富度及Shannon多样性指数均高于黄壤同种植物的。土壤类型对AM真菌孢子密度、物种丰富度、Shannon多样性指数和侵染率均有显著影响，对均匀度指数也有显著影响；植物种类对Shannon多样性指数有显著影响，且AM真菌物种丰富度、Shannon多样性指数和侵染率受土壤类型与植物种类交互作用的显著影响；土壤pH和全钾含量对AM真菌群落影响显著。因此，利用AM真菌促进喀斯特植物定植生长与植被恢复过程中，应该考虑喀斯特土壤AM真菌具有区域特异性和物种偏好性。

丛枝菌根真菌；喀斯特；根际土；土壤类型；宿主植物

张海波， 梁月明， 冯书珍， 赵紫薇， 苏以荣， 何寻阳. 土壤类型和树种对根际土丛枝菌根真菌群落及其根系侵染率的影响［J］.农业现代化研究， 2016， 37（1）: 187-194.

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丛枝菌根（arbuscular mycorrhizal，AM）真菌能与80%陆生植物根系结合形成菌根结构［1］，改善根际环境［2］，促进植物对矿质养分的吸收［3］，提高植物的抗病性和抗逆性［4-5］，改善土壤理化性质［6］。然而，由于AM真菌对寄主植物的选择性［7］及对土壤类型的适应性不同［8］，因而，利用AM真菌促进植物在不同逆境条件下定植与生长需要考虑其共生树种与土壤类型。近年来，人们从不同角度研究了环境因子对AM真菌物种多样性的影响，但大多数只集中在AM真菌与土壤相互作用方面［9］。有研究证实土壤类型对AM真菌侵染率以及孢子密度均有影响［10］，土壤pH值及各种无机速效养分含量均对AM真菌的种属分布有显著影响［11］。然而有关土壤类型与宿主植物协同影响AM真菌多样性及侵染率的研究报道较少。

我国西南喀斯特地区碳酸盐岩充分发育，特殊的地质背景奠定了该地区生态系统的脆弱性和敏感性［12-13］。该地区受人为活动干扰严重，地表植被遭受破坏，造成土壤侵蚀程度严重，基岩大面积裸露，土地退化［14］。又由于该地区土被不连续，土壤富钙偏碱［15］，速效养分含量偏低［16］，这些限制因子造成植被生境严酷，植物定植成活率降低，进而加剧石漠化土地植被恢复难度［17］。AM真菌抗胁迫、促生长等生态学功能可以显著提高受损和退化生态系统重建的成功率，增强生态修复的稳定性，在石漠化治理方面表现出很强的应用价值［18］。研究抓住AM真菌分布具有明显地域性和宿主植物选择性的特点，利用传统形态学鉴定方法，研究不同土壤类型植物根际土AM真菌群落特征、根系AM真菌侵染率及其影响因素，探究植物、土壤及AM真菌之间的相互作用，试图筛选适合喀斯特土壤的高效菌种，为合理利用AM真菌资源为喀斯特生态系统保护和石漠化土地生态治理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

木论国家自然保护区（107°53′-108°05′E，25°06′-25°12′N）位于广西壮族自治区河池市环江毛南族自治县西北部。属中亚热带季风气候，年平均气温15.0-18.7℃，年平均降雨量1 530-1 820 mm，区内喀斯特地貌十分发育，是典型的喀斯特森林生态系统，土壤以石灰土为主，成土母质为石灰岩和白云岩。九万山国家自然保护区（108°7′-108°59′E，25°10′-25°25′N）位于广西壮族自治区北部的融水、罗城、环江三县与贵州省交界处，属中亚热带季风气候，年平均气温为15.8-17.7 ℃，年均降雨量1 600-2 100 mm，以中山地貌为主，土壤以黄壤为主，成土母质以砂岩和页岩为主。

1.2 样品采集与处理

于2013年11月在两地区随机选取生长着典型木本植物（紫弹树Celtis biondii Pamp、红锥Castanopsis hystrix和单性木兰Kmeria septentrionalis Dandy）的样地（每种3个样地），每个样地大小为5 m×5 m，在每个样地中随机选择3株生长良好，胸径约5 cm的植株，除去表层凋落物，沿着所选植物主侧根细心开挖至植物根系末端细根部位，利用抖土法收集细根周围2 mm内的根际土和细根样品，将同一样地同一树种的根际土（根）混合成一个根际土（根）样品，记录采样时间、样地基本信息等并编号。将样品装入塑料袋，密封带回实验室。用四分法将土样分成两份，一份风干后用于土壤理化性质检测，一份于阴凉处至半干用于AM真菌孢子密度及物种多样性测定；采集的根样清洗后切成1 cm放进装有50%酒精的50 mL大离心管中，用于AM真菌侵染率测定。

1.3 AM真菌孢子分离鉴定

用湿筛-倾注-蔗糖离心法［19］从200 g土壤中分离孢子，记录孢子数和孢子形态学分类特征。用移液器吸取孢子置于载玻片上，加浮载剂生理盐水压片观察，并辅助使用Melzer's试剂观察孢子壁及内含物的特异性反应。根据国际AM真菌保藏中心（International Culture Collection of （Vesicular） Arbuscular Mycorrhizal， INVAM）的最新分类描述及图片（http://invam.wvu.edu）并参阅相关鉴定资料及近年来发表的新种描述等，进行种属鉴定。

1.4 AM真菌侵染率测定

AM真菌侵染率采用根段频率常规法［20］进行测定。将根段清洗后，放入50 mL离心管中，加入10% KOH，浸没根段，放入水浴锅中90 ℃煮至透明，后用清水洗净根样，再加2%盐酸酸化，倒掉盐酸后加入0.01%酸性品红染色，染色后挑选50个细小根段压片，显微镜下观察根段侵染状况。

根段侵染率（%）=∑（0%×根段数+10%×根段数+20%×根段数+…+100%×根段数）/观察总根段数。

0 %，10%，20%，…，100%表示根段被侵染程度。

1.5 AM真菌多样性测定

参照Wu等［21］方法计算AM真菌孢子密度、物种的丰富度、分离频度、相对多度及物种多样性指数等。

AM真菌孢子密度（Spore density， SD）：指100 g土壤中AM真菌的孢子数量。

式中：SN表示AM真菌所有种的孢子数；200、100均表示风干土壤样品质量（g）。

AM真菌物种丰富度（Species richness， SR）：指100 g土壤中含有的AM真菌种数。

式中：N表示AM真菌总种数；200、100均表示风干土壤样品质量（g）。

式中：n表示某种处理AM真菌的出现次数；3表示土壤样本数，即有：未检测到（ND）、33.3%（Ⅰ）、66.7%（Ⅱ）和100%（Ⅲ）。将频度大于50%的AM真菌种定为优势种［22］。

相对多度（Relative abundance， RA）：RA=某种AM真菌的孢子数/该样品的总孢子数×100

表1 不同土壤类型植物根际土壤理化性质和植物根系AM真菌侵染率比较Table1 The comparisons of soil physicochemical properties and root colonization in different soil types and plant rhizosphere

多样性指数采用Shannon-Wiener指数（H）和均匀度指数（J）来表示：

式中：Pi为某AM真菌的孢子占该样地所有孢子数的百分比；S为群落中AM真菌种类数目；H为Shannon-Wiener指数；J为均匀度指数。

1.6 土壤理化性质测定

土壤pH值用电位法，土壤有机质采用重铬酸钾容量法，土壤全氮采用半微量开氏法，碱解氮用碱解扩散法，土壤全磷及速效磷含量采用钼锑抗比色法，土壤全钾及速效钾均采用火焰光度法［23］。

1.7 数据分析

数据经Excel 2010整理后，利用双因素方差分析土壤类型和植物种对根际土AM真菌群落指标的影响，并采用LSD分析方法或t检验进行处理间均值显著性检验（SPSS 20.0完成），利用Pearson相关分析（SPSS 20.0完成）和冗余分析（Redundancy Analysis， RDA）（CANOCO 4.5）探究根际土AM真菌群落及其根系侵染率的影响因素。

2 结果与分析

2.1 土壤理化性质与AM真菌侵染率

两种土壤类型pH范围差异较大，石灰土pH范围为（5.97±0.39）-（7.07±0.13）（表1），偏中性，黄壤pH为（3.16±0.08）-（3.68±0.10），呈酸性。黄壤生长的红锥和单性木兰根际土中全钾含量显著高于石灰土生长的同种植物（P＜0.05），而紫弹树根际土无显著差异。植物根际土中其他养分含量变化较大，无明显规律性。不同土壤类型的三种植物根系均有AM真菌侵染，石灰土的红锥和单性木兰根系AM真菌侵染率均显著高于黄壤的同种植物（P＜0.05），而两类土壤生长的紫弹树根系AM真菌侵染率无显著差异；石灰土生长的红锥和单性木兰根系AM真菌侵染率显著高于紫弹树的（P＜0.05），而黄壤植物根系侵染现象与石灰土植物根系侵染现象恰好相反。

2.2 AM真菌群落组成与结构

本研究共分离出2属14种AM真菌，其中球囊霉属11种，无梗囊霉属3种（表2）。石灰土分离出13种，黄壤有9种，两类土壤共有的物种为缩球囊霉（G. constrictum）、幼套球囊霉（G. etunicatum）、摩西球囊霉（G. mosseae）、苏格兰球囊霉（G. caledonium）、聚丛球囊霉（G. aggregatum）、小果球囊霉（G. microcarpum）、近明球囊霉（G. claroideum）和双网无梗囊霉（A. bireticulata），其中，幼套球囊霉（G. etunicatum）是两类土壤中的共同优势种（频度大于50%）。石灰土土壤中特有的AM真菌包括地球囊霉（G. geosporum）、白色球囊霉（G. albidum）、双型球囊霉（G. ambisporum）、象牙白球囊霉（G. eburneum）和细凹无梗囊霉（G. scrobiculata）；缩球囊霉（G. constrictum）、幼套球囊霉（G. etunicatum）、地球囊霉（G. geosporum）、摩西球囊霉（G. mosseae）、苏格兰球囊霉（G. caledonium）和近明球囊霉（G. claroideum）、是石灰土中的优势AM真菌。波状无梗囊霉（A. undulata）为黄壤中特有的AM真菌，幼套球囊霉（G. etunicatum）为黄壤的优势AM真菌。

表2 AM真菌在2种土壤类型和3种植物根际土中的相对多度（RA）和频度（F）Table2 The Relative Abundance （RA） and Frequency （F） of the AM fungi in the rhizosphere soil of three plant species in two soil types

2.3 根际土AM真菌丰度与多样性

石灰土生长的三种植物根际土AM真菌孢子数（丰度）显著大于黄壤生长的同种植物的（P＜0.05）；石灰土生长的紫弹树和红锥根际土AM真菌物种丰富度和Shannon多样性指数显著高于黄壤的同种植物的（P＜0.05），而均匀度指数无显著差异，两类土壤生长的单性木兰多样性指数均无显著差异。同类土壤生长的3种植物根际土AM真菌孢子数（丰度）无显著差异；石灰土3种植物根际土中AM真菌多样性指数均无显著差异，黄壤生长的单性木兰物种丰富度以及Shannon多样性指数均显著高于其他两种植物（P＜0.05），而均匀度指数无显著差异（图1）。

2.4 土壤类型与植物对AM真菌群落的影响

土壤类型对AM真菌的均匀度指数（P＜0.05）以及孢子密度、物种丰富度、Shannon多样性指数和侵染率均有显著影响（P＜0.01），而植物种类仅对Shannon多样性指数有显著影响（P＜0.01），土壤类型和植物种类的交互作用对AM真菌物种丰富度、Shannon多样性指数和侵染率有显著影响（P＜0.01）（表3）。

图1 2种土壤类型3种植物根际土丛枝菌根真菌孢子密度（左）和多样性（右）比较Fig. 1 The comparisons on the spore density（left） and diversities （right） of the AM fungi in the rhizosphere soil of three plant species in two soil types

表3 土壤类型、植物种类及其交互作用对根际土AM真菌多样性与根系侵染率的影响Table3 Effects of soil type， plant species， and their interaction on AM fungi diversity and colonization rate

2.5 AM真菌物种分布特征与土壤因子的相关性

土壤pH值与AM真菌多样性各指标均呈显著相关性（P＜0.01），而与AM真菌侵染率无显著相关性；土壤全钾与孢子密度显著负相关（P＜0.05），与AM真菌侵染率显著负相关（P＜0.01）；土壤速效磷和速效钾含量与AM真菌均匀度显著负相关（P＜0.05），土壤有机碳以及速效磷和速效钾含量与AM真菌多样性各指标及AM真菌侵染率均呈负相关性，而土壤全氮趋势相反，但均不显著（表4）。

表4 根际土AM真菌孢子密度（丰度）、多样性和根系侵染率与土壤性质的相关性Table4 Correlations between spore density， diversity and colonization rate of AM fungi and soil factors

RDA分析结果表明，根际土AM真菌群落总变异解释量为78.8%，其中第一和第二主因子分别解释77.08%和1.6%变异。土壤类型植物根际土中AM真菌群落结构存在差异，且存在树种效应。石灰土的3种植物根际土AM真菌群落结构相似性较高，而黄壤的3种植物的相似性较石灰土的低；黄壤生长的单性木兰与其他2种植物根际土中AM真菌群落差异明显。土壤中pH值（F=27.3，P=0.002）和全钾（F=8.04，P=0.004）显著影响根际土AM真菌群落，土壤全氮（F=3.116，P=0.076）对AM真菌群落结构也有较大影响，但并不显著。（图2）。

3 讨 论

研究发现土壤类型是影响AM真菌群落结构和AM真菌侵染率的重要因素，这与Oehl等［24］和Silva等［25］研究的结果一致。不同土壤类型内AM真菌种属、孢子量及其侵染率都有所不同［26］。在大多数土壤类型中，Glomus属出现率最高，Acaulospora属在赤红壤和砖红壤中居多［27］。本研究成功分离出了球囊霉属和无梗囊霉属AM真菌，主要是因为球囊霉属和无梗囊霉属是广谱生态型［27］。本实验发现，石灰土中存在6种优势AM真菌，黄壤中只有1种优势AM真菌；石灰土中有5种特有AM真菌，而黄壤中仅有1种特有AM真菌，该现象反映出喀斯特石灰土分布较黄壤异质性更高，土壤养分分布更不均匀，AM真菌种属也更加多样；两类土壤共同优势种为幼套球囊霉。有研究表明，幼套球囊霉在鲁东丘陵区、鲁西北平原区［28］、盐碱地和海岛林地等均有分布［29］，说明该种AM真菌适应能力强。石灰土生长的紫弹树和单性木兰根际土中AM真菌的孢子量（丰度）显著大于黄壤同种植物根际土的（P＜0.05）。石灰土生长的紫弹树和红锥根际土中AM真菌物种丰富度和Shannon多样性指数均显著高于黄壤生长的同种植物（P＜0.05），而均匀度指数无显著差异。石灰土土层浅薄，异质性高，养分易流失，促使AM真菌对植物根系的侵染。石灰土中AM真菌孢子量、物种丰富度、Shannon多样性指数普遍高于黄壤，这主要是因为石灰土地区土壤稀少且多分布于山间石缝，土质疏松，通气性良好，更有利于好氧性AM真菌生长。杨静等［30］认为沙质松软，通气性良好的疏松沙丘更有利于好氧性AM真菌的生长。

图2 不同土壤类型植物根际AM真菌群落组成的RDA分析Fig. 2 The bioplot shown the effects of soil physic-chemical characteristics on rhizosphere soil AM fungi community by RDA analysis注：虚线圆圈表示同类土壤的同种植物根际AM真菌群落组成；实线圆圈表示同种土壤类型植物根际AM真菌群落组成；L代表石灰土，Y代表黄壤，CBP代表紫弹树，CH代表红锥，KSD代表单性木兰。

本研究中，从紫弹树和红锥根际土中共分离出10种AM真菌，从单性木兰根际土中分离出9种AM真菌。相同土壤类型的三种植物根际土中AM真菌孢子量（丰度）无显著差异，多因素方差分析也说明植物种类对孢子量影响不显著。Tawaraya等［31］研究证实，宿主植物类型是影响AM真菌分布的重要因子，宿主植物不同，AM真菌群落构成及侵染率也不同。石灰土生长的3种植物根际土AM真菌的多样性指数无显著差异，而黄壤生长的单性木兰根际土中AM真菌物种丰富度和Shannon多样性指数均显著高于黄壤生长的其他两种植物的，而均匀度指数无显著差异，多因素方差分析说明植物种类显著影响Shannon多样性指数（P＜0.01），而对AM真菌的侵染率无显著影响。主要是因为在石灰土中，土壤分布异质性高，对AM真菌多样性指数的影响比植物的选择性更为强烈，而黄壤土被分布连续，植物的选择性得以呈现。通过RDA分析表明植物种类对AM真菌群落结构有一定影响，不同种植物根际AM真菌群落组成不同，此现象在黄壤中尤为明显，说明AM真菌对寄主植物仍具有选择性。Xin等［6］研究了入侵植物紫茎泽兰对AM真菌群落的影响，结果表明不同入侵程度土壤中AM真菌群落及侵染率存在显著差异，NMDS分析结果说明植物种类与AM真菌群落组成有显著相关性。Dhar等［32］研究了野生儿茶和马占相思树等多种植物对AM真菌侵染及产孢的影响，结果发现不同植物根系AM真菌侵染程度及孢子含量均存在显著差异，他们还发现球囊霉属和无梗囊霉属是优势种属。有学者认为，植物种类对根际周围AM真菌群落产生影响主要是因为植物根系代谢产物的作用［33］。植物黄酮类和生物碱类代谢产物均会影响AM真菌孢子萌发及对植物的侵染状况［34-35］。植物根系分泌的小分子量化合物，如糖类、氨基酸和有机酸等也会对AM真菌分布产生影响［36］。

土壤类型对AM真菌群落结构的影响主要由各类土壤因子对AM真菌群落结构的影响所表现，本研究结果表明pH、土壤全钾对AM真菌多样性均有显著影响，土壤有机碳含量、速效磷含量和速效钾含量与AM真菌各项多样性指标均呈显著负相关，但并不显著。其中土壤pH是影响AM真菌生态分布及物种多样性的主要土壤因子，有研究表明，pH是土壤中AM真菌群落组成的最关键因子［24，37］。本研究中，在呈中性的石灰土中，AM真菌孢子密度、物种丰富度和Shannon多样性指数（除单性木兰外）均高于呈酸性的黄壤，说明中性土壤更适宜AM真菌生长发育。盖京苹等［38］比较系统地调查了土壤因子对野生植物根围AM真菌的影响，证实了在中性土壤中AM真菌多样性更高。本研究发现，土壤全钾含量与孢子密度呈显著负相关，与AM真菌侵染率呈显著负相关，主要是因为土壤养分含量是影响AM真菌多样性的重要因子，养分含量过高或过低将不利于AM真菌菌根生长发育和功能发挥［39-40］。石灰土中全钾含量成为影响AM真菌群落结构的最主要养分因子，主要是因为土壤钾主要源于土壤母质［27］，且喀斯特土壤特殊的地形地貌条件及水文状况，致使裸岩率较高，土层浅薄［41-42］，又由于高温多雨的环境为风化淋溶作用提供了条件，使全钾极易流失，并随地表径流从高坡位向低坡位迁移累积［43］。RDA分析结果表明，土壤pH和全钾含量显著影响AM真菌的群落组成。

4 结论

喀斯特土壤含有丰富的AM真菌多样性，且该真菌种类具有多种生态学功能，然而在长期的生长发育过程中，AM真菌对土壤类型的适应和宿主植物的选择方面存在一定差异。本研究发现，土壤类型、植物种类以及土壤类型和植物种类交互作用均对AM真菌有所影响，土壤pH和全钾是影响AM真菌群落的关键因子。因此，在利用AM真菌对该地区土壤进行生态修复前，就必须要考虑当地的土壤类型及养分含量和宿主植物种类等因素，从而充分发挥AM真菌的生态学功能。

需要提出的是，本研究只是利用形态学方法，对不同土壤类型不同宿主植物根际AM真菌物种多样性进行了调查，以后应结合先进的分子生物学手段对AM真菌遗传多样性开展更深入的研究，这对了解喀斯特地区不同生境AM真菌遗传多样性特点具有重要意义。

致谢：本文AM真菌形态学分类鉴定方法受到了中国农业大学盖京苹副教授的悉心指导，特此致谢！

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（责任编辑：王育花）

The effects of soil types and plant species on arbuscular mycorrhizal fungi community and colonization in the rhizosphere

ZHANG Hai-bo1，2，3， LIANG Yue-ming1，3， FENG Shu-zhen1，3， ZHAO Zi-wei2， SU Yi-rong1，3， HE Xun-yang1，3
（1. Key Laboratory of Agro-ecological Processes in Subtropical Region， Institute of Subtropical Agriculture， Chinese Academy of Sciences， Changsha， Hunan 410125， China； 2. College of Life Science， Guangxi Normal University， Guilin， Guangxi 541004，China； 3. Huanjiang Observation and Research Station for Karst Ecosystems， Chinese Academy of Sciences， Huanjiang， Guangxi 547100， China）

The objective was to research soil types （lime soil and yellow soil） and plant species （Celtis biondii Pamp，Castanopsis hystrix， Kmeria septentrionalis Dandy） effect on the community structure of AM fungi by morphology， to promote vegetation recovery in degraded land of karst. A total of 14 AM fungi belonging to 2 genera were found based on spore morphology， of which G. etunicatum was dominant species in both lime soil and yellow soil. Five AM fungal: G. geosporum， G. albidum， G. ambisporum， G. eburneum and G. scrobiculata species occurred only in lime soil. In contrast， A. undulata was only found in the yellow soil. Soil type significantly affected spore density， Shannon diversity index and colonization of AM fungi. Shannon diversity index of AM fungi was correlated with plant species. There was a significant difference between AM fungal composition structure in different rhizosphere soils. The spore density of AM fungi in lime soil was higher than that in the same rhizosphere in the yellow soil， except Castanopsis hystrix. Both the AM fungal species richness and Shannon diversity index， in rhizosphere soil of Celtis biondii Pamp and Castanopsis hystrix，were significantly higher than in the yellow soil. Soil type significantly affected AM fungal spore density， species richness，Shannon diversity index and colonization. Evenness was significantly correlated with soil type. Furthermore， plant species had a effect on the AM fungal Shannon diversity index. The interaction between soil type and plant species affected AM fungal species richness， Shannon diversity index and colonization. Soil pH and total potassium content showed a significant influence on the AM fungal community structure. Therefore， we should take into account specific region and host plants preference before utilizing AM fungi to promote planting and recovery in the karst region.

Science and Technology Service Network Initiative （KFJ-EW-STS-092）； National Natural Science Foundation of China （31270551）.

HE Xun-yang， E-mail: hbhpjhn@isa.ac.cn.

21 March， 2015； Accepted 24 November， 2015

arbuscular mycorrhizal （AM） fungi； Karst； rhizosphere soil； soil type； host plant，

S154.3

A

1000-0275（2016）01-0187-08

10.13872/j.1000-0275.2015.0181

中国科学院科技服务网络计划（KFJ-EW-STS-092）；国家自然科学基金项目（31270551）。

张海波（1989-），男，辽宁丹东人，硕士研究生，主要从事丛枝菌根真菌多样性方面的研究，E-mail: zhang-haibo-2008@163.com；通讯作者：何寻阳（1972-），男，湖南平江人，博士，副研究员，主要从事土壤微生物生态方面的研究，E-mail: hbhpjhn@isa.ac.cn。

2015-03-21，接受日期：2015-11-24