喀斯特不同岩石产状生境类型下白栎群落的物种多样性研究

符裕红，喻理飞，黄宗胜

（1. 贵州大学，a. 生命科学学院，b. 建筑与城市规划学院，贵州 贵阳550025；2. 贵州师范学院化学与生命科学学院，贵州 贵阳550018）

喀斯特不同岩石产状生境类型下白栎群落的物种多样性研究

符裕红1a，2，喻理飞1a*，黄宗胜1b

（1. 贵州大学，a. 生命科学学院，b. 建筑与城市规划学院，贵州 贵阳550025；2. 贵州师范学院化学与生命科学学院，贵州 贵阳550018）

本文选取喀斯特区不同岩石产状生境类型——白云岩低倾产状多层空间类型、中倾产状多层空间类型及高倾产状多层空间类型的天然次生性白栎群落为研究对象，采用野外样地调查方法获取植物群落数据，并对各生境类型植物群落种类组成、α多样性、β多样性进行了研究。结果表明：1）以白栎为优势树种的不同产状生境类型的样地，其物种数量及组成存在差异；2）低倾产状样地物种多样性最高；高倾产状样地次之，中倾产状样地最小；3）在不同生境类型的各种植物生长型中，除中倾产状样地外，其他类型的物种丰富度、多样性和均匀度均表现为灌木〉草本〉乔木，生态优势度均以乔木最高。通过此研究，旨在对喀斯特区植物生长空间的研究、植被选择、生态恢复提供参考。

物种多样性；植物群落；岩石产状；生境；白云岩；喀斯特

符裕红， 喻理飞， 黄宗胜. 喀斯特不同岩石产状生境类型下白栎群落的物种多样性研究［J］. 农业现代化研究， 2016， 37（5）: 972-980.

Fu Y H， Yu L F， Huang Z S. Study on the species diversity of Quercus fabric community under different carbonate rock occurrence habitat in Karst area［J］. Research of Agricultural Modernization， 2016， 37（5）: 972-980.

物种多样性是植被和生态系统过程与功能的重要体现，是地球生命支持系统的核心部分，是生命系统的基本特征［1］。喀斯特森林生态系统环境特殊，蕴藏着丰富的生物多样性，群落结构组成及物种多样性维持机制的研究是喀斯特森林生态研究的重要内容之一［2］。喀斯特环境最典型的特点就是其石漠化及其脆弱性，其岩石的产状和溶蚀形成的通道不同而导致基岩裸露、裂隙发育，使地表土壤随裂隙向下移动［3］，导致土壤连续性、厚度分布、地下生态空间的联结程度有较大差异，一些生长于低倾产状生境条件下的植物，由于土壤瘠薄而被淘汰，一些生长在高倾产状生境条件下的植物，由于土壤填充于裂缝中而得以生长；植物生长依赖于生态环境［4-5］，植物根系对于地下水分和养分的利用，特别是很多植物根系具有极强的穿串能力，使其对岩层空间的利用得以实现，进一步证实岩层中存在可供植物生长的地下空间［6］；不同环境条件影响植物在土壤中的生长与分布［8］，导致碳酸盐岩不同环境条件下地表植物多样性的差异［9-13］。因此，基于不同岩石产状植物生长的地下空间生境对植物群落的组成和分布有无影响？其物种组成和多样性表现如何？这些问题都有待进一步的调查和研究。之前关于喀斯特生境植物群落多样性研究，大多是围绕喀斯特地表生境［2，8-11］、自然恢复过程中群落的演替规律等［12-13］开展，本文通过对碳酸盐岩中的白云岩不同岩产状生境类型样地上的植物种类组成、数量、分布等进行研究，揭示不同岩产状生境类型与地上植物多样性的关系，对进一步认识喀斯特生态空间多层性、植物生长地下生境特征、指导植被恢复和生态重建均具有重要的理论指导和现实意义。

1　材料与方法

1.1研究区概况

研究区位于贵阳市境内，地处北纬26°11'-27° 27'，东经106°07'-107°17'，属于亚热带湿润温和型气候，兼有高原性和季风性气候特点；境内山峦重叠，峡谷深幽，地势起伏较大，海拔506.5 -1 762.7 m，相对高差1 256.2 m。年平均气温15.3 ℃，年极端最高温35.1 ℃，年极端最低温度-7.3 ℃，年降水量1 300 mm，年平均相对湿度77%，日照时数1 354 h，无霜期270 d。土壤类型有黄壤、石灰土、紫色土、沼泽土和水稻土等；黄壤为地带性土壤，一般土层深厚，土壤呈条带状镶嵌分布，土壤类型组合多样［14］。

为方便试验对比，典型样地的选择同时满足具有特殊岩层产状、岩石类型、优势树种、区域环境大致相当的条件；选择的典型样地岩层产状倾角分别为5°、55°、87°的白云岩样地。样地分别命名为：白云岩低倾产状生境样地（低倾产状）、白云岩中倾产状生境样地（中倾产状）、白云岩高倾产状生境样地（高倾产状）［6］；其中，低倾产状样地位于清镇市安迁，中倾产状、高倾产状样地位于云岩区的蔡家关；各样地群落均为自然林分，具有相同类型的优势树种，其林龄大致相当；各样地的基本情况见表1。

表1　样地基本特征Table 1　Characteristics of the plots

1.2研究方法

样地面积以喀斯特地区的最小表现面积900 m2作为样地设置的依据［2］。不同类型的样地是在同一海拔梯度、相同坡向范围内，沿水平梯度依次以30 m×30 m的面积进行设置，每个类型分别设置3个样地；群落类型样方用测绳将所设置的各个样地平均分为10个小样方，并进行顺序编号分别开展乔木、灌木和草本的调查（乔木样方10 m×10 m，灌木样方5 m×5 m，草本样方l m×l m）；各个小样方中的群落按乔木层、灌木层和草本层划分群落层次并进行每木调查。每个典型产状生境类型的样地中乔木、灌木、草本层共设置样方27个，各类型条件下的样方均以同等海拔条件为依据，按照对角等距进行取样，并按照顺时针方向从外向内进行样地编号。记录样方中乔木层和灌木层的种类、个体数、高度、胸径或基径、冠幅等，草本层记录每个植物种的种类、多度、盖度和平均高度［2，15］。具体测度指标有：重要值IVtr、α多样性指数（物种丰富度指数、Margalef物种丰富度指数RI、Shannon-Wiener指数H´、Pielou均匀度指数J和生态优势度λ）；β多样性指数（Whittaker指数βw、Cody指数βc、Jaccard指数Cj、Sorenson指数Cs）［2，15-16］。

1.2.1重要值（IVtr）

灌木层和草本层植物的重要值：

式中：Fr为相对频度，Cr为相对盖度，Ar为相对多度。

1.2.2多样性指数

1）α多样性指数：

Margalef物种丰富度指数（RI）：

式中：S为物种数，N为所有物种的个体数之和，

生态优势度（λ）：Pt=ni/Ni，代表第i个物种的个体数ni占所有个体总数Ni的比。

2）β多样性指数：

式中：βw、βc为相异性测度，Cj、Cs为相似性测度；βw为Whittaker指数，βc为Cody指数，Cj为Jaccard指数，Cs为Sorenson指数；ma为各样方或样本的平均物种数；g （H）是沿生境梯度H增加的物种数目；l（H）是沿生境梯度H失去的物种数目；j为两个样地共有的物种数；a和b分别为样地A和样地B的物种数。

2　结果与分析

2.1植物群落组成

通过对三个典型岩石产状生境类型样地内各群落层次植物的调查统计和计算，本次调查低倾产状样地共有植物种39种，乔木层植物18种，分属11科15属；灌木层植物13种，分属12科12属；草本层植物8种，分属8科8属；中倾产状样地共有植物种21种，乔木层植物4种，分属4科4属；灌木层植物11种，分属8科9属；草本层植物6种，分属5科5属；高倾产状样地共有植物种26种，乔木层植物3种，分属3科3属；灌木层植物18种，分属14科12属；草本层植物5种，分属2科5属。

各类型白栎（Quercus fabric）群落样地乔木层均以白栎（Quercus fabric）为优势，在低倾产状、中倾产状、高倾产状类型中重要值分别为39.21%、 72.82%、82.45%；灌木层在低倾产状、中倾产状、高倾产状重要值最大的物种分别是铁仔（Myrsine Africana）48.85%、火棘（Pyracantha fortuneana）40.94%、火棘（Pyracantha fortuneana）40.26%；草本层中在低倾产状、中倾产状、高倾产状重要值最大的分别为苔草（Carex tristachya）54.37%、十字苔草（Carex cruciata）39.30%、知风草（Eragrostis ferruginea）53.45%。

在低倾产状样地中，乔木树种以白栎（Quercus fabric）、鼠刺（Itea chinensis）为优势树种，灌木以铁仔（Myrsine Africana）为优势种，草本以苔草（Carex tristachya）、大头艾纳香（Blumea riparia var.megacephala）为优势种；在中倾产状样地中，乔木树种以白栎（Quercus fabric）、女贞（Ligustrum lucidum）为优势种，灌木以火棘（Pyracantha fortuneana）为优势种，草本以十字苔草（Carex cruciata）、苔草（Carex tristachya）、蕨（Pteridium aquilinum）为优势种；在高倾产状样地中，乔木树种以白栎（Quercus fabric）、女贞（Ligustrum lucidum）为优势种，灌木以火棘（Pyracantha fortuneana）为优势种，草本以知风草（Eragrostis ferruginea）、五节芒（Miscanthus floridulus）为优势种。这说明低倾产状、中倾产状、高倾产状样地均是以白栎（Quercus fabric）为优势树种的群落，属白栎（Quercus fabric）群系，为后续研究提供了较好的可比性；但层次间的灌木与草本植物物种组成存在差异，植物种群的重要值也有所不同。

2.2不同岩石产状生境类型植物的物种多样性

表2　植物物种α多样性指数Table 2　α diversity index of plant species

2.2.1α多样性分析 1）不同岩石产状生境类型植物的α多样性比较。由表2可见，白栎（Quercus fabric）群落在三种生境类型下α多样性指数存在极显著差异（P〈0.01），低倾产状类型〉高倾产状类型〉中倾产状类型。以上结果说明：低倾产状样地的物种多样性最高，每个物种个体分布不均匀；高倾产状样地的物种多样性仅次于低倾产状样地，同样表现出优势种相对突出的现象；中倾产状样地多样性最小，每个物种的分布较为均匀，优势种较突出，物种生态优势度较高。这主要是由于中倾产状类型的样地分布有大量相对成片的白栎（Quercus fabric）树种，导致其出现多样性相对较低而均匀度相对较大的特征；而在低倾产状类型的样地中，由于存在大面积的土面而使其物种多样性相比之下达到最大。

2）不同岩石产状生境类型植物生长型的α多样性比较。不同产状类型生境上的不同生长型植物其α多样性也具有显著差异（P〈0.01）（图1）。除低倾产状样地外，其他类型样地的物种丰富度指数RI、多样性指数H´、均匀度指数J均大致表现为从灌木、草本和乔木递减的趋势。由于灌木层处于更新层，许多物种组织化水平较低，优势成分不明显；低倾产状样地虽然其丰富度和多样性指数以乔木最大，但其均匀度不及灌木层和草本层；在这三种类型的样地中，除低倾产状样地外，其他类型的生态优势度均以乔木最大，这些都反映了不同岩石产状生境条件下各植物生长型多样性的差异。这是由于在白云岩低倾产状样地上，岩石产状生境倾角较小，仅为5°，土面面积多、土层浅薄，提供给植物生长的表层空间范围较大，繁殖体较多，而垂直空间较小，因此乔木树种较其他类型而言不占优势；而白云岩中斜及高倾产状样地其岩石倾角较大，分别为55°、87°，同时由于喀斯特地区的岩溶作用而致使其存在一定数量的地下空间，因此，在看似恶劣的环境条件下，乔木树种仍然占有一定的优势地位。

图1　不同岩石产状生境样地植物生长型物种多样性指数Fig. 1　Diversity index of different growth of plant species types

表3　植物物种β多样性指数Table 3　β diversity index of plant species

2.2.2β多样性分析 1）不同岩石产状生境类型植物的β多样性比较。三种不同岩石产状生境类型的样地植物物种β多样性指数存在极显著差异（P〈0.01）。相异性指数在各种生境类型条件下差异较大，针对整个林分而言，Whittaker指数βw表现为：中倾产状〉高倾产状〉低倾产状，但数值间的差异较小；Cody指数βc表现为：低倾产状〉中倾产状 〉 高倾产状，数值差异较大。相似性指数Jaccard指数Cj和Sorenson指数Cs在群落的各个层次及总林分中均表现为中倾产状与高倾产状的对比，相似性最大，其值为0.51（表3）。以上结果说明，在三个不同类型生境的白栎群落样地中，β多样性呈现出了不同的变化，不同生境类型样地群落的β多样性指数存在差异，其中，低倾产状生境类型物种数相对较多，与其他两种类型的相异性较大，分别与中、高倾产状生境的相似性均较小；而中倾产状生境与高倾产状生境的物种多样性则存在一定的相似性。

2）不同岩石产状生境类型植物生长型的β多样性比较。从图2、图3中可以看出，乔木、灌木、草本的βw和βc指数在各自的27个样地中均呈现出不同的变化趋势，不同类型样地共有种越少，其β多样性就越高，其中，低倾产状样地乔木层的大部分相异性指数最高，灌木层以高倾产状较高，而草本层以中倾产状较占优势；这说明低倾产状样地的乔木层与其他类型样地的共有种最多，而高倾产状的灌木层与其他类型样地的共有种最多，中倾产状样地的草本层与其他类型样地的共有种最多；同时这也从另一层面体现了低倾产状乔木层物种组成较其他类型丰富，这与上述α多样性分析中，低倾产状多样性指数较高的结论相吻合。从图4、图5中可以看出，中倾产状和高倾产状样地的乔木和草本曲线变化趋势较为一致，基于群落相似性的Cj和Cs测度的曲线各段大致平行，进一步证明了这两种类型的样地，具有一定的相似性，主要体现在乔木和草本植物上，但整个群落的组成仍存在差异。同时，经过物种β多样性测定，说明对于不同岩石产状生境类型的样地，尽管存在相同的优势树种白栎（Quercus fabric），但各类型样地的群落物种组成存在差异，这也是后续研究的一个理论依据。

3　讨论

3.1喀斯特不同生境的研究

图2　不同类型样地植物物种的βw指数Fig. 2　βwindex of plant species in different type of samples

喀斯特生境具有多样性、严酷性、异质性及脆弱性等特征［6，17］，在研究过程中难度大、困难多、周期长；针对喀斯特生境，更多研究主要基于地表小生境开展，划分了不同的地表生境类型［18］，并对其具体特征作了相应的研究，例如：小生境的土壤异质性［19］、小气候特征［20］、生物多样性［8］等；对于地下生境而言，也作了相应的类型划分及其特征研究［6］，主要围绕其土壤性质［14，21-22］、植物群落优势种特征［23］开展；本研究正是基于地下生境为基础条件开展植物群落研究，这对深入探索和了解喀斯特生境，特别是地下生境有重要意义；此外，通过研究结果也进一步证明了喀斯特生境的多样性和异质性。

图3　不同类型样地植物物种的βC指数Fig. 3　βCindex of plant species in different type of samples

图4　不同类型样地植物物种的Cj指数Fig. 4　Cjindex of plant species in different type of samples

图5　不同类型样地植物物种的Cs指数Fig. 5　Csindex of plant species in different type of samples

3.2喀斯特不同生境植物群落的物种多样性

生境的多样性在喀斯特生态系统退化的过程中对繁殖体有不同的保护作用，从而带来复杂的生物多样性［10］。喀斯特不同地形部位森林物种多样性差异显著［2，8］，不同植被演替阶段的物种组成和多样性变化明显［12-13］，不同石漠化区植物多样性存在显著差异［24］；诸多研究都体现了生境对于植物群落结构、分布的影响；这也是本研究立足于不同岩石产状生境类型的植被群落研究的重要前提，但具体的影响情况则由岩石产状条件决定。该研究结果表明，不同岩石产状生境类型植物群落的物种组成、多样性均表现出显著差异，这与前人的研究结果一致。

3.3不同岩石产状的生境类型特征

对于不同岩石产状条件下的不同生境类型特征研究鲜有报道，主要研究体现在土壤性质差异上，不同的岩石产状对土壤水分的分布影响显著［5］，在所划分出的岩石产状生境类型中［6］，土壤理化性状［14］、生物活性指标［21-22］和土壤质量［14］均表现为显著水平，低、中、高倾产状生境间特征明显。本研究结果在其特征表现上也呈现出显著差异，低倾产状生境生物多样性最高，与其他两种类型的相异性较大，中倾产状样地与高倾产状样地则存在一定的相似性；另外，从不同样地植物群落多样性的变化还可以看出，不同岩石产状生境类型所给予植物根系生长的生态空间是存在差异的，这也为进一步研究喀斯特地区植物根系生态空间特征及利用提供了依据，同时也进一步证明了喀斯特地区存在可供植物根系生长的多层生态利用空间。

4　结论

通过对三种典型的岩石产状生境植物群落的物种组成、生物多样性调查发现，不同岩石产状生境类型样地的植物物种组成和植物多样性存在显著差异，进一步证实生境对于植物的生长和分布有重要影响，结果表明由岩石产状所控制的不同生境，是本研究中最重要的决定因素。此外，针对岩石产状而言，低倾产状生境，其植物多样性表现最高，以灌木和草本层占优势，且与其他两种类型的相异性较大；高、中倾产状生境，其植物多样性次之，以乔木层占优势，二者存在一定的相似性；该研究结果进一步深化了喀斯特地区的生境特征研究，特别是植物生长的地下空间生境的探索。基于此，在进行喀斯特植被恢复过程中，即可以不同岩石产状生境划分类型，并针对不同类型进行植被选择和配置，在喀斯特植被恢复的实践中，低倾产状生境适合进行浅根系植物的多物种配置，中、高倾产状生境可选择深根性的优势树种为主进行具体配置，从而为喀斯特地区的生态恢复和治理提供重要依据和参考。

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（责任编辑：王育花 ）

Study on the species diversity of Quercus fabric community under different carbonate rock occurrence habitat in Karst area

FU Yu-hong1a，2， YU Li-fei1a*， HUANG Zong-sheng1b
（1. Guizhou University， a. College of Life Science， b. College of Architecture and Urban Planning， Guiyang， Guizhou 550025， China； 2. School of Chemistry and Life Science， Guizhou Normal College， Guiyang， Guizhou 550018， China）

Natural secondary Quercus fabric community with three typical types （i.e. the dolomites of low oblique occurrence with multilayer space， middle oblique occurrence with multilayer space and high oblique occurrence with multilayer space） were sampled in the Karst area. The objectives were to obtain the plant community data and to identify the plant species composition， α diversity and β diversity. The results showed that: 1） the different carbonate rock occurrence habitat plots which have the same dominant plant Quercus fabric species were different from the species quantity and the plant species composition； 2） the plant species diversity in the low oblique occurrence habitat was the highest， followed by the high oblique occurrence habitat with the middle oblique occurrence habitat being the smallest；3） the plant growth types in the different habitat sample plots， species richness， diversity， and evenness showed the same regularities （herb 〉 shrub 〉 arbor） except the middle oblique occurrence habitat sample plot， the ecological dominance was the highest in the tree layer. This study provided a basis and reference for the plant ecological space， tree selection，and ecological restoration.

species diversity； plant community； rock occurrence； habitat； carbonate rock； Karst

Applied Basic Research Programs of Science and Technology Commission Foundation of Guizhou （QIANKEHE JZ［2014］2002）；Natural Science Foundation of Guizhou （QIANKEHE J［2013］2236）； Natural Science Research Foundation of Guizhou Normal College （12BS029）.

YU Li-fei， E-mail: lfyu@gzu.edu.cn.

1 December， 2015；Accepted 25 June， 2016

Q948.15

A

1000-0275（2016）05-0972-09

10.13872/j.1000-0275.2016.0100

贵州省重大应用基础项目基金（黔科合JZ字［2014］2002）；贵州省自然科学基金（黔科合J字［2013］2236号）；贵州师范学院自然科学研究基金（12BS029）。

符裕红（1982-），女，博士，副教授，主要从事恢复生态研究，E-mail：fuyuhong0851@163.com；通迅作者：喻理飞（1963-），男，博士，教授，博士生导师，主要从事恢复生态研究，E-mail：lfyu@gzu.edu.cn。

2015-12-01，接受日期：2016-07-25