玉米花粉诱导小黑麦单倍体的诱导率遗传规律分析

王雪玉，冯鸿杰，任丽彤，魏凌基，尹 春，田 勇，孔广超

(1.石河子大学农学院/新疆生产建设兵团绿洲生态农业重点实验室，新疆石河子 832003；2.内蒙古农业大学职业技术学院，内蒙古包头 014109)



玉米花粉诱导小黑麦单倍体的诱导率遗传规律分析

王雪玉2，冯鸿杰1，任丽彤1，魏凌基1，尹 春2，田 勇2，孔广超1

(1.石河子大学农学院/新疆生产建设兵团绿洲生态农业重点实验室，新疆石河子 832003；2.内蒙古农业大学职业技术学院，内蒙古包头 014109)

为揭示玉米花粉诱导小黑麦产生单倍体中诱导率的遗传规律，以六个诱导率不同的春性小黑麦品系为材料，采用完全双列杂交方法，对与小黑麦单倍体诱导率相关的颖果率、得胚率、颖果得胚率及成苗率的配合力、遗传力及杂种优势等进行了分析。结果表明，小黑麦亲本的颖果率、颖果得胚率、得胚率及成苗率一般配合力(GCA)差异较大，品系08春H区61和08春H鉴25颖果率的GCA效应值较高，而品系08春H鉴10得胚率的GCA效应值最高。四个性状的特殊配合力(SCA)效应值也有较大差异，同一性状在不同组合间SCA效应值的变幅也较大，颖果率的SCA效应值变幅为-14.23～36.21，得胚率的SCA效应值变幅为-20.32～25.65，颖黑得胚率的SCA效应值变幅为-9.58～18.11，成苗率的SCA效应值变幅为-0.99～5.31。四个性状的母体遗传效应所占遗传分量均最大，非遗传效应次之。得胚率、颖果得胚率和成苗率的超亲优势均达到了极显著水平，且均表现为负向优势，颖果率的超亲优势和中亲优势在参试杂交组合中的变幅最大。四个性状的狭义遗传力均超过40%，其中成苗率的狭义遗传力最高(67%)；得胚率、颖果得胚率以及成苗率的广义遗传力分别为41.46%、59.52%和66.80%，都达到了极显著水平。可见，根据母本的诱导率，参考配合力高低选择优良F1代进行诱导有利于提高玉米花粉诱导小黑麦单倍体的效率。

小黑麦；玉米花粉；单倍体；诱导率；遗传

20世纪70年代就有了利用远缘杂交诱导小麦单倍体的报道[1]。随后，利用玉米诱导小麦单倍体研究进展较快，且利用此法育成了一批小麦品种[2-3]。同时，也明确了小麦玉米杂交过程中玉米单亲染色体消失的孤雌生殖理论，小麦×玉米产生的杂交后代理论上应该是真正的仅含有21 条小麦染色体的单倍体[4]。与花药培养技术相比，玉米花粉诱导小麦单倍体，具有杂交成胚率高、诱导效率高、不产生白化苗、遗传稳定性高等特点[5]。实际研究发现，利用玉米花粉诱导产生小麦单倍体的单倍体胚诱导率变异很大,不仅不同小麦类型之间单倍体诱导率差异较大，而且同一小麦类型的不同基因型间差异也较大[6-10]。既然不同基因型的单倍体诱导率表现差异较大，那么探索诱导率的遗传规律将为选择和利用高诱导率的基因型提供理论基础，继而提高玉米诱导小麦单倍体的效率。刘 琨等[11]研究表明，小麦基因型是影响得胚率的主要因素，得胚率受两对显性上位主基因和多基因控制，主基因遗传率为72.9%，但一些非遗传因素对其也有影响。

小黑麦是由小麦与黑麦经人工杂交和染色体加倍技术培育出的新型作物，具有粮食、饲草料以及工业等多种用途。本实验室前期利用玉米花粉诱导小黑麦F1产生单倍体过程中，也发现不同小黑麦基因型单倍体诱导率高低不同，不同的小黑麦杂交组合间的诱导率不同[12-13]。鉴于此，本研究拟利用单倍体诱导率不同的6个小黑麦品系组配完全双列杂交，通过对其亲本及F1单倍体诱导率相关性状的配合力、遗传力、遗传方差、杂种优势等进行分析，旨在初步揭示玉米花粉诱导小黑麦产生单倍体的遗传规律，为小黑麦单倍体育种提供技术指导。

1　材料与方法

1.1试验材料及其种植

试验选用单倍体诱导率不同的6个春性小黑麦品系为材料，即08春H区61、08春H鉴1、08春H鉴10、08春H鉴25、08春H品5和08春H 系119，依次编号为1、2、3、4、5和6，其具体诱导率相关性状见表1。将这6个小黑麦品系组配成6×6完全双列杂交，共配置了36个杂交组合。将36个杂种F1及6个亲本于2011年冬天种植于石河子大学温室中，采用随机区组设计，3次重复，行长1.5 m，株距5.0 cm，2行区。所用的玉米自交系ZPL82/9由新疆农业科学院粮食作物研究所提供。

表1　玉米花粉诱导6个小黑麦品系产生单倍体的诱导率Table 1　Frequencies of haploid induced by maize pollen for six triticale lines 　%

品系1：08春H区61；品系2：08春H鉴1；品系3：08春H鉴10；品系4：08春H鉴25；品系5：08春H品5；品系6：08春H 系119。下同。

Line 1:08 chun H qu 61;Line 2:08 chun H jian 1;Line 3:08 chun H jian 10;Line 1:08 chun H jian 25;Line 1:08 chun H pin 5;Line 6:08 chun H xi 119.The same as below.

1.2试验方法

在小黑麦及其杂种F1开花前3 d左右选定生长健壮的植株进行整穗、去雄及套袋。于去雄3 d后采集新鲜玉米花粉，分别授于已去雄的小黑麦及其杂种F1各小花上，第2天再重复授粉1次，第3天用100 mg·L-12,4-D+30 mL·L-1DMSO喷雾已授玉米花粉的小穗，于24 h后再重复喷雾1次。于授粉后12～14 d时剪下已授粉的麦穗，剥取其中已膨大子房(统计杂种颖果数，计算颖果率)[14]，并经0.1%升汞溶液灭菌6～8 min，再经无菌水充分冲洗3次。于超净工作台上，借助立体解剖镜剥出幼胚(统计单倍体胚数，计算颖果得胚率)[14]，以小黑麦基因型为组分别统计各基因型单倍体胚数，并将其接种于1/2 MS培养基上，在25 ℃下暗培养1周后，再移入25 ℃下光照培养，待长至幼苗时，计算成苗率[14]。

颖果率=(颖果数/授粉小花数)×100%

得胚率=(所得单倍体胚数/授粉小花数)×100%

成苗率=(移栽成活苗数/萌发胚数)×100%

1.3数据处理

利用QGAStation 软件，按照ADM模型，采用MINQUE法进行分析[15-16]。

2　结果与分析

2.1一般配合力(GCA)效应值分析

从表2可见，不同亲本的颖果率、颖果得胚率、得胚率以及成苗率GCA效应值差异较大。颖果率GCA效应值较高的为品系1和4，较低的为品系2和5。颖果得胚率GCA效应值较高的为品系1、2和4，较低的为品系5。得胚率GCA效应值较高的为品系1和3，较低的为品系2和5。成苗率GCA效应值较高的为品系1、2、4和6，较低的为品系5。

米曲霉(出发菌株)A019菌株，诱变后选育 ZA131米曲霉菌株，均为佛山市海天(高明)调味食品有限公司菌种保藏中心保藏。

表2　不同亲本诱导率一般配合力(GCA)效应值Table 2　General combining ability(GCA) value for induction rate of six triticale lines

2.2特殊配合力(SCA)效应值分析

由表3可见，30个杂交组合中，颖果率SCA效应值变幅为-14.23～36.21，得胚率SCA效应值变幅为-20.32～25.65，颖果得胚率SCA效应值变幅为-9.58～18.11，出苗率SCA效应值变幅为-0.99～5.31，说明不同杂交组合间各性状的SCA效应值差异较大。此外，同一组合不同性状间SCA效应值差异也较大，如1×6的颖果率SCA效应值为-3.65，但其得胚率SCA效应值却为16.37；3×2的颖果率SCA效应值为36.21，而其成苗率的SCA效应值却仅为0.39。

2.3诱导率各性状的方差分量分析

小黑麦杂种F1代经玉米花粉诱导后，对其诱导率各性状进行遗传方差分析，结果(表4)发现，除得胚率加性遗传方差比率外，其余诱导率各性状加性、显性、母体遗传方差比率均达到显著或极显著水平，且母体遗传方差比率均明显大于其他遗传方差比率，同时颖果率的机误方差大于加性、显性及母体遗传方差，成苗率的加性遗传方差也较大，说明颖果率主要受母体效应控制，但非遗传效应对其影响也很大；颖果得胚率和得胚率主要受母体效应控制；成苗率主要受母体效应及加性效应控制。

表3　30个杂交组合诱导率特殊配合力(SCA)效应值Table 3　Special combining ability (SCA) value for induction rate of 30 crosses

2.4小黑麦各诱导率遗传参数之间的相关性

由表5可知，颖果率与颖果得胚率、得胚率以及成苗率之间的加性效应相关性达到了极显著水平或显著水平，颖果率与得胚率之间的显性效应相关性也达到了极显著水平，颖果率与颖果得胚率、得胚率及成苗率之间的表型效应相关性也达到了显著水平；颖果得胚率与得胚率及成苗率之间的加性效应和表型效应相关性都达到了极显著水平，颖果得胚率与得胚率及成苗率之间的基因型效应相关性达到了显著水平；得胚率与成苗率之间的加性效应、表型效应及基因型效应都达到了极显著水平。说明颖果得胚率、得胚率及成苗率的高低在一定程度上与颖果率高低相关，成苗率的高低在一定程度上与得胚率及颖果得胚率的高低相关。

表4　诱导率各性状的方差分量估计值Table 4　Estimate value of variance for the frequencies of the induced haploid

*和**分别表示在0.05和0.01水平上差异显著。下同。

VA:Additive variance;VD:Dominant variance;VM:Maternal variance;VP:Phenotypic variance;* and ** show significant difference at 0.05 and 0.01 levels,respectively. The same as below.

表5　小黑麦诱导率各性状遗传参数之间的相关性Table 5　Correlation analysis between the frequencies of the induced triticale haploid

rA:加性效应；rD:显性效应；rP:表型效应；rG:基因型效应。

rA:Additive effect;rD:Dominant effect;rP:Phenotypic effect;rG:Genotypic effect.

2.5小黑麦诱导率遗传力分析

从表6可以看出，诱导率相关各性状的狭义遗传力均在40%以上，也均达到了极显著水平，其中，成苗率的狭义遗传力最高，为67%。除颖果率外，得胚率、颖果得胚率以及成苗率的广义遗传力也均达到了极显著水平，说明各性状受遗传因素影响较大，受环境因素影响较小。

2.6诱导率各性状的杂种优势

按照AD模型对参试小黑麦杂种F1颖果率、颖果得胚率、得胚率和成苗率的中亲优势和超亲优势进行了估算，结果(表7)发现，4个相关性状中仅有颖果率具有较小的正向杂种优势，且该优势未达到显著水平。

另外3个诱导率性状的超亲优势均为负向优势，且其变幅也均较小。可见，在小黑麦诱导单倍体过程中，颖果率比亲本略高，得胚率、颖果得胚率以及成苗率较亲本差，在F1中适当提高颖果率具有一定的意义。

表6　小黑麦诱导率各性状的遗传力Table 6　Broad and narrow heritability of the frequency of induced triticale haploid 　%

表7　诱导率各性状的杂种优势Table 7　Heterosis over better parent and mid-parent of frequencies of induced triticale haploid

+N：具有正向杂种优势的组合数；-N：具有负向杂种优势的组合数；a：正向杂种优势达到显著水平的组合数；b：负向杂种优势达到显著水平的组合数。

+N:Number of combinations with positive heterosis; -N:Number of combinations with negative heterosis; a:Number of combinations with significantly positive heterosis; b:Number of combinations with significantly negative heterosis.

3　讨论与结论

3.1亲本配合力的遗传模式

3.1.1 一般配合力(GCA)效应

一般配合力大小是亲本选择的依据之一。在本试验中6个小黑麦品系在颖果率、颖果得胚率、成苗率、得胚率性状上一般配合力差异较大，其中亲本1、4和6在四个性状上的一般配合力值均为正值，其后代这四个性状较易优于平均值。所以，亲本1、4和6在小黑麦受玉米花粉诱导产生单倍体中可作为优良亲本，其后代较易在颖果率、颖果得胚率、得胚率和成苗率上获得较好的表现。

3.1.2特殊配合力(SCA)效应

特殊配合力是特定组合表现与双亲平均表现的离差,特殊配合力效应值为正,表明该组合的表现优于双亲的平均表现,反之则劣于双亲的平均表现。从颖果率特殊配合力效应值来看，本试验中较为优良杂交组合为亲本1×2、1×5、3×2、6×1；从得胚率的特殊配合力效应值来看，较优良组合为亲本1×3、2×1、2×3，其中亲本1×2和亲本3×2的颖果率和得胚率均较高，可以作为最优组合，作为玉米花粉诱导小黑麦单倍体研究中的优先选择组合。此外，得胚率与颖果率的SCA的大小一定程度上较为一致，因此，这两个性状均可以作为选择玉米花粉诱导小黑麦产生单倍体的良好小黑麦基因型的重要性状。

3.2诱导率遗传力和遗传方差

在利用玉米花粉诱导小麦产生单倍体的遗传分析研究中，刘 琨等[11]基于成胚率差异显著的两个小麦品种杂交行的F2群体研究表明，小麦基因型是影响得胚率的主要因素，得胚率受两对显性上位主基因和多基因控制，可见其得胚率属于典型的多基因位点控制的数量性状。本研究发现，颖果率、得胚率、颖果得胚率和成苗率的狭义遗传力和广义遗传力均达到了显著水平，而且其狭义遗传力在40%～67%之间，广义遗传力也在41%～67%之间，说明小黑麦单倍体诱导率的狭义遗传力和广义遗传力都较高，选择高诱导率的小黑麦基因型至关重要。

在玉米花粉诱导小黑麦产生单倍体的得胚率、颖果率、颖果得胚率以及成苗率四个性状的遗传效应分解中，均以母体遗传效应所占遗传方差分量最大，可见这四个性状具有明显的母体遗传特点，预示着选择母本基因型单倍体诱导率较高的材料更为重要。同时成苗率的加性效应也很重要，对其在分离后代的高世代选择更为有效。由于在这四个性状的遗传分量中，机误也占到了相当大的比例，可见除遗传因素外，非遗传的影响也非常重要，这与先前研究中发现的诱导所用诱导方式、玉米基因型、授粉方法、发育状态、授粉后处理方法以及培养基配方等[12-13,17-21]均可对成胚率会造成影响的报道相一致。因此，不仅要诱导率较高的小黑麦基因型，还应该注重诱导方法、玉米基因型、授粉方法、发育状态、授粉后处理方法以及培养基配方等协同研究，加快小黑麦单倍体高效系统的研究。

3.3诱导率参数之间的相关性

本研究表明，玉米花粉诱导小黑麦产生单倍体过程中，颖果得胚率、得胚率及成苗率的高低在一定程度上与颖果率高低相关，成苗率的高低在一定程度上与颖果得胚率及得胚率的高低相关，因此，在玉米花粉诱导小黑麦单倍体过程中，颖果率、颖果得胚率及得胚率起到至关重要的作用，提高颖果率、颖果得胚率及得胚率是增加单倍体植株的重要条件。

3.4诱导率的杂种优势

在小黑麦单倍体高诱导率的杂交组合选配过程中，保持杂交后代颖果率的基础上，选择具有优异颖果得胚率以及出苗率的高品质亲本是获得高得胚率后代的重要且有效的方法，进而将其后代作为优良的杂交组合来加以利用。但是在玉米花粉诱导麦类作物产生单倍体及其后代的杂种优势方面的研究甚少，本试验通过对F1颖果率、颖果得胚率和得胚率进行中亲优势和超亲优势估算,发现除得胚率与颖果得胚率外，其他性状均具有一定的杂种优势,可见选择杂种后代F1作为试验材料较纯合亲本更有利于这些性状值的提高。杂交后代的单倍体诱导率可以根据亲本的单倍体诱导率来进行预测，通过杂交将高单倍体诱导率基因导入农艺性状和产量性状优良的亲本中，最终通过单倍体育种途径加快小黑麦品种的选育。

当然该试验仅采用了6个春性小黑麦品系和一个玉米基因型为基础，所得研究结果的普遍性有待于在更多基因型基础上的进一步探讨和研究。

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Inheritance Analysis of the Induction Rate of Triticale Haploid Induced by Maize Pollen

WANG Xueyu2,FENG Hongjie1,REN Litong1,WEI Lingji1,YIN Chun2,TIAN Yong2,KONG Guangchao1

(1.Agricultural College,Shihezi University/Key Laboratory of Oasis Ecology Agriculture of Xinjiang Bingtuan,Shihezi,Xinjiang 832003,China； 2.Vocational and Technical College,Inner Mongolia Agricultural University,Hohhot,Inner Mongolia 014100,China)

To understand the inheritance of induction rate of the triticale haploid induced by maize pollen,six spring hexaploid triticale lines with different induction rates were crossed according to the complete diallel cross system.General combining ability(GCA),special combining ability(SCA),genetic variance,heritability,and heterosis of the frequency of caryopsis,frequency of embryo formation from caryopsis,frequency of embryo formation,and frequency of embryo germination and regeneration were investigated. The result suggested that the GCA value of the frequency of caryopsis,frequency of embryo formation from caryopsis,frequency of embryo formation and frequency of embryo germination and regeneration were all significantly different. The GCA value of the triticale lines,the 08chunqu61 and 08chunjian25,were higher for the frequency of caryopsis,and the GCA value of the line 08chunjian10 was the highest among the triticale lines for the frequency of embryo.The SCA value of the frequency of caryopsis,frequency of embryo formation from caryopses,frequency of embryo formation and frequency of embryo germination and regeneration were significantly different,and the difference of SCA value is bigger between the different crosses for the same trait. The SCA variance ranged from -14.23 to 36.21,from -20.32 to 25.65,from -9.58 to 18.11 and from -0.99 to 5.31 for the frequencies of caryopsis,embryo formation,embryo formation from caryopsis and embryo germination and regeneration,respectively. TheVM/VPwere all the highest among the four variance ratios,and the residual were all higher thanVA/VPandVD/VPfor all the four frequencies. The heterosis over better parent(Hbp) were all negative and significant for the frequency of embryo formation from caryopsis,frequency of embryo formation and frequency of embryo germination and regeneration,and the variances of Hbp and the heterosis over mid-parent(Hmp) were all biggest for all the crosses in this study. The narrow heritability of the four frequencies were all more than 40%,and the N heritability of frequency of embryo germination and regeneration is 67%,which was the highest. And the broad heritability of,frequency of embryo production,frequency of embryo formation from caryopsis and frequency of embryo germination and regeneration is 41.46%,59.52% and 66.80%,respectively,and the differences were all significant. We may improve the triticale haploid induction efficiency by maize pollen for the better F1based on the mother parent frequencies of the four traits and GCA.

Triticale; Maize pollen; Haploid; Induction rate; Inheritance

2015-12-24

2016-05-12

农业部948项目(2013-Z75)；新疆生产建设兵团科技局项目(2011BA002)

E-mail:wangxueyu_75@126.com

孔广超(E-mail:kgch001@126.com)

S512.1；S330

A

1009-1041(2016)09-1139-08

网络出版时间：2016-08-31

网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160831.1649.006.html