水葱构件生长对大气CO2浓度升高的响应

2016-10-26许俊萍陈广磊吴晓燕张晓堂

西南林业大学学报 2016年5期

关键词：基径高原生物量

许俊萍　田　昆　孙　梅　袁　杰　陈广磊　吴晓燕　张晓堂

(1. 西南林业大学环境科学与工程学院，云南昆明 650224；2. 国家高原湿地研究中心，云南昆明 650224)

水葱构件生长对大气CO2浓度升高的响应

许俊萍1,2田昆2孙梅2袁杰1陈广磊1吴晓燕1张晓堂1

(1. 西南林业大学环境科学与工程学院，云南昆明 650224；2. 国家高原湿地研究中心，云南昆明 650224)

利用人工环境控制系统封顶式生长室 (STC)，研究CO2浓度升高 (850 μmol/mol) 对高原湿地优势挺水植物水葱光合特性、形态特征及生物量的影响。结果表明：高CO2浓度使水葱净光合速率、胞间CO2浓度、水分利用效率显著提高，气孔导度及蒸腾速率降低；水葱株高和基径在高CO2浓度下表现出株高降低而基径增加的趋势；CO2浓度升高使水葱地下生物量和总生物量显著增加，根冠比明显提高，生物量增加有助于提高湿地生态系统初级生产力，增加湿地碳输入。

光合作用；植物形态；生物量；CO2；水葱

大气CO2浓度升高是全球气候变化的主要体现之一，CO2浓度升高通常会提高植物光合作用能力、植物生长以及植物碳同化，但影响作用存在种间差异[1-3]。高原湿地是我国重要的生态屏障，关乎流域生态安全。由于地处高海拔地区，加之具有地理隔离和地形封闭的特性，生态系统极为脆弱，且对气候变化高度敏感[4]。高原湿地湖滨带优势植物作为主要生产者，是整个高原湿地生态系统功能得以维持的核心和基础，也是对环境变化响应最强烈的组分[5]。研究植物光合生理对CO2浓度升高的响应，以及对植物生长和生物量的影响，是探讨气候变化对高原湿地生态系统影响以及高原湿地生态系统适应气候变化策略的重要途径和手段[1]。然而，过去对植物响应大气CO2浓度升高的研究主要集中于农作物[6-8]、森林树木[9-12]和一些草地植物[13-14]，而对湿地植物，尤其是高原湿地植物的关注较少[15-16]。

本研究以高原湿地滇池湖滨带优势植物水葱 (Scirpusvalidus) 为对象，利用封顶式人工CO2浓度控制生长室 (sealed-top chamber) 开展人工控制试验。通过测定植物光合生理指标、植株形态特征以及植物地上和地下生物量分配量，探讨CO2浓度升高对湖滨带优势植物的影响以及植物对CO2浓度升高的生理生态响应策略。本研究为在气候变化背景下，预测高原湿地生态系统生产力及碳输入动态提供依据，也为高原湿地生态系统的保护和管理工作提供参考。

1　材料与方法

1.1材料处理

本研究选择滇池湖滨带生长健康、长势均匀的水葱 (株高 (53.94 ± 3.98) cm、基径 (0.43 ± 0.03) cm) 移栽到口径35 cm，高25 cm的实验桶内。桶内植株栽培基质为滇池湖滨带原位土壤，每桶土量一致，均放至盆高18 cm处。在自然条件下缓苗半个月后，随机放入4个人工封顶式控制生长室 (STC) 中，每室放置4盆。为保持均一光照条件，排除棚内边缘效应，每个生长室中的盆均以控制室中心点为圆心，在圆半径0.85 m处 (生长室半径1.7 m) 随机安放。

设定2个生长室为正常环境CO2浓度，作为对照；另2个生长室CO2浓度设定为850 μmol/mol，作为高CO2浓度处理，其他环境因子保持一致。试验期间，每周浇水2次，保持各生长室植物均一淹水深度和环境生长条件。

1.2植物光合生理参数及生长测定

在植物生长中期，选择晴朗天气，于9：00—11：30，使用Li-6400光合仪 (Li-COR, Lincoln, NE, USA)，在各自生长CO2浓度下测定植物净光合速率 (Pn， μmol/(m2·s))、气孔导度 (Gs，mmol/(m2·s))、胞间CO2浓度 (Ci，μmol/mol)和蒸腾速率 (Tr，mmol/(m2·s)) 等气体交换参数。测定前，水葱光强设定为1 800 μmol/(m2·s) (近饱和光强)，同时控制叶室内温度为27 ℃，相对湿度为60%～70%。植物水分利用效率 (water use efficiency, WUE) 计算为Pn与Tr的比值。

在植物生长中后期，用卷尺 (精确度1 mm) 测量从土表到植株顶端的垂直距离，即植株株高，用游标卡尺 (精确度0.1 mm) 齐桶沿测量植株基部粗度，即植株基径。

在植物生长末期，分别收割水葱地上和地下部分，带回实验室，在60 ℃下烘干48 h，用电子天平 (精确度0.01 g) 称量得出植株地上生物量、地下生物量，总生物量计算为地上生物量与地下生物量之和，根冠比计算为地下生物量与地上生物量之比。

1.3数据分析

用独立样本t-检验检测水葱光合参数、形态指标及生物量指标在对照组与CO2处理组这2组间有无统计学显著性差异，显著性水平为P< 0.05，数据均用SPSS统计软件分析。

2　结果与分析

2.1水葱光合气体交换指标在不同处理间的差异

不同CO2浓度处理下，水葱5个光合气体交换参数中有3个存在差异显著，另外2个差异不显著。与环境CO2浓度相比，CO2浓度升高处理下的水葱净光合速率 (Pn)、胞间CO2浓度 (Ci)及水分利用效率 (WUE) 显著增加，增量分别为69.1%、100.9%和173.7% (表1)。相反，与环境CO2浓度相比，CO2浓度升高处理下的水葱气孔导度 (Gs) 和蒸腾速率 (Tr) 表现出降低趋势，分别降低了23.3%和44.0% (表1)。

表1　不同CO2浓度处理下水葱光合气体交换指标在不同处理下的差异比较

注：数值为平均值 ± 标准差 (n=6)，同行中不同字母表示差异显著 (P< 0.05)。

2.2水葱形态特征和生物量在不同处理下的差异

从表2可以看出：与生长于环境CO2浓度下的水葱相比，生长于CO2浓度升高处理下水葱的地上生物量、地下生物量和总生物量均有提高，分别提高了13.7%、46.8%和41.6%。其中，地下生物量和总生物量的提高量达到统计学显著水平，而地上生物量增加不显著；地下生物量的增幅高于地下生物量的增幅，因此根冠比也增加。高CO2浓度处理下生长的水葱株高降低了10.1%，而基径增加了4%，二者在2个处理下的差异均不显著。

表2　不同CO2浓度处理下的水葱株高、基径、生物量和根冠比的差异比较

注：数值为平均值 ± 标准差 (n=6)，同行中不同字母表示差异显著 (P< 0.05)。

3　结论与讨论

本研究是对云南高原湿地湖滨带优势植物响应大气CO2浓度升高研究的初次尝试。研究结果显示，与环境CO2浓度相比，生长在高CO2浓度下的水葱光合生理特性、生长形态和生物量均发生显著变化，表明水葱能够通过调节光合生理特性和生长状况适应大气CO2浓度的升高。高CO2浓度能提高水葱Pn，显著增加生物量尤其是地下生物量，根冠比也相应提高，株高降低而茎粗增加。这些结果证明，大气CO2浓度升高提高了水葱光合速率，使光合产物累积增多，额外固定的物质和能量更多地被转移到地下根系，表现出水葱对大气CO2浓度升高较强的适应能力。这些结果与前人对乔木及陆生草本植物对大气CO2浓度升高响应的结果一致，表明高浓度CO2对植物光合及生长的促进具有普遍性，同时表明光合可塑性在高原湿地植物适应气候变化过程中扮演了重要角色。

3.1大气CO2浓度升高对水葱光合生理的影响

生长在高浓度CO2下的水葱Ci和Pn显著提高 (表1)，这与水稻 (Oryzasativa)[17]、辽东栎 (Ouercusliaotungensis)[9]、水华鱼腥藻 (Anabenaflos-aquae)[18]、异叶泽兰 (Eupatoriumheterophyllum)[19]等光合作用对高浓度CO2适应的研究结果一致。高CO2浓度可以增加RuBP羧化的底物，减少O2对RuBP的竞争氧化，从而增加叶片的光合速率[20]，即底物浓度效应[21]。

气孔是植物进行CO2和水汽交换的主要通道，Gs与光合及蒸腾速率紧密相关。与大多数研究结论一致，水葱在高浓度CO2处理下Gs明显降低 (表1)。多数研究认为，CO2浓度升高引起气孔导度降低[22]。如短花针茅 (Stipabreviflora)[14]、糙野青茅 (Deyeuxiascabrescen)[23]的气孔导度在高浓度CO2下明显降低。当大气CO2升高，为保持胞间CO2分压始终低于大气CO2分压，植物通过调节气孔开闭程度或减少气孔数量来降低Ci[24]，也有学者认为可能是气孔密度的减少引起了Gs降低[25]。但周玉梅等对红松 (Pinuskoraiensis) 幼树的研究中发现，高浓度CO2使红松针叶Gs增加[26]，这可能是其设定的高浓度CO2标准500 μmol/mol，相对较低，未达到能使红松Gs发生下降的浓度水平所致，也可能是乔木树种或不同物种间表现出的差异。

Gs降低能减少水分蒸腾，提高WUE。综合分析认为，CO2浓度升高使植物水分利用效率提高50%～150%[27]。本研究中水葱WUE提高幅度更大，增加了173.7% (表1)。关于WUE的提高是由于Pn提高还是Tr降低抑或二者兼而有之并无定论[28-29]，但本研究中高CO2浓度使水葱Pn提高，Tr降低(表1)，因而推测WUE的增加是由光合速率提高和蒸腾速率降低共同作用的结果。这与王健林等[30]对大豆 (Glycinemax)、水稻 (Oryzasativa)、甘薯 (Dioscoreaesculenta) 等8种作物的研究结果一致。水葱WUE的显著提高表明水葱对高浓度CO2产生了积极的适应。

3.2大气CO2浓度升高对水葱株高、基径的影响

与环境CO2浓度相比，CO2浓度升高下水葱株高降低、基径增加，但二者变化均不显著 (表2)，表明高CO2浓度对水葱地上部分影响不大，这可能是水葱应对CO2浓度升高的一种策略，保持地上部分的投入，而将更多物质和能量分配到能使植物占有和吸收更多资源的地下根系。CO2浓度升高对不同植物的形态特征影响不同。多数研究发现CO2浓度升高促使植物株高和基径增加。如红桦 (Betulaalbosinensis) 幼苗株高和基径在高CO2浓度下分别增加21.6%和28.1%[11]；内蒙古草原5个建群种针茅植物的株高生长在CO2浓度升高下明显提高[31]。然而，侯颖的研究发现，高CO2浓度使甘肃苔草 (Carexkansuensis) 的株高和基径降低[23]。也有一些植物对高浓度CO2反应不敏感[32]。这些研究结果表明，植物形态可塑性对CO2浓度的响应存在种间差异。植物适应环境变化过程中，往往通过形态变化来调节植物对环境的适应能力。

3.3大气CO2浓度升高对水葱生物量积累和分配的影响

CO2浓度升高显著增加水葱的地下生物量和总生物量 (表2)。前人对植物尤其是农作物生长和产量的大量研究也表明，增加CO2浓度能够显著增加植物干物质积累量[33-34]。通常在营养元素充足，水分、光照及温度适宜的条件下，CO2升高对植物生长具有 “施肥” 效应[35]。除此之外，CO2浓度升高还会改变物质和能量在高等植物各器官，尤其是地上或地下部分之间的分配关系。本研究中，水葱根冠比的明显增加主要是由于地下生物量显著增长引起 (表2)。与本研究结果一致，赵光影等[15]对三江平原湿地小叶章 (Calamagrostisangustifolia) 的研究也发现CO2浓度升高对小叶章地上生物量影响不大，但地下生物量显著增加。高CO2浓度促进地下生物量积累的一种可能原因在于，CO2浓度升高导致了碳源库关系变化和反馈抑制，植物将额外固定的C转移到地下，使地下部分生物量明显增加[29]。另一种可能原因是CO2浓度升高常引起淀粉积累和蔗糖合成增加，降低植物各器官的氮含量，植物为确保养分供应，将增加光合产物向根系的分配比例[36]。如CO2浓度升高使东方草莓 (Fragariaorientali) 和紫花碎米荠 (Cardaminetangutorum)[23]根冠比分别增加65%和38%。地下部分充足的物质和能量补给，在适应变化的环境条件时也将使植物提高生存和发展的机会。

研究显示，作为高原湿地优势植物，水葱表现出较强的环境适应能力，体现了湿地广布种的宽适应特点。高CO2浓度处理下，水葱对地下根系的高投入能为水葱生长及繁殖占据更多生存空间，有利于水葱保持其种群的优势地位。作为高原湿地优势植物，亦提高生态系统初级生产力，增加湿地碳输入。然而，由于高CO2浓度对植物的影响是一个长期、且与其他环境因子共同作用的复杂过程，CO2升高对高原湿地植物的影响及由其带来的生态系统(如生态系统系统碳输入等)问题，以及高原湿地植物对高CO2浓度的响应还有待于进行多因子交互的长期深入研究。

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(责任编辑张坤)

The Growth Response ofScirpusvalidusto Elevated CO2

Xu Junping1,2, Tian Kun2, Sun Mei2, Yuan Jie1, Chen Guanglei1, Wu Xiaoyan1, Zhang Xiaotang1

(1. College of Environmental Science and Engineering, Southwest Forestry University, Kunming Yunnan 650224, China; 2. National Plateau Wetlands Research Center, Southwest Forestry University, Kunming Yunnan 650224, China)

Using sealed-top chamber of artificial environment control system, we studied the effects of elevated CO2(850 μmol/mol) on the photosynthetic characteristics, morphological traits and biomass of a dominate aquatic plant (Scirpusvalidus) of plateau wetland in Yunnan. The results showed that net photosynthetic rate, intercellular CO2concentration and water use efficiency ofS.validussignificantly improved. Conversely, stomatal conductance and transpiration rate decreased.S.validusgrown under elevated CO2showed lower plant height and higher basal diameter, but the difference was not significant under two CO2concentrations. Underground biomass and total biomass ofS.validusincreased significantly compared with the control, and root-shoot ratio increased obviously as well. The more accumulation of biomass is helpful to increase the primary productivity of wetland ecosystem and the carbon input of wetland.

photosynthesis, plant morphology, biomass, CO2,Scirpusvalidus