间性山羊的特征及产生机制探讨

李庆梅 祁根兄 许楠

摘要：笔者在解剖学教学实践中发现有多例间性山羊。山羊间性是一种严重的繁殖障碍现象，对畜牧业生产危害极大。现就两性畸形羊的特征及产生机制进行探讨。

“间性”亦称为“雌雄同体性”，是指某些雌雄异体生物兼有两性特征的现象。间性羊的特征是在同一羊体上同时具有公母两性的生殖器官。间性羊一般要占到整个羊群的5%左右。间性羊有真假之分。真间性羊是指同一羊体内具有两种性腺，而假间性羊是指在同一羊体内只有一种性腺（睾丸或卵巢），但生殖器官的其他部分为两性形式，或外生殖器与性腺不一致。通常假间性羊比较多见。

关键词：解剖学教学 公母两性的生殖器官 假间性羊

1间性山羊形态及解剖学特征

真间性山羊：有雄性山羊的外部生殖器、较大的阴蒂，剖检可见两种性腺，两侧分别是卵巢和睾丸，或两侧都为卵睾，或一侧为卵巢或睾丸，另一侧为卵睾，有子宫和阴道。

外表雄性假间性羊：外观有睾丸，有短小阴茎及龟头。剖检可见睾丸、附睾连接到子宫角，子宫角和子宫体比正常羊小，连接短小的阴道，阴道连接至阴茎、龟头。

外表雌性假间性羊：外观有阴门，较小，阴蒂较大，突出于阴门之外。剖检可见阴道、子宫角连接睾丸，无副性腺。

2 性别分化机制

性别分化的研究是研究间性问题的基础。性别的分化包括以下几个过程：①受精时遗传性别（染色体性别）的确定。②遗传性别向性腺性别转化（即初级性分化）：未分化的胚胎原始生殖腺向睾丸或卵巢转化。 ③ 性腺性别向体性别转化（次级性分化）：胚胎早期，不论雄性雌性均有两套生殖管道，一套为中肾管又称午非管，另一套为副中肾管又称缪勒管，将分别发育成雄性和雌性生殖管道。决定管道系统保持稳定或退化的关键因素是睾丸分泌的因素：睾酮和抗繆勒激素（AMH）。睾酮刺激中肾管道发育，AMH抑制副中肾管发育。生殖管道和外生殖器的自然发育方向是雌性，因为激素才使XY的胚胎得以向雄性方向分化。

3 间性羊出现的可能原因

3.1 性染色体异常

普通遗传学认为性别由性染色体决定，雌性动物的性染色体为XX，而雄性染色体为XY。Y染色体在决定雄性性别中起关键作用的是位于其上编码睾丸决定因子（TDF）的基因。1990年，Sinclair在Y染色体上找到了性别决定区（SRY）。许多实验证明，SRY基因是表达TDF的最佳候选基因，其缺失、突变、易位均可导致性别发育异常。如果存在TDF，原始性腺就会分化为睾丸；如果SRY基因缺失、突变或异位，原始性腺则会分化为卵巢。

国内外学者对间性山羊的染色体核型进行了大量的研究。如常洪（1980）和Vaiman等（1996）认为间性山羊的遗传基础是雌性60、XX；而Hamerton（1969）和冯蜀举等（1987）发现也有XX/XY嵌合体真间性山羊。所以，XX/XY性染色体嵌合是引起间性的原因之一。

3.2 激素原因

在性腺性别向体性别转化的过程中，XY的胚胎缺乏AMH影响时，胚胎副中肾管会发育出输卵管、子宫及阴道上段。若雄激素不足或缺少时，则会发生属午非管结构器官（附睾丸、输精管和精囊）缺乏或发育不良。如雄激素合成酶缺陷、5-α还原酶缺陷或雄激素受体缺陷都可导致间性的发生。而雌性动物若雄激素过多，如先天性肾上腺皮质增生症，可使外生殖器雄性化。这些都是在人的两性畸形性别分化研究的内容，而对于间性山羊，这方面报道较少，但日本胜岛等（1983）曾提到肾上腺生殖器综合征导致雄激素的分泌过剩是引起山羊间性的重要原因。

3.3 显性无角基因P纯和

Soller M（1969）发现生殖器官的异常与显性无角基因P相关。常染色体上基因P的显性效应是阻止角的发育，而它同时具有隐性雄性化的作用，即与性畸形相结合。由于基因P纯合所造成的性畸形有两种：一种是超雄性，其遗传基础为XY；另一种是雌性发育不全，遗传基础为XX。XX的性畸形个体，由于基因P纯合后产生雄性化，造成生殖系统发育不同程度的畸形，形成假雌雄同体，即间性羊。而XY的性畸形个体，是由于一侧或双侧附睾堵塞造成部分或全部丧失繁殖力。Boyajean（1969）研究了常染色体显性基因P在阿尔卑斯山羊中的遗传效应，显示产生睾丸或卵巢睾丸化的无角母羊都是纯合的PP型，PP型公羊大约有50%的是不育个体，而杂合的Pp母羊和公羊都是正常的。因此P基因的纯合不仅使雌性变为间性，而且使公羊随着年龄的老化而失去生殖能力。因此，从遗传学角度，间性羊一般是XX性反转个体，在遗传学上是雌性，却表现出雄性和间性的特征。

4 间性山羊的防治

间性羊属于先天性不育，没有治疗方法。要在接生时加强注意，及时发现并淘汰间性羊，以免造成经济损失。，以免造成饲养管理上的浪费。而预防间性羊的出现，有效途径就是防止基因P纯和。可根据角基形状区分开杂合型的Pp羊和纯和型PP羊。在育种工作中，要淘汰无角羊，选择有角羊留种，防止无角公羊与无角母羊交配，严格避免近亲交配行为。并可利用分子遗传学生物技术检测性别决定基因，从而淘汰间性羊。