猪苓的生态学研究

徐青松 骈跃斌 肖晋川 刘欣 王华 徐劲松

摘要 我国研究猪苓菌已有30多年，经过多年的试验栽培，逐渐发现了其发育规律以及与其他菌类的关系，并从理论上阐述了猪苓的真正营养、化学关系，并且试验成功省工、投资少、操作简便、产量高、见效快、收益大的半野生栽培方法，逐渐取代传统单一依靠野生采挖而且繁琐的种植方法。本文进一步阐述猪苓的生理特性，介绍栽培过程中的注意事项，更加规范科学管理，对猪苓野生资源的保护作用也可起到借鉴作用。

关键词 猪苓；形态特征；菌种选择；栽培环境；人工繁殖

中图分类号 S646.2 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2016）06-0103-02

Research on Grifola Ecology

XU Qing-song 1 PIAN Yue-Bin 1 XIAO Jin-Chuan 1 LIU Xin 1 WANG Hua 1 XU Jing-song 2

（1 Edible Fungus Institute，Shanxi Academy of Agricultural Sciences，Taiyuan Shanxi 030031； 2 Corn Institute，Shanxi Academy of Agricultural Sciences）

Abstract Research grifola bacteria has more than 30 years in our country，after years of experimental culture，gradually found its development pattern and its relationship with other fungi，and theoretically expounds the relation between the real nutrition of grifola，chemical，save work and the trial is successful，less investment，easy operation，high output，quick effect，a great half wild cultivation method，gradually replacing the traditional single rely on excavation of wild and planting method cumbersome. This paper further expounded the physiological characteristics of grifola，paid attention to the phenomenon in the process of cultivation，scientific management more standardized，the protection of wild resources of grifola also could be used until the role.

Key words grifola；state characteristics；selection of strains；cultivation environment；artificial propagation

1 猪苓的地理特性

野生猪苓大多分布在海拔500～1 500 m斜坡山区，于半阴半阳坡地野生林中，在落叶与杂质没有规律的浅层土下生长，猪苓菌核一般埋藏在20～30 cm及以上，因雨水、侵蚀、风吹等有些野生猪苓菌会渐显地面，故民间有“十苓九露头”说法[1]。猪苓喜欢凉区潮湿的野生森林，当地温为8～10 ℃时，猪苓菌核开始发芽促生长，当地表温度达到20 ℃左右猪苓菌丝停止生长进入夏季短暂休眠，冬季进入长休眠期，这也是猪苓生长慢的原因之一。

猪苓菌的生长发育要经过担孢子、菌丝体、菌核和子实体4个阶段，期间猪苓生长所需要的營养物质主要依靠蜜环菌供给。通过蜜环菌的供养，担孢子成熟后萌发成初级菌丝，然后逐步发育形成菌核。菌核贮存的营养主要用于休眠期养分供给，春天地表温度升高，土壤含水量充足时，依靠蜜环菌代谢物和侵染菌丝就能释放猪苓菌菌丝。猪苓菌丝突破菌核表皮，不断增多形成菌球，长成白苓。进入秋冬季温度逐渐降低，白苓表皮变成中灰黄色，即成灰苓[2-6]。在休眠期只是菌核内部营养供给没有长新的白苓，猪苓菌表面逐渐炭化或氧化，形成一层保护膜，变成黑色，即黑苓。白苓、灰苓和黑苓实际上为生长年限不同的猪苓菌核。只要条件允许，春、夏、秋3季，母苓随时可以释放出新生白苓。猪苓菌子实体不常见，通常埋藏较深的猪苓在适宜的条件下才会长出子实体，再次产生担孢子。

2 猪苓的形态

2.1 菌核

猪苓菌核是由菌丝聚集形成的一种球状共生体，多年生，埋生于地下，呈现不规则块状，一般直径3～15 cm，菌核表面有白色、灰色和黑色3种，实际上它们是处于不同发育阶段的菌核。白苓也就是新苓，含水分较多，质地软，微量物很少。灰苓表皮土黄色，光泽灰暗，质地松柔，有一定韧性和弹性，横切面白色。黑苓表皮黑色，质地密有韧性和弹性，横切面白色或土黄色。菌核分为表皮和髓质，髓质由菌丝黏连交织而成，内含晶细胞。菌核表皮细胞趋于木质化，以保持水分和防止有害微生物侵染[2-6]。

2.2 子实体

猪苓子实体由生殖菌丝、骨架菌丝和联络菌丝组成，多发生于夏秋季（7—9月）。菌盖白色圆形，直径1～5 cm，中部脐状，有淡黄色的纤维层鳞片状，呈放射状，无环纹，触摸有软毛绒感觉。菌管长2～3 cm，管口圆形或多角形，管口面白色或浅黄色。子实体的大小与隐生在地下的菌核大小有关。猪苓的生殖菌丝具有繁殖和分化菌丝、组织、聚合菌丝的功能，在子实体各部位均有分布。骨架菌丝不分枝，连续的厚壁菌丝由3层组成，多分布于菌盖中。联络菌丝在子实体中最多，液泡化，产生新生物[2-6]。

2.3 担子及担孢子

生殖菌丝产生担子，担子产生小梗，小梗上形成担孢子。脱离小梗的担孢子呈椭圆形，脐部扁平，基部仍附有部分小梗的胞壁，弹射孢子后的小梗顶端隆起。担子短棒状，（17.0～21.5）μm×（5.6～8.0）μm，光滑透明无色，顶生四孢子。孢子卵圆形，（7.0～10.0）μm×（3.0～4.2）μm，光滑无色[2-6]。

3 菌种选择

3.1 无性繁殖

以菌核为材料分离培养出新菌核叫原体分离（营养繁殖），即无性繁殖。菌核是猪苓的主要微生物聚集区，在低温、干旱等不利条件下呈休眠状态，一旦条件适宜，任何部位都能萌发出新菌丝[2-6]。新菌丝缠绕在一起叠加形成正生长的菌核，不断辐射生长，长大分叉，形成无性繁殖的不规则球形块状结合体。

猪苓菌种应选生活力旺盛、弹性好、断面呈白色、鲜嫩不干浆、色泽鲜艳、表面凹凸不平多疤状的黑苓。猪苓一般从离层处或细腰处掰开即可，切忌刀切[2-6]。使用均匀的45～85 g苓种。1 m2栽培面积约准备0.5 kg左右菌种。以成熟并有幼苓长出的菌种最好。

3.2 有性繁殖

担孢子由猪苓子实体产生，作为有性孢子，其可萌发形成初生菌丝体。新生菌丝体经质配后产生双核的次生菌丝，再发育成菌核，即有性繁殖。有性繁殖可培育出优良菌种，具有生长周期短、繁殖速度快、成本低、产量高的特点[2-6]。

4 猪苓栽培环境及选择

4.1 海拔与温度

从影响猪苓因素来看，主要受热量、水分的影响，而且还与海拔、坡向变化有关。海拔上升，温度降低，降雨量和湿度增加都会促进猪苓的繁殖生长；而在不同坡向上，尤其是阳坡，随着温度和湿度的增加而成正比例，这使得猪苓分布范围和产量在不同地区有着较大差异。通过对不同地区猪苓适宜分布海拔范围研究，发现猪苓分布的海拔范围不固定，最终决定于温度和水分条件。研究认为，野生猪苓常分布于海拔500～1 500 m的山区，以20～50°的二阳坡生长最好。

4.2 土壤与水分条件

猪苓是好气性真菌，在湿润、疏松透气、腐殖质含量高的土壤上生长最好，忌选沙土。最适土壤含水量为30%～50%，<30%时，猪苓停止生长；若长期处于饱和状态，菌核可能腐烂[2-6]。研究发现，土壤肥力高有助于提高猪苓产量，在火烧迹地处生长的猪苓，其菌核粗壮且个体大，这与富有机质、富矿质养分的土壤有直接的关系。此外，空气相对湿度60%～75%最适宜猪苓生长。

4.3 光照与郁闭条件

猪苓菌丝见光易老，但必要的阳光还是需要的，以利于提高地温，延长生长期，同时也有利于子实体形成。尤其是人工栽培选择地要格外注意。自然林区，在一定的区域内，随着林区郁闭度增加，猪苓生长的面积增大。但郁闭度过大会导致林内温度过低，影响枯枝落叶的分解，导致潮湿透气效果差，进而猪苓生长速度缓慢，单位面积产量降低[7-10]。

4.4 伴生植物

猪苓生长的关键是猪苓与蜜环菌共生关系，因此，猪苓生长环境必须是赖以生存的自然植被条件。猪苓主要生长在阔叶林、针阔混交林、灌木林及竹林的林木树根周围，并以次生小灌木薪炭林最适宜[2-6]。这种林地粗细树根纵横交错、落叶叠加、透气性好，有利于蜜环菌生长。一般针阔叶林都可用来培养蜜环菌，寄生的树种主要有柞、桦、榆、杨、柳、枫等，但以木质坚实的壳斗科植物最好，这些树种皮厚质良，根深叶茂，能供给蜜蜂环菌生长的营养。

5 猪苓的人工繁殖

猪苓的生长对环境要求较为严格，人工栽培技术关键在于正确模拟猪苓的生長习性、环境，创造良好的营养、温湿光气条件，协调段木、蜜环菌、猪苓、环境之间的共生关系。20世纪70年代以来，经过科研人员和当地药农的不断探索，在灌木、阔叶林间采用坑培法进行人工半野生栽培，在树根上采用菌核伴蜜环菌的活树根栽法获得成功，成为目前一些林区的主要栽培方法。目前，利用现代生物技术制作纯菌种，进行人工栽培获得成功。经试验，纯猪苓菌种在适宜条件下，30 d左右可长出白色幼苓，再过10～20 d转色形成小灰苓或黑苓。人工播种栽培不受季节限制，生长周期由4年缩短为2～3年，2年、3年的产量分别为3～5、10～15 kg/m2，产量十分可观。

夏季是猪苓生长最旺盛的季节，如遇高温干旱，地温超过一定范围时，猪苓进入夏眠，这时采取人工浇水，满足猪苓的水分需求，降低地温使猪苓保持合适生长条件[2-6]，有待进一步萌发。在生长过程中发现，猪苓栽培地需松土覆盖，透气性好，最好保持原发生地状态，这样也是猪苓生长繁殖最快的。切不可操之过急，大水灌溉，随意刨翻土层，加重负担，尽量做到野生状态下的栽培，为下一步生长做准备条件。山坡林地栽培猪苓由于地表有大量杂草、落叶，并且上层的乔木、灌木有遮荫作用，土壤水分蒸发较慢，适宜猪苓生长。但是杂草生长过高时，就会大量消耗土壤中的水分和养分，因此必须人工割草[2-6]。

猪苓一般分布于山区，冬季气温较低，可以在栽培窝上覆盖10 cm左右杂草或树叶，以起到保温作用。在确保猪苓安全越冬的同时，可为蜜环菌提供营养物质，有利于猪苓生产。

在自然界，猪苓、蜜环菌和苓窝周围的阔叶树组成一个协调的生态环境。阔叶树通过光合作用制造养料，经过蜜环菌提供给猪苓。猪苓依靠蜜环菌提供营养，而蜜环菌的主要营养来源是枯枝、落叶，也可寄生在活树根下，因此，采用人工栽培时必须考虑到猪苓赖以生存的营养条件。蜜环菌的生长状况是猪苓营养管理的导向先锋，若蜜环菌虽能生长，但菌索分支较少，红色菌索及白色生长点极少，证明猪苓生长营养物质供应不足，需及时补充营养物质，否则猪苓生长受到影响[2-6]。

6 参考文献

[1] 许广波，付伟杰，赵旭奎.我国猪苓研究的进展[J].菌物研究，2003（1）：58-61.

[2] 李雯瑞，梁宗所，陈德育.猪苓生物学特性的研究进展[J].西北林学院学报，2012（6）：60-65.

[3] 吴婷婷，陈德育，梁宗锁，等.猪苓人工栽培技术研究进展[J].北方园艺，2012（18）：201-205.

[4] 刘瑰琦，郑焕春，于常友，等.野外栽培猪苓的实用技术[J].特种经济动植物，2001，4（6）：28.

[5] 吴婷婷.秦岭地区猪苓人工栽培优化和蒙古黄芪DUS的研究[D].杨凌：西北农林科技大学，2013.

[6] 李雯瑞.猪苓优良菌株筛选与菌核生长发育过程的研究[D].杨凌：西北农林科技大学，2013.

[7] 李树森，傅世贤，张前福，等.猪苓林地栽培技术[J].食用菌，2009（1）：35-36.

[8] 许永华，程晓琳，金永善.等.北方栽培猪苓技术[J].人参研究，2009（3）：33-35.

[9] 殷红，顾芳红，叶军宏.几种环境因素对猪苓生长的影响[J].陕西中医学院学报，2001，24（4）：50-51.

[10] 张长青，章松柏，鲁红学，等.猪苓菌培养特性研究进展[J].现代农业科技，2009（20）：105-107.