不同林龄柑橘园碳氮磷分配及生态化学计量特征研究

杨好运　贾国梅　杜祥运　张宝林　许文年

摘要：选取了邻近的3种林龄（10、20和30年）的柑橘（Citrus reticulata Blanco.）凋落物和土壤作为研究对象，研究其碳氮磷化学生态计量特征，了解三峡库区柑橘园生态系统的碳氮磷分布格局及其生态化学计量特征。结果表明，碳氮磷含量均表现为凋落物<土壤。林龄对凋落物碳氮含量、凋落物C/N、土壤C/N和土壤C/P均无显著影响，但是对凋落物磷、土壤碳氮磷、凋落物C/P和N/P以及土壤N/P影响显著。随着柑橘林龄的增大，土壤碳氮磷含量和土壤N/P逐渐提高，而凋落物磷随着柑橘林龄的增大呈现出先提高，20年达到最大值，其后又降低的趋势，凋落物C/P和N/P呈现降低的趋势。

关键词：土壤；凋落物；生态化学计量；柑橘（Citrus reticulata Blanco.）

中图分类号：S666.2 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2016）06-1402-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.06.011

生态化学计量学研究生态系统能量平衡和多重化学元素平衡，特别是碳氮磷循环及其相互关系[1]，对于植物通过改变养分利用策略，进而适应环境变化具有重要意义[2]。森林凋落物是森林生态系统的重要组成部分，能够显著改善土壤肥力，反之，土壤能够提供树木生长发育所需要的营养物质，两者相辅相成。然而，目前对土壤和凋落物中碳/养分比值差异与生态系统功能之间关系的认识尚不清楚[3]。

柑橘（Citrus reticulata Blanco.）果树广泛分布于长江流域，是三峡库区的支柱产业之一，由于其树木高大，根系分布范围深而广，能够减少土壤流失和养分损失[4，5]，所以又成为三峡库区治理水土流失的重要措施和退耕还林模式之一[5]。然而，柑橘大多是纯人工经济林，密植、中耕除草、修剪、喷药和施肥强化了人为作用对柑橘林土壤的持续扰动，虽然提高了产量，但是改变了土壤营养物质的循环机制，创造了特有的生态系统营养物质的循环机制。但是很少有研究报道柑橘生态系统凋落物和土壤碳氮磷的生态化学计量特征。本研究主要探讨不同林龄柑橘叶的凋落物和土壤碳氮磷的生态化学计量特征，为柑橘的可持续发展提供一定的理论基础。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究地点位于三峡库区首市宜昌市秭归县郭家坝镇。该区东经110°41′25.2″-110°41′51.2″、北纬30°55′04.8″-30°55′10.2″，海拔236～267 m。年均降水量为1 140～1 200 mm。夏季雨水丰沛比较长的降水过程都发生在6～7月，雨热同季，全年积温较高，无霜期较长，年平均气温为17～19 ℃。

1.2 研究方法

选择坡度大于15°的10、20和30年的柑橘样地各两个样方（10 m×10 m），分别在每个样方内用土钻随机取0～10 cm土层的土样按“S”形布设取样点5个，混合为一个样，迅速捡去枯枝落叶后，自然风干用于土壤有机碳、全氮和全磷的分析。同时在相应的柑橘林下选择1 m×1 m的3个小样方收集地表凋落物，将采集好的样品混合均匀后放入纸质档案袋中，做好标记带回实验室。经过105 ℃杀青、65 ℃烘干、机械磨碎后测定柑橘凋落物的C、N、P 含量。

有机质采用重铬酸钾氧化外加热法测定，全氮用凯式定氮法测定，全磷用钼锑抗比色法测定。

1.3 统计分析

试验数据的处理比较用Turkeys-b单因素方差分析，相关性分析用Pearsons test分析，用SPSS 11.5软件进行分析。

2 结果与分析

2.1 不同年限柑橘凋落物和土壤碳氮磷含量

由表1可见，碳氮含量表现为凋落物>土壤，而磷含量却是土壤>凋落物。随着柑橘林龄的增加，凋落物碳氮的质量分数并无显著的变化，而土壤碳氮的含量呈现逐渐提高的趋势；凋落物的磷含量的排序是20年>30年>10年，而土壤磷的含量是随着柑橘林龄的增大而逐渐增大。这意味着随着柑橘林龄的增大，凋落物对土壤碳氮的影响并不显著。

2.2 不同年限柑橘土壤碳氮磷生态化学计量

由表2可见，土壤的C/N平均值为147.33，3个林龄之间均无显著性的差异，而凋落物C/P平均值为2 025.02，10年林龄的凋落物C/P显著大于20和30年林龄的凋落物C/P，20和30年林龄的凋落物C/P之间无显著性差异，土壤C/P在3个林龄之间均无显著性差异；凋落物的N/P平均值为14.36，且随着林龄的增大逐渐降低，而土壤N/P却随着林龄的增大而增大，意味着凋落物和土壤C/N都有内稳态。N/P值越高，尤其是N/P值大于25∶00时意味着凋落物的分解受P的限制越强[6]。柑橘地凋落物C∶N∶P比值为1 904∶17∶1，全球尺度下凋落物比值为3 007∶45∶1[7]，可见柑橘地凋落物C∶N∶P比值比全球平均值低。

2.3 凋落物和土壤碳氮磷之间的相关性分析

相关性分析的结果（表3）表明，土壤碳与土壤氮（P<0.01）、磷（P<0.05）之間具有显著的正相关性，土壤氮与土壤磷之间具有显著的负相关性。而凋落物碳氮磷之间却无显著相关性，土壤碳氮磷与凋落物碳氮磷之间也无显著的相关性。这进一步说明，凋落物碳氮磷对土壤碳氮磷的影响并不显著。

由表4可知，土壤C/N与其他的比值之间均无显著的相关性。土壤C/P与土壤N/P之间具有极显著的正相关性（P<0.01），与凋落物C/P之间具有极显著的负相关性（P<0.01）。土壤N/P与凋落物N/P及凋落物C/P之间均具有极显著的负相关性（P<0.01）。凋落物C/P与凋落物N/P之间具有极显著的正相关性（P<0.01）。

3 小结与讨论

凋落物碳氮含量显著大于土壤的碳氮含量，而磷的含量却是土壤大于凋落物。随着柑橘林龄的延长，凋落物碳氮含量并无显著差异，土壤碳氮磷含量逐渐提高。随着柑橘林龄的延长，凋落物和土壤C/N均无显著变化，而凋落物N/P呈现降低的趋势，土壤N/P呈现提高的趋势。柑橘林地整体上循环速率有提高的趋势，凋落物基质趋向更有利于养分释放和碳固持的方向发展。

3.1 不同林龄柑橘凋落物、土壤的C、N、P含量

研究表明，随林龄的增加土壤中C、N、P含量不断积累，呈上升趋势。土壤有机质是土壤肥力的物质基础，是以氮元素为主的各种营养元素的主要来源，而土壤中有机质的最主要来源是凋落物和根系分泌物[8]，凋落物能够在土壤动物与微生物的作用下较快分解并将养分释放到土壤中[9]，因而凋落物养分归还会直接影响土壤C、N、P含量。孙宝伟等[10]和Luyssaert等[11]的研究也表明植被群落年龄显著影响着土壤有机碳积累。随着林龄增加，柑橘树生长相对减缓，自身物质合成量减少，对C、N、P的需求降低，土壤中C、N、P的积累量远大于消耗量，故土壤C、N、P均在成熟林时期得到积累。

本研究中柑橘林地凋落物C、N含量在不同林龄间没有显著性差异，这与前人对凋落物C、N含量随林龄增加的结果有所不同[12]，主要原因为：一方面由于柑橘地属于农田生态系统，作为农产品的柑橘果实当中的C、N部分不能归还于农田生态系统，无法参与其物质循环；另一方面养分含量较低的土壤环境也会影响凋落物的分解。有研究表明，凋落物的分解速度与土壤中养分含量以及凋落物的C/N值有关[8]。柑橘地土壤养分含量随林龄增加不断积累，凋落物的C/N值也呈现缓慢的上升趋势，微生物数量及酶活性提高，凋落物的分解也逐渐加快，化合物分解加快且难分解部分比例减少。凋落物中C、N增加的量与作为农产品输出农田生态系统的量相当，故凋落物C、N含量在不同林龄间差异不明显。凋落物P含量则是20年林龄最高，通过凋落物分解等养分释放过程，土壤的养分含量受到植物的影响，这表明此阶段柑橘叶片有较高的P浓度[13]。而且有研究表明林分密度较大，林下凋落物较多，较高的郁闭度使林下光照减少，光照不足也会降低凋落物的分解速度与养分释放量。

3.2 不同林龄柑橘凋落物、土壤的C、N、P养分化学计量特征

凋落物是连接植物与土壤养分循环的重要纽带，影响着生产力的高低[14，15]，而植物调整自身的生长速率对环境的适应可以通过对植物组织C∶N∶P等元素的化学计量比值的变化表现，因此，凋落物的积累和分解速度一定程度上受其本身养分元素化学计量比例影响[16，17]。本研究中随着林龄的增加，凋落物的C∶N和N∶P的值均显著性降低，这与刘亚迪等[18]对雷竹林凋落物养分的研究结果一致，有研究显示，N∶P值是制约凋落物分解和养分循环的重要因素，凋落物在N素较低的情况下具有较高的P素含量。较高的N∶P值以及较低P含量情况下，由于P元素的缺乏显著限制着凋落物的分解，凋落物中的养分分解速率缓慢[19]；相反，N∶P值较低以及较高的P含量，分解速度相对较快。当植物生长旺盛时，为了满足其生理需要，可通过对P素的吸收与富集来合成更多的rRNA[20]，此时C∶P与N∶P值较低。但是，植物P素主要由土壤提供，与土壤P含量有较强的偶联性[21]，因此P含量随林龄的变化对植物的元素比值有较大影响。本研究中林龄为20年、30年凋落物N∶P比值要比林龄为10年显著降低，而P含量明显升高，表明随着柑橘林地林龄增加，凋落物分解速率加快，受P素的限制作用降低，转化为土壤腐殖质的过程越强烈，从一定程度上改善了土壤的状况。

有研究表明[22]，C∶N值、C∶P值及N∶P值对凋落物分解速率的影响有所不同，C∶N值、C∶P值与分解速率具有正相关关系，而N∶P值具有相反的现象。凋落物P含量偏低时N及木质素的含量就会较高，即此时N∶P值较高，分解速率较低。N∶P值大于25且P含量低于0.22 g/kg的状况下，N∶P值越高，P元素缺乏对凋落物的分解限制越显著[23]。研究区各林龄植被群落的凋落物N∶P值均小于25，林龄为10年时P含量小于0.22 mg/g，20、30年时P含量均大于0.22 mg/g，表明凋落物的分解受到P元素限制较小，分解加快，但不利于养分的存储，而林龄为10年的柑橘地凋落物分解速率相对较慢。以上结界表明，随着林龄的增加，柑橘林地植被返还的凋落物C、N和P含量增加而使其本身的C、N和P储量下降，而C∶N、C∶P和N∶P呈现降低的趋势，整体上循环速率有提高的趋势，柑橘林地凋落物基质趋向更有利于养分释放和碳固持的方向发展。

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