干旱胁迫对顶果木生理特性及根系形态特征的影响

李付伸　覃德文　杜佩连　秦武明　钟连香

摘要：通过盆栽试验，用Win Rhizo根系分析软件，分析不同模拟干旱胁迫条件对顶果木（Acrocarpus fraxinifoliusa Wight ex Arn.）根系生长和生理动态的影响。结果表明，干旱胁迫降低了顶果木叶片 CAT 活性及 MDA 含量，升高了SOD、POD活性，这些生理变化能有效降低植物细胞膜脂过氧化的程度，提高了顶果木抗干旱胁迫的能力。并且根半径在逐渐降低，根系皮层和维管束厚度随干旱胁迫程度的加重总体趋势在变薄，这有利于水分与营养物质的输送。说明顶果木具备一定的抗旱能力，可在广西大力推广种植。

关键词：顶果木（Acrocarpus fraxinifoliusa Wight ex Arn.）；干旱；根系；生理特性

中图分类号：ST92.99 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2016）08-2019-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.08.026

Abstract： Through pot experiment and Win Rhizo root system analysis software， the analysis of different simulated drought stress conditions on top of Acrocarpus fraxinifoliusa Wight ex Arn. root system growth and physiological dynamic effects. The results showed that drought stress reduced the A. fraxinifoliusa leaf CAT activity and MDA content and increased SOD， POD activity， these physiological changes can effectively reduce the degree of plant cell membrane lipid peroxidation and improve A. fraxinifoliusa drought resistance ability. And root radius is gradually reduced， the root cortex and vascular cylinder thickness with the drought stress degree aggravating the overall trend in the thinning， which is conducive to the transport of water and nutrients. That A.fraxinifoliusa has the capacity of drought resistance， and can be planted in Guangxi to promote.

Key words： Acrocarpus fraxinifoliusa Wight ex Arn.； drought stress； root system； physiology characteristics

頂果木（Acrocarpus fraxinifoliusa Wight ex Arn.）为苏木科（Caesalpiniaceae）顶果树属（Acrocarpus Wight ex Arn.）高大无刺乔木，树高平均达到40 m，枝下高均为20 m，胸径最大可达120 cm以上，其分布于广西壮族自治区的西部、西南部，贵州、云南省也有大量分布，为国家三级重点保护植物[1]。顶果木适应能力较强，土壤适应范围在pH 4.3～7.9。在广西的龙州县、田林县、田阳县等石灰岩山地或土山区域分布较多；其中，22年生的顶果木树干通直，单株材积可达1.189 5 m3[2]。该树作为优质木材出材率高、材质坚硬、耐腐、纹理美观，为优质家具和纤维用材；其树形美观呈伞状，常应用于行道树、风景树或生态防护林建设。顶果木根系较为发达，树冠冠幅宽大，林分生长速度快，更新速率高，可应用于涵养水源、保持水土和改良土壤等生态建设工程，尤其是用于石山岩溶地区石漠化治理和荒山绿化效果显著[3，4]。由于顶果木众多生物学特性未被挖掘，国内外学者普遍关注顶果木的研究，近年来主要对顶果木的生物学特性[5]、虫害[6]、育苗造林[7]、无性繁殖[8]、立地适应性[9]等方面展开了研究。然而，随着全球气候变化剧烈，广西大部分地区普遍出现了久旱等极端气候现象，长时间缺少降雨，严重影响了众多物种的正常生长，也给林业工作者提出了挑战，植物如何应对干旱极端生境已成为了当今生态学家普遍关注的热点。试验主要是对顶果木进行干旱胁迫处理，观察顶果木如何调节生理生化特性与根系的生长来应对缺乏水分的逆境胁迫，从而为干旱地区的森林培育和营林规划提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材料

参试材料为广西国有维都林场优质一年生顶果木实生幼苗，在2014年3月1日移栽到广西大学林学院苗圃试验大棚内，采用盆栽方法对苗木进行干旱胁迫试验。用黄土∶细沙为3∶1的混合土作为育苗基质，基质土在装盆前用0.5%的高锰酸钾溶液消毒。

1.2 处理

参考有关研究结果[10，11]，结合当地干旱时测定的土壤含水量，试验设置4个水分梯度（模拟干旱胁迫）处理，分别为①CK，正常供水（土壤水分含量为田间最大持水量的80%，简写为80%，下同）；②P1，轻度干旱胁迫（65%）；③P2，中度干旱胁迫（35%）；④P3，重度干旱胁迫（15%）。2014年4月30日，将温室中培育的生长状况良好的具有12～20片叶、地下根系长度5 cm、株高为30～35 cm的顶果木幼苗移植入苗木盆内，每个处理6盆，每盆1株苗木，在此期间进行日常的养护管理。待移植苗木适应了苗木盆生长环境后，在2014年9月10日至10月1日，用称重法控制土壤含水量，各处理于每日17：00时用电子天平称重补水，保证土壤内的含水量控制在试验设定的范围内。

1.3 测定方法

1.3.1 生理指标测定 干旱处理至2014年10月20日，不同处理植株叶片各取0.5 g，加 0.05 mo1/L磷酸缓冲液（pH 7.8，内含 1% PVP）5.0 mL及少量石英砂，在碎冰上研磨，样品研碎后置于15 000 r/min、4 ℃下离心15 min，选取上清液置于10 mL容量瓶内，定容，即为酶提取液，对酶提取液分别进行丙二醛（MDA）含量、质膜相对透性、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）及超氧化物歧化酶（SOD）活性测定，都重复6次。MDA含量采用硫代巴比妥酸法测定[12]；质膜相对透性采用数显电导率仪测定，以相对电导率表示[12]，

相对电导率=（浸泡电导率-空白电导率）/（煮沸后电导率-空白电导率）×100%。

SOD活性采用氮蓝四唑（NBT）光氧化还原法测定，酶活单位用U/mg（FW）表示[13]。CAT 活性采用高锰酸钾还原法测定，酶活单位用μmol（H2O2）/[g（FW）·min]表示[12]。POD活性采用愈创木酚法测定，酶活单位用以△OD470/[g（FW）·min]表示[14]。

1.3.2 根系测定 在2014年10月20日试验处理完成后，采用Win RHIZON Pro STD160+型根系图像分析系统（Regent Instruments Ine，Quebec，Canada）对不同处理的苗木根系总根长、平均根系直径和根尖数等参数进行测定。并结合光学显微镜（MOTIC BA300，USA）对顶果木根系皮层厚度变化、维管束厚度变化、细胞破碎化程度进行形态观察，结合显微测微尺测量，进行统计计算。每个测定指标取显微镜观察下20个视野的平均值。

1.4 数据处理

试验结果以测定的平均值表示。数据的统计分析采用Microsoft Office Excel 2003软件进行，利用邓肯氏新复极差检验法（Duncan′s new multiple range test，DMRT）进行差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对顶果木叶片生理特性的影响

干旱胁迫对顶果木叶片生理的影响情况见表1。由表1可知，不同干旱胁迫处理影响了顶果木叶片的SOD、POD、CAT活性和质膜相对透性及MDA含量。与正常供水条件相比，轻度干旱、中度干旱胁迫处理提高了顶果木叶片的SOD活性，但差异不显著（P>0.05），而重度干旱胁迫处理大幅度提高了SOD活性，并且差异显著（P<0.05）。在CAT活性方面，3个干旱胁迫处理都大幅度降低了顶果木叶片的CAT活性，并与对照差异显著（P<0.05）。而在POD活性方面，3个干旱胁迫处理都提高了顶果木叶片的POD活性，其中轻度干旱胁迫处理提高的幅度不大，差异不显著（P>0.05）；而中度干旱、重度干旱胁迫处理增加幅度很大，与对照差异显著（P<0.05）。在MDA含量方面，随干旱程度的加重MDA含量降低，3个干旱胁迫处理都与对照差异显著（P<0.05）。在质膜相对透性方面，随干旱程度的加重质膜相对透性都在提升，其中轻度干旱胁迫处理与对照差异不显著（P>0.05）；而中度干旱、重度干旱胁迫处理与对照差异显著（P<0.05）。

2.2 干旱胁迫对顶果木幼苗根系生长的影响

干旱胁迫对顶果木幼苗根系生长的影响情况见表2。由表2可见，随着干旱强度的增加，顶果木幼苗的平均根系直径、总根长和根尖总数都呈降低趋势，3个干旱胁迫处理的平均根系直径、总根长和根尖总数都与对照的平均根系直径、总根长和根尖总数差异极显著（P<0.01）。

2.3 干旱胁迫下顶果木根形态解剖结构的变化

干旱胁迫对顶果木根形态解剖结构的影响情况见表3。由表3可见，随着干旱胁迫程度的加重，顶果木的根半径与对照相比在逐渐降低，并且皮层厚度和维管束厚度也呈降低的趋势，尤其是重度干旱胁迫处理与对照相比，在根半径、皮层厚度和维管束厚度上都与对照差异显著（P<0.05）。然而从另一个角度来看，皮层厚度和维管束厚度的占径比例呈增加的趋势，同样是重度干旱胁迫处理与对照相比，在皮层厚度占径比和维管束厚度占径比上都与对照差异不显著（P>0.05），说明顶果木对干旱胁迫具有很强的自我调节能力。

3 讨论

水分是影响植物生长发育的重要因子，在干旱生境下植物的细胞膜活性氧自由基活性加强，直接对细胞造成损害，此时植物细胞内的SOD、POD和CAT活性强弱成为植物抵御干旱胁迫的主要方式[15]。有研究表明，向日葵、高粱和烟草幼苗在缺水条件下CAT活性提高，植物出现萎蔫[16，17]；但也有研究表明，随水分胁迫的加重木麻黄小枝[18]和花生叶片[19]的SOD、CAT和POD活性下降，并使花生叶片MDA含量降低。顶果木试验结果表明，干旱胁迫降低了顶果木叶片CAT活性及MDA含量，升高了SOD、POD活性，这与周建等[20]、李妮亚等[21]的研究结果相同。干旱胁迫下顶果木叶片的这些生理特性变化能够有效降低植物细胞膜脂过氧化的程度，提高了顶果木抗干旱胁迫的能力，这与在棉花[22]、咖啡[23]和玉米[24]等作物上的研究结论相一致。

植物根系不但是吸收养分和水分的器官，同时是同化、转化或合成多种营养物质的重要场所[25]，根系的生长发育和活力状况对植物的抗逆境能力至关重要[21]。根系皮层、维管束对研究植物在干旱逆境下的生长特性具有重要的生物学价值[26]；干旱胁迫试验中顶果木的根半径在逐渐降低，根系皮层和维管束厚度随干旱胁迫程度的加重总体趋势在变薄，可能是由于外界环境中离子浓度较高、水势较低等一系列不利于植物吸收水分的环境影响下皮层变薄有利于水分吸收所导致的。根系维管束中木质部和韧皮部分别是运送水分和矿质元素的通道，其变薄有利于导管和筛管中水分、无机盐与有机物的输送，从而保证植物在干旱胁迫下植物体内的细胞仍可处在湿润的环境下，进而维持正常的生长代谢。这个结果与田丽丽等[27]对类短命植物阿尔泰独尾草的形态解剖研究结果相反，田丽丽等研究发现，阿尔泰独尾草发达的皮层组织不仅可以储存足够的水分以应对干旱，而且還可能是营养物质的储存场所。这可能是由于2种植物的地域分布不同而造成的抗逆境机制不同所产生的环境适生性作用的结果。

顶果木作为珍贵乡土树种，抗旱能力较弱；但该树种在适当干旱条件下具有相当的调节能力，能够维持植株在一定的生长水平上。因此，在发展种植顶果木过程中，尽管该植物适宜种植于南亚热带季风带降雨量充足的地区，但也需要保证充足的水分供应。今后还需深入对该植物的叶脉结构和细胞超微结构等方面进行研究。

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