氮肥和密度对毯状苗移栽油菜碳氮积累、运转和利用效率的影响

左青松，刘　浩，蒯 婕，冯倩南，冯云艳，张含笑，刘靖怡，杨　光，周广生，冷锁虎

（1扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室，江苏扬州 225009；2华中农业大学植物科学技术学院，武汉 430070）

氮肥和密度对毯状苗移栽油菜碳氮积累、运转和利用效率的影响

左青松1，刘浩1，蒯 婕2，冯倩南1，冯云艳1，张含笑1，刘靖怡1，杨光1，周广生2，冷锁虎1

（1扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室，江苏扬州 225009；2华中农业大学植物科学技术学院，武汉 430070）

【目的】研究油菜育秧盘毯状苗移栽，大田不同氮肥和密度耦合对油菜碳氮积累、运转和利用效率的影响，探讨植株碳氮代谢与油菜产量形成的关系。【方法】以宁杂1818油菜品种为试验材料，通过毯状苗的培育和移栽试验，比较不同年份、氮肥以及密度条件下碳氮积累、运转以及利用效率差异。【结果】油菜毯状苗适宜条件下移栽也可以获得3 750 kg·hm-2高产。不施氮肥以及225 kg·hm-2氮肥处理条件下随着密度增加产量显著增加，在300 kg·hm-2氮肥处理和125 000穴/hm2移栽密度条件下1穴1株、1穴2株和1穴3株间产量无显著差异。油菜植株中碳素积累能力显著高于氮素积累能力，初花期前植株C/N比较低，为16.30，初花期后C/N比较高，为114.37。碳素籽粒生产效率、氮素籽粒生产效率随着氮肥用量增加呈下降趋势，其中氮素籽粒生产效率随施氮量增加下降幅度更大。初花期至成熟期叶片氮素运转率最高，不同处理变化范围为73.90%—78.56%，其次是茎枝氮素运转率，变化范围为38.96%—67.08%，根中氮素运转率最低，变化范围为24.45%—37.06%。不同处理叶片中氮素运转率差异较小，茎枝和根中氮素运转率随着氮肥用量增加逐渐降低。初花期至成熟期叶片碳素运转率为正值，不同处理变幅为23.16%—29.08%，随着密度增加叶片碳素运转率总体上呈增加趋势，不同氮肥处理间差异相对较小。初花期至成熟期根和茎枝仍然以积累碳素为主，两者碳素运转率表现为负值。【结论】油菜毯状苗机械移栽，可有效提高茬口较迟地区的油菜生产能力。油菜在初花期之前氮代谢能力强，初花期以后碳代谢能力强，前期氮素供应有利于植株营养体的建成，从而使得后期积累更多的碳素，促进后期的产量形成。

油菜；氮肥；密度；碳氮运转；碳氮比

0　引言

【研究意义】氮肥和密度对油菜生长的影响较大，近年来生产上推行“增密减氮”栽培措施，在保证获得较高产量基础上提高氮素利用效率，同时增加油菜种植密度有利于机械化收获［1-2］。碳氮代谢联系密切，两者协调程度影响作物生长发育进程以及最终产量和品质的形成［3-4］。有关氮肥和密度对作物碳氮代谢影响的研究较多［5-9］，其中关于油菜氮代谢的研究较多，但碳代谢研究较少。研究不同氮肥和密度条件下油菜碳氮代谢特征及其与产量形成的关系对生产上合理栽培技术的制定有指导意义。【前人研究进展】油菜在开花以前，叶片是全株主要的光合器官，开花后主要的光合器官由叶片很快转向为角果，籽粒产量主要来自角果皮的光合产物［10-11］。所以生产上常常认为前期叶片的生长不宜过大，只要维持一定的生长量即可。在油菜生产上推广秋发冬壮栽培技术时，也曾有人持有异议，认为苗期肥料施用量多，生长量大，大部分养分特别是氮素营养存在于叶片中，并随叶片的脱落而损失，造成氮素养分的极大浪费以及肥料的利用效益不高。但多年的生产实践表明，秋发冬壮栽培是油菜取得高产的一条有效途径，在这种栽培条件下，产量高而稳定，其原因可能与叶片中营养元素的再度利用有关。关于植株体内氮素运转在不同作物上有很多相关研究［12-13］，烟草中研究显示氮素在植株体内移动性强，再利用程度大［14］，油菜上的研究表明不同氮肥处理条件下初花期至成熟期叶片中的氮素运转率比较高，在76.6%—80.2%，氮肥对其影响较小，茎枝氮素运转率变幅为36.0%—57.6%，随着氮肥用量增加而降低［15］。【本研究切入点】碳氮代谢影响植株体内同化产物的积累和分配，影响最终产量形成［16-17］。氮肥和密度是调控油菜生长的关键因素［18-21］，而两者对油菜碳氮代谢的影响效应尚不清楚。【拟解决的关键问题】 本试验研究不同氮肥和密度条件下油菜碳氮积累、运转及其利用效率差异，探索碳氮代谢与产量形成的关系，为优化油菜氮肥和密度，实现高产高效栽培提供理论依据。

1　材料与方法

1.1试验地点、土壤状况及试验材料

试验于2013—2014年和2014—2015年在扬州大学试验农场进行。油菜移栽前取土壤样品测定养分状况，2013年土壤有机质含量22.3 g·kg-1，碱解氮119.46 mg·kg-1、速效磷18.56 mg·kg-1、速效钾108.64 mg·kg-1；2014年土壤有机质含量23.1 g·kg-1，碱解氮123.58 mg·kg-1、速效磷18.82 mg·kg-1、速效钾110.82 mg·kg-1。供试品种为江苏省农业科学研究院选育的甘蓝型杂交油菜宁杂1818。

1.2试验设置

两年度试验均于10月3日在水稻育秧盘中培育油菜毯状苗，育秧盘规格长×宽×高为575 mm×275 mm×25 mm，毯状苗密度控制在4 500—4 800株/m2，于10月28日进行人工移栽，移栽到大田设置1穴1株、1穴2株和1穴3株，小区长10 m，宽2.4 m，沿小区长度方向设置6行，行距40.0 cm，株距（穴距）20.0 cm，折合密度分别为12.5×104株/hm2、25.0×104株/hm2和37.5×104株/hm2。试验设置3个氮肥处理，分别为0、225 kg·hm-2和300 kg·hm-2。以尿素为氮源，基肥∶苗肥∶薹肥比例为5∶2∶3。不同处理施P2O5、K2O均为150 kg·hm-2，磷肥用过磷酸钙，全部作基肥，钾肥用氯化钾，1/2作基肥，1/2作薹肥，硼肥用量为4.5 kg·hm-2，全部作基肥。以氮肥为主区因素，密度为裂区因素，二裂式裂区设计，3个重复。

1.3测定内容与方法

1.3.1植株取样初花期每小区取样5穴，从子叶节处剪掉根系，按根、茎枝和叶片分开，于105℃条件下杀青30 min，再于80℃恒温条件下烘干后称重。成熟期在各小区连续取样10穴，考察植株角果数，晾干后按根、茎枝、果壳和籽粒分开，于80℃恒温条件下烘干后称重，数1 000粒考察千粒重，通过籽粒重、角果数和千粒重换算每角粒数。

1.3.2落叶收取通过收取连续4行和10个穴距的落叶量折算单位面积的落叶重量。移栽后在土壤表面用40目的尼龙网袋（规格为70 cm×48 cm）铺上，每两星期收落叶一次，遇有雨天提前收，取回样品后80℃恒温72 h烘干，所有收好的样品最终按初花前和初花后分开，称重并粉碎。

1.3.3碳、氮含量元素分析仪（Vario MAX CN，Elementar，Germany）测定全碳和全氮含量。

1.3.4籽粒油份含量近红外分析仪（NIRS3700）测定籽粒油份含量。

1.4数据处理与分析

根、茎枝的碳、氮运转率（%）=（初花期根、茎枝的碳、氮积累量-成熟期根、茎枝的碳、氮积累量）/初花期根、茎枝的碳、氮积累量×100；叶片碳、氮运转率（%）=（初花期叶片碳、氮积累量-花后落叶碳、氮积累量）/初花期叶片碳、氮积累量×100。碳素籽粒生产效率（carbon utilization efficiency for grain production，CUEg，g·g-1）=产量/植株碳素积累总量。氮素籽粒生产效率（nitrogen utilization efficiency for grain production，NUEg，g ·g-1）=产量/植株氮素积累总量。落花占全株生物量比重小，且落花不方便收集，文中生物量及物质积累量不包括落花。

利用Microsoft Excel 2007 进行数据处理，DPS7.05软件进行方差分析和显著性检验。

2　结果

2.1 不同处理产量、产量构成及籽粒品质

表1中不同氮肥处理间产量差异较大，方差分析结果也表明氮肥对产量影响达到极显著水平（表2），2013—2014年和2014—2015年氮肥处理（225 kg·hm-2和300 kg·hm-2）平均产量分别为不施氮处理的1.99倍和2.22倍。不施氮肥和225 kg·hm-2氮肥处理下，2年产量均随密度增加而显著增加，300 kg·hm-2氮肥处理下，不同密度处理间产量无显著差异。年份间产量差异显著（表2），2013—2014年和2014—2015年不同处理平均产量分别为2 912.5 kg·hm-2和3 034.9 kg·hm-2。

单株角果数随氮肥用量增加显著增加，随密度增加显著降低。群体角果数在不施氮和225 kg·hm-2氮肥处理下，随着密度增加显著增加，300 kg·hm-2氮肥处理下，不同密度处理间群体角果数无显著差异。氮肥和密度处理对每角粒数和千粒重影响相对较小，2年度每角粒数均以225 kg·hm-2氮肥和1穴1株处理最高，2013—2014年和2014—2015年每角粒数分别为17.1和17.4，相同氮肥处理或密度处理间每角粒数均无显著差异；2013—2014年和2014—2015年千粒重平均值分别为3.896 g和3.990 g，2年试验中均以300 kg·hm-2氮肥和1穴1株处理的千粒重最小，分别为3.738 g和3.856 g，其余同一年份内不同处理间千粒重无显著差异。

年份和氮肥对油份和蛋白质含量的影响分别达到显著和极显著差异水平（表2），其余因素对籽粒品质无显著影响，2013—2014年和2014—2015年不同处理的油份含量均值分别为45.36%和45.60%，蛋白质含量均值分别为21.99%和21.48%，随着氮肥用量增加油份含量降低，蛋白质含量增加。

2.2不同处理干物质、碳氮积累总量以及碳氮利用效率

不同处理物质积累及碳氮利用率如表3，不同处理干物质、碳和氮积累总量的变化范围分别为4 936.3—1 8796.2 kg·hm-2、2 186.4—8 002.5 kg·hm-2和64.61—305.39 kg·hm-2。方差分析结果表明年份、氮肥以及密度处理对干物质积累量影响达极显著差异水平（表2）。随着氮肥用量增加，干物质积累量显著增加；不施氮和225 kg·hm-2氮肥处理下，随着密度增加，干物质积累总量显著增加，在300 kg·hm-2氮肥处理下，1穴2株和1穴3株干物质积累量显著大于1穴1株处理，而1穴2株和1穴3株间无显著差异。碳氮积累总量受氮肥和密度影响的变化趋势与干物质积累总量变化一致。

表1　不同处理产量、产量构成以及籽粒品质差异Table 1　Differences of yield， yield components and seed quality under different treatments

表2　不同处理条件下产量、品质和物质积累量的方差分析Table 2　Variance analyses of yield， qualities， dry matter， C and N accumulation amount under different treatments

不同处理碳素籽粒生产效率的变化范围为0.486—0.619g·g-1，氮素籽粒生产效率的变化范围为12.50—21.14 g·g-1（表3）。氮肥和密度处理对碳素籽粒生产效率的影响相对较小，氮肥对氮素籽粒生产效率影响较大，同一年份试验随着氮肥用量增加氮素籽粒生产效率显著降低，相同氮肥水平条件下不同密度处理间氮素籽粒生产效率无显著差异。

表3　不同处理干物质、碳氮积累量以及碳氮利用效率差异Table 3　Differences of dry matter， C and N accumulation amount， CUEg and NUEg under different treatments

2.3不同处理根、茎枝和叶片的碳氮运转率

根、茎枝的碳素运转率为负值，说明初花期至成熟期根和茎枝中仍然要积累碳素（表4）。不同处理根系碳素运转率的变化范围为-29.95%—-9.48%，不同氮肥用量中以225 kg·hm-2处理根系的碳素运转率绝对值较高，随着密度增加，根系碳素运转率绝对值总体上呈下降趋势。不同处理茎枝中碳素运转率变化范围为-66.49%—-30.06%，随着氮肥用量增加茎枝碳素运转率绝对值增加，密度对茎枝碳素运转率影响相对较小。不同处理叶片碳素运转率为正值，说明初花期以后叶片中碳素以输出为主。不同处理叶片碳素运转率的变化范围为23.16%—29.08%，随着密度增加叶片碳素运转率总体上呈增加趋势，不同氮肥处理间变化相对较小。

氮素运转率中以根系最小，不同处理变化范围为

24.45%—37.06%，随着氮肥用量增加根系氮素运转率呈下降趋势，相同氮肥用量条件下不同密度处理间根系氮素运转率差异相对较小。不同处理茎枝氮素运转率的变化范围为38.96%—67.08%，随着氮肥用量增加茎枝氮素运转率下降，相同氮肥条件下不同密度处理间无显著差异。叶片氮素运转率最高，不同处理的变化范围为73.90%—78.56%，其中以不施氮肥处理略高，其余处理差异较小。

2.4不同处理初花期前、后碳氮积累比例以及C/N比

不同处理初花期前的碳氮积累比例的变化范围分别为40.47%—47.24%和64.51%—92.78%（表5），初花期后两者的变化范围分别为52.76%—59.53%和7.22%—35.49%，可以看出，初花期前氮积累比例高，初花期后碳积累比例高。随着氮肥用量增加，初花期前碳氮积累比例都增加，初花期后两者都降低。同一氮肥水平条件下，不同密度处理间初花期前后碳积累比例无显著差异。不施氮和225 kg·hm-2氮肥条件下，1穴1株处理初花期前氮积累比例显著低于1穴2株和1穴3株处理，1穴2株和1穴3株处理间无显著差异，初花期后氮素积累比例受密度影响的变化趋势与初花期前相反，300 kg·hm-2氮肥条件下不同密度处理间初花期前后氮积累比例无显著差异。

表4　不同处理根、茎和叶碳氮运转率差异Table 4　Differences of the C and N translocation rates of root， stem and leaf under different treatments

表5　碳氮积累比例以及C/N比差异Table 5　Differences of proportions of C and N accumulation amount at different stages to total accumulation amount and C/N ratios

初花期前和初花期后C/N比的变化范围分别为12.84—21.96和56.53—188.51，可以看出，初花期后的C/N比高于初花期前的C/N比。随着氮肥用量增加，初花期前的C/N比显著降低，初花期后的C/N比显著增加。同一氮肥水平条件下，不同密度处理间初花期前的C/N比无显著差异；不施氮条件下，不同密度处理间初花期后的C/N比无显著差异，225 kg·hm-2氮肥条件下1穴2株处理初花期后的C/N比最高，300 kg·hm-2氮肥条件下，1穴1株处理初花期后的C/N比显著低于1穴2株和1穴3株处理，1穴2株和1穴3株处理间无显著差异。

3　讨论

3.1不同气象条件对油菜产量形成的影响

本试验分别于2013—2014年和2014—2015年进行，据田间气象站观测数据显示，2014年4月份油菜开花期的降雨量为129.5 mL，高于2015年4月份降雨量103.5 mL，参照袁谦［22］的菌核病分级标准，调查田间植株主茎病斑超过3 cm的发病率，结果显示2013—2014年度试验成熟期植株菌核病发病率一般都在20%—30%，而2014—2015年菌核病发病程度较轻，植株发病率一般在10%左右，结合表1可以看出，2013—2014和2014—2015年度试验群体角果数平均值分别为45.53×106/hm2和45.78×106/hm2，差异较小，2013—2014年每角粒数、千粒重略低于2014—2015年，其下降幅度分别为1.00%和2.36%，最终平均产量下降幅度为4.03%。

3.2密度调节对油菜毯状苗移栽产量的影响

中国南方长江流域地区复种指数高，茬口相对紧张，以往主要以移栽油菜为主，强调大壮苗移栽，特别是20世纪80年代提出的“秋发”栽培带动生产上对稀植高产种植模式的试验与开发，多年的生产实践也证明“秋发”栽培是油菜取得高产的一条有效途径［23］。但是这种栽培模式一方面氮肥投入多，氮肥利用率低［24-26］，另一方面用工多［27］。近年来随着农村劳动力转移，人工移栽油菜用工问题日益突出，中国油菜生产面临严峻的挑战。2009年至今扬州大学与中国农业科学院南京农业机械化研究所联合探索油菜机插秧新型栽培模式，通过农机与农艺相结合，培育了高密度（4 500—4 800株/m2）的油菜毯状苗，并用改良的水稻移栽机进行油菜机械化栽插，已取得显著进展，目前已研制出科研样机可以在田间有效作业。由于育苗密度大（密度小油菜秧苗不能形成毯状），栽插时一般只有3—4张叶片左右，苗体较小，栽插后如果不能及时浇水秧苗成活率可能会相对较低，根据以往试验结果，整地相对平整的田块并能做到栽后及时浇水，油菜毯状苗机械移栽活棵率可以达到80%—90%（一种促进油菜机插毯状苗早活棵的处理剂及应用方法，专利授权公告号：CN103804096B）。本研究是在人工条件下进行油菜毯状苗模拟栽插，设置1穴单株和多株试验并保证完全活棵。从试验结果看不施肥以及一般施肥量（225 kg·hm-2）条件下随着密度增加产量显著增加，这与以往的研究结果相似［28-30］，但是在高产栽培条件下（目标产量3 750 kg·hm-2），施肥量为300 kg·hm-2，1穴单株和1穴多株处理产量间无显著差异。油菜插秧机秧爪平均每次取苗2-3株，田间每厢6行按12 5000穴/hm2密度进行栽插，每公顷用秧数为375—450盘，根据本文的试验结果可以看出，即使油菜机械栽插条件差，在高产栽培条件下，毯状苗只要能保证每穴中有1株活棵就能获得较高产量。针对劳动力紧张、茬口迟的油菜产区，该项技术将有一定的应用前景，随着育苗技术的进一步提高以及栽插机具的进一步改进，油菜毯状苗机插技术可有效促进该地区油菜生产能力的提高。

3.3初花期前后碳氮积累与产量形成的关系

本研究以初花期为临界点，研究初花期前、后的碳氮代谢与产量形成的关系，结果表明油菜植株碳积累能力要显著高于氮积累能力（表3），初花期前、后的C/N的平均值分别为16.30和114.37（表5），说明初花期前植株以氮代谢为主，随着施氮量的增加前期积累氮素比例越大，相关分析（图1）显示产量与初花期前的氮素积累量呈极显著正相关（rBF= 0.9823**），而与初花期后氮素积累量关系不显著（rAF= 0.1030）。油菜植株体内氮素再利用能力较强，特别是叶片中氮素运转率高（表4），不同处理叶片氮素运转率平均值为75.72%，高于根（31.34%）和茎枝（50.40%）的氮素运转率。随着氮肥用量增加，氮素籽粒生产效率降低［31-33］，相关分析显示氮素籽粒生产效率与根、茎枝和叶片氮素运转率相关系数分别为0.9282**、0.9957**和0.8833**，均达极显著正相关，其中氮素籽粒生产效率与茎枝氮素运转率相关系数最大，由于不同处理叶片氮素运转率差异相对较小，而后期根系中氮素运转率低有利于植株保持根系活力，从而可以防止早衰，因此如何促进初花期以后茎枝中氮素向角果和籽粒中输送可能是提高氮素利用效率的主要途径。成熟期时C/N比显著高于初花期，说明初花后植株以碳代谢为主，不同处理初花期后碳素积累比例均在50%以上，相关分析（图1）显示产量与初花期前、后的碳积累量都呈极显著正相关（rBF=0.9924**； rAF=0.9979**），其中与初花期后碳素积累量相关系数略高。以上分析可以看出，从籽粒产量形成的角度考虑，初花期前植株氮代谢能力强，初花期前积累氮素对后期籽粒产量贡献比较大。初花期前积累氮素多，有利于植株营养体的建成，形成适宜的角果数，从而促进后期光合物质积累以及最终产量的形成。

图1　产量与初花期前后碳氮积累量的关系Fig. 1　Relationships between yield and C/N accumulation amount before and after flowering stage

4　结论

4.1油菜毯状苗适宜条件下移栽，也可获得3 750 kg·hm-2高产。油菜毯状苗机械移栽可有效减少油菜用工成本，提高油菜生产效率。

4.2油菜植株中碳素积累能力显著高于氮素积累能力，初花期时植株C/N比较低，初花期前植株以营养生长为主，氮代谢能力强，初花期后C/N比较高，初花期后植株以生殖生长为主，碳代谢能力强。

4.3随着氮肥用量增加根和茎枝氮素运转率降低，根和茎枝氮素运转率受密度影响较小，氮肥和密度对叶片氮素运转率影响都比较小。初花期后根和茎枝以碳素积累为主，而叶片以碳素输出为主。随着密度增加根碳素积累比例总体上呈下降趋势，随着氮肥增加初花期后茎枝碳素积累比例增加。

4.4产量与初花期前后碳素积累量均呈极显著正相关，初花期以后碳素积累量占植株总碳素积累量的50%以上。不同处理初花期前氮素积累量的比例在64.51%—92.78%，产量与初花期前的氮素积累量呈极显著正相关，而产量与花后氮素积累量关系不显著，说明前期氮素供应有利于植株营养体的建成，从而促进后期碳素的更多积累，促进后期产量形成。

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（责任编辑杨鑫浩）

Effects of Nitrogen and Planting Density on Accumulation，Translocation and Utilization Efficiency of Carbon and Nitrogen in Transplanting Rapeseed with Blanket Seedling

ZUO Qing-song1， LIU Hao1， KUAI Jie2， FENG Qian-nan1， FENG Yun-yan1， ZHANG Han-xiao1，LIU Jing-yi1， YANG Guang1， ZHOU Guang-sheng2， LENG Suo-hu1
（1Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province， Yangzhou University， Yangzhou 225009， Jiangsu；2College of Plant Science and Technology， Huazhong Agricultural University， Wuhan 430070）

【Objective】 In order to discuss the relationship between carbon （C） and nitrogen （N） metabolism and yield in transplanting rapeseed with blanket seedling， the effects of different N application rates and planting densities on accumulation，translocation and utilization efficiency of carbon and nitrogen were studied. 【Method】 In this study， Ningza 1818 was planted by artificial transplanting with blanket seedling. The differences of C and N accumulation and translocation rates before and after flowering period， carbon utilization efficiency for grain production （CUEg） and nitrogen utilization efficiency for grain production （NUEg） under different years， nitrogen application rates and densities were studied. 【Result】The results showed that transplanting rapeseed withblanket seedling could obtain high yield （3 750 kg·hm-2） under suitable conditions. The yield increased significantly with increased densities under 0 and 225 kg·hm-2N rates. There was no significant difference among 1 plant per spot， 2 plants per spot and 3 plants per spot with 125 000 spots/hm2transplanting density under 300 kg·hm-2N rate. The ability of C accumulation was significantly higher than that of N accumulation in rapeseed. The average C/N ratio before and after the early flowering period was 16.30 and 114.37， respectively. The CUEg and NUEg were declined with the increased N application， and the decline rates of NUEg were higher than those of CUEg. From the flowering period to the ripening period， the N translocation rate of the leaf was the highest， while that of the stem and the root ranked the second and the last， respectively. The N translocation rate of the leaf， stem and root from the flowering period to the ripening period ranged from 73.90% to 78.56%， 38.96% to 67.08% and 24.45% to 37.06% under different treatments. The differences of the N translocation rates of the leaf were slight， whereas those of the stem and root increased with increased N rates. From the flowering period to the ripening period， the C translocation rates of the leaf were positive values， which ranged from 23.16% to 29.08%. It increased generally as the N rates increased， and the differences resulted from N treatments were slight. From the flowering period to the ripening period， the root and the stem still accumulated C， and the C translocation rates of the root and the stem were negative values.【Conclusion】In the areas with the late harvest date of former crops， mechanical transplanting technology with blanket seedling could improve the production capacity of rapeseed. The ability of N metabolism before flowering was higher than that of after-flowering period while the ability of C metabolism had an opposite trend. N supply at early stage was conducive to form nutrition framework， which promoted the accumulation of C and yield formation from the flowering period to the ripening period.

rapeseed； nitrogen； density； carbon and nitrogen translocation； C/N ratio

2016-02-19；接受日期：2016-06-16

“十二五”国家科技支撑计划（2014BAD11B03）、国家油菜产业技术体系建设专项（CARS-13）

联系方式：左青松，E-mail：qszuo@yzu.edu.cn。通信作者周广生，E-mail：zhougs@mail.hzau.edu.cn