甘蓝型油菜抗倒性及其与株型结构的关系研究

王学芳，郑 磊，张 智，张耀文，田建华

(陕西省杂交油菜研究中心/国家油料作物改良中心 陕西油菜分中心，陕西 杨凌 712100)



甘蓝型油菜抗倒性及其与株型结构的关系研究

王学芳，郑 磊，张 智，张耀文，田建华

(陕西省杂交油菜研究中心/国家油料作物改良中心 陕西油菜分中心，陕西 杨凌 712100)

以9个抗倒性不同的高产甘蓝型油菜组合为材料，在2个生态环境差异较大的试点进行种植，分析了株型结构与倒伏指数之间的关系，结果表明：根茎粗和一次分枝数与倒伏指数呈极显著和显著负相关，一次分枝长与倒伏指数呈显著正相关，可将根茎粗、一次分枝数和一次分枝长作为油菜抗倒伏性状的主要指标；(分枝层+主花序)(即结角层)/分枝高度(非结角层)、分枝层/分枝高度、主花序/分枝高度与倒伏指数呈极显著或显著正相关，鲜根冠比和结角层/非结角层越大，植株的倒伏指数越大，越不抗倒，即合理的株型结构可增强植株的抗倒性；各产量性状均与倒伏指数呈显著或极显著负相关，说明植株倒伏越严重产量越低。主花序产量比例小，侧枝产量比例大，植株的抗倒性越强。

甘蓝型油菜；倒伏指数；株型；相关分析

油菜是我国重要的食用油料作物，在我国居民的食用油消费中，菜籽油占19%[1]，因此，菜籽油的产量和品质对我国食用植物油的供给安全有着极其重要的影响。随着对油菜产量要求的不断提高，倒伏已成为影响油菜产量和品质的一个重要因素。倒伏使得油菜的茎叶互相重叠荫蔽，形成一个高温、高湿的空间，抗逆抗病虫害能力下降[2]；发生倒伏的油菜会将养分的供应中心从油菜上部的角果转移到油菜中下部，导致再生出分枝，这些小分枝虽然开花但不结实，同时引发贪青晚熟的现象[3]；倒伏会使油菜植株正常的光合作用受到影响，阴角秕粒量增加，有效角果减少，产量及品质下降，倒伏油菜产量比正常油菜减少10%～30%，严重的可达50%以上，含油量比正常油菜低10%～30%[4]；倒伏会增加机械操作难度，加大损失量，造成油菜收割困难，严重影响油菜生产的经济效益，降低农户种植油菜的积极性[5]。因此，本试验选取抗倒性不同的油菜品种，对其抗倒性及其与株型结构的关系进行研究，以期能了解油菜抗倒性状的构成因素，为选育油菜抗倒品种提供理论参考。

1　材料和方法

1.1试验材料

材料选自陕西省杂交油菜研究中心近年选育的抗倒性不同的8个高产杂交组合SX6、SX8、SX9、SX10、SX12、SX14、SX18、SX33,秦优7号，共9个品种。

1.2试验设计

试验于2014年9月至2015年6月分别在陕西省杂交油菜研究中心的大荔和汉中两个试验点进行，采用随机区组设计，3次重复，大荔点于2014年9月19日直播，密度为37.5万株/hm2， 小区面积14.4 m2;汉中点2014年9月22日直播，密度为22.5万株/hm2，小区面积12 m2；5叶期定苗，其它管理同当地大田生产。

1.3测定项目与方法

1.3.1倒伏指数成熟前调查各品种的倒伏情况，根据主茎与地面的夹角，将倒伏分为5级：1级为80°～90°，2级为45°～80°，3级为30°～45°，4级为0°～30°，5级为0°(包括折倒)[6]。按乔春贵[7]的方法计算倒伏指数，倒伏指数越小抗倒性越强。

1.3.2株型性状调查成熟前2 d每小区随机抽取10株，调查株型性状：株高、分枝高度、主花序长度、主花序鲜重、一次分枝数、一次分枝夹角、一次分枝长度、一次分枝鲜重；根系性状：根茎粗、根鲜重；茎性状：茎中粗、分枝层长度、茎秆长度、茎鲜重；将各部分置烘干箱烘干后测主花序干重、分枝干重、根干重、茎干重；产量性状：主花序产量、侧枝产量、单株产量。成熟后测小区产量，由于在种植过程中小区实际面积与设计面积有误差，因此收获时测量实际面积，折合成666.67m2的产量，进行统计分析。

1.3.3数据分析参照朱军[8]的方法，用软件QGAstation、TextR Model随机模型分析各性状与倒伏指数之间的相关性。

2　结果与分析

2.1株型性状之间及其与倒伏指数之间的关系

从表1可以看出，各株型性状之间以及株型性状与倒伏指数之间的表型相关和遗传相关的趋势是一致的。各株型性状之间株高和分枝高度，主花序鲜重与主花序长度两对性状的遗传相关和表型相关达极显著水平，也就是说，株高越高相应的分枝高度越高，主花序越长主花序鲜重亦越重；株高和一次分枝数的相关达负向的显著水平，也就是说株高越高一次分枝数越少。

各株型性状与倒伏指数之间仅一次分枝数与倒伏指数的表型和遗传相关均达负向显著水平，也就是说一次分枝数越多，油菜的倒伏指数越小，即越抗倒；一次分枝长的遗传相关与倒伏指数呈正向显著相关，说明一次分枝越长，倒伏指数越大，植株越不抗倒。其它株型性状与倒伏指数间的相关系数未达显著水平。

表1　株型性状与倒伏指数间的相关系数

注：“*”、“**”分别表示在0.05和0.01水平上相关显著；行为遗传相关，列为表型相关。下同。

2.2根系性状之间及其与倒伏指数之间的关系

根系性状中根鲜重与根干重、鲜根冠比、干根冠比呈正向显著相关；根干重与鲜根冠比、干根冠比，鲜根冠比与干根冠比呈正向极显著相关；根茎粗虽然与根鲜重和根干重的表型相关显著，但遗传相关不显著，因此在性状选择时，根茎粗壮的植株不一定根就重(表2)。

根系性状与倒伏指数皆呈负向相关，在5个根系性状中，倒伏指数与根茎粗呈极显著负相关，与鲜根冠比呈显著负相关，其它3个根系性状与倒伏指数之间相关不显著，说明植株根茎越粗，鲜根冠比越大，倒伏指数越小，抗倒性越强。

表2　根系性状与倒伏指数间的相关系数

2.3茎秆性状与倒伏指数之间的相关性

茎秆性状之间，茎秆长和茎干重呈显著正表型和遗传相关；茎干重与茎干重/茎秆长呈正向显著遗传相关、正向极显著表型相关；其余茎秆性状之间相关不显著。各茎秆性状与倒伏指数之间的相关也未达显著水平(表3)。

表3　茎秆性状与倒伏指数之间的相关系数

2.4茎秆比例组成性状与倒伏指数之间的相关性

油菜抗倒研究中，多数育种者关注茎秆性状本身与倒伏之间的关系，但在育种实践中发现，茎秆各层之间的比例即茎秆比例组成似乎更加重要。因此，本研究将茎秆比例组成性状与倒伏指数之间进行相关分析(表4)，结果显示，(分枝层+主花序)/分枝高度除与分枝高度/株高负相关外，与其他株型组成性状正相关，表型相关全部显著或极显著，遗传相关上与主花序/分枝高度、分枝层/株高显著正相关。分枝高度/株高与所有茎秆组成性状呈负向显著或极显著表型相关，与(分枝层+主花序)/分枝高度、主花序/株高和主花序/分枝高度呈负向极显著和显著遗传相关。主花序/分枝高度与主花序/株高之间呈正向极显著表型和遗传相关。其他茎秆组成性状之间相关不显著。

茎秆比例组成性状与倒伏指数之间除分枝高度/株高呈负向的显著表型相关和极显著遗传相关外，与其他茎秆组成性状的相关全为正向的，其中与(分枝层+主花序)/分枝高度和主花序/分枝高度的表型和遗传相关显著，与分枝层/分枝高度仅遗传相关显著。

表4　茎秆比例组成性状与倒伏指数之间的相关系数

2.5产量性状与倒伏指数之间的相关性

由表5可知，单株产量与主序产量和侧枝产量呈正向的显著或极显著表型和遗传相关。倒伏指数与各产量性状皆呈负向的显著或极显著遗传或表型相关，也就是说，植株倒伏越严重，产量越低，说明倒伏直接影响产量。

表5　产量性状与倒伏指数之间的相关系数

2.6产量比例组成性状与倒伏指数之间的关系

产量是油菜植株负荷最重的部分，相同的产量，不同的分配比例，植株的抗倒性会不同。从表6可以看出，各产量比例之间的表型相关皆达极显著水平，但遗传相关不显著。倒伏指数与主序/侧枝、主序/单株产量呈正向显著表型和遗传相关，与侧枝/单株却呈负向显著表型和遗传相关。说明主序产量比重越小、侧枝产量比重越大，倒伏指数越小，植株抗倒性越强。

表6　产量比例组成性状与倒伏指数之间的相关系数

3　结论与讨论

3.1油菜抗倒伏测量性状的确立

我国的油菜种植多为农户模式，种植方式比较落后，目前，随着大量农村劳动力的流失，油菜机械化可改善传统生产用工量大、劳动力成本高的现状，成为油菜生产的必然选择。但在实际生产过程中，受品种、当地气候条件、栽培方式等的影响，油菜往往发生倒伏，阻碍了油菜机械化生产的推广，限制了油菜生产效益的进一步提高。倒伏是植株茎秆因外界因素，如风雨等恶劣天气等引发的永久错位的现象[9]，就油菜而言， 其倒伏原因以主基因遗传为主，受环境影响较大[10]。因此本试验采用两个气候环境差异比较大的地区进行试验，以便更客观地反映油菜的倒伏状况。油菜的倒伏主要发生在成熟后期，即收获前15 d左右[11]，因此本试验对油菜的倒伏指数和性状考察在成熟前1 d进行。在“外在因素”中,除风雨等气象因素外，植株冠层的重力是导致植株倒伏的一个重要作用力[5]，同时，合理的冠层组成比例与植株抗倒关系密切。因此本试验除了对传统的株型性状株高、分枝部位、分枝数、主花序长度、分枝夹角等进行考察外，也将植株茎秆比例和产量比例纳入考察范围。

3.2油菜抗倒伏性与株型结构的关系

通常研究认为株高与抗倒性关系密切，田保明等[12]认为株高过高时，植株重心增高，容易发生倒伏。陈新军[13]、彭旭辉[14]也认为株高较矮的品种抗倒性强。黄杰恒[15]的研究认为株高对茎秆的抗折力有最大的直接作用。在研究中，株高与倒伏指数之间相关不显著，但植株高度各部分的组成比例与倒伏指数显著相关，即(分枝层+主花序)(结角层)/分枝高度(非结角层)、分枝层/分枝高度、主花序/分枝高度与倒伏指数呈极显著或显著正相关，分枝高度/株高与倒伏指数呈极显著负相关，也就是说，无论植株高度如何，结角层/非结角层的比例越大，非结角层占株高的比例越小，植株的倒伏指数越大，越不抗倒，即株型性状的合理配备(合理株型结构)比株型性状本身对植株的抗倒性作用更大。

一次分枝长度、一次分枝与主茎的夹角、主花序长是株型结构的重要指标[16],本研究结果认为，一次分枝数与倒伏指数显著负相关，一次分枝长度与倒伏指数显著正相关，这与马霓等[17]的研究结果是一致的。但倒伏指数与主花序长度、一级分枝与主茎夹角等其他株型性状相关不显著，表明一次分枝数多且一次分枝短，倒伏指数越小，植株抗倒性越强。

3.3油菜抗倒伏性与根系性状的相关性

油菜若要抗倒，除了具备优秀的茎秆外，还必须具备发达的根系。本研究认为根茎粗和鲜根冠比与倒伏指数为负的极显著和显著相关，也就是说植株根茎越粗，鲜根冠比越大，越抗倒，这与吴莲蓉[5]的研究结果一致。张文华[18]认为根茎粗与抗折力相关显著；马霓等[17]认为根茎粗与抗倒伏指数呈极显著正相关的同时，根鲜重、根干重、茎鲜重、茎干重与抗倒伏指数相关分别达显著或极显著水平。而在本研究中，倒伏指数与这4个性状相关是不显著的。

3.4油菜抗倒伏性与产量性状的相关性

作物倒伏均会造成产量损失。我国每年因倒伏造成的油菜产量损失为15%～30%，严重年份可高达50%[19]。本试验研究结果也证实了这一点，即主花序产量、分枝产量、单株产量和单位面积产量均与倒伏指数显著或极显著负相关，说明植株倒伏越严重产量越低。进一步分析单株各部分产量比例发现，主花序产量比例越小，侧枝产量比例越大，植株的抗倒性越强。

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[3] 周晓彬,肖数数,王莹莹,等.油菜倒伏问题研究进展[J].湖北农业科学,2011(20): 4105-4108,4115.

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[5] 吴莲蓉.油菜茎秆生化成分和倒伏相关性研究[D].武汉:华中农业大学,2015.

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[19] 刘后利.实用油菜栽培学[M].上海:上海科学技术出版社,1987.

(责任编辑：许晶晶)

Research on Relationship between Lodging Resistance and Plant Architecture ofBrassicanapus

WANG Xue-fang, ZHENG Lei, ZHANG Zhi, ZHANG Yao-wen, TIAN Jian-hua

(Hybrid Rapeseed Research Center of Shaanxi Province /Shaanxi Rapeseed Branch, National Oil Crops Genetic Improvement Center, Yangling 712100, China)

The relationships between lodging resistance and plant architecture of 9 high-yielding hybrid rapeseed combinations with different lodging resistances were studied in two different ecological environments. The main results were obtained as follows: (1) Thickness of rhizome (TR) and number of primary branches (NPB) were significantly or very significantly negatively correlated with lodging index (LI), and length of primary branch (LPB) was significantly positively correlated with LI, so TR, NPB and LPB could be used as the main parameters to evaluate the lodging resistance of rapeseed; (2) LI had a highly significant or significant positive correlation with [length of branch-layer stem (LBLS) + length of main inflorescence (LMI)]/ branch-beginning height (BBH), LBLS/BBH and LMI/BBH, and LI increased with the increase in fresh root-fresh shoot ratio, which suggested that the reasonable plant architecture could strengthen the lodging resistance of rapeseed plants; (3) All yield traits had a significant or very significant negative correlation with LI, showing that yield decreased with the decrease in lodging resistance. The lower yield ratio of main inflorescence and the higher one of branches were, the stronger lodging resistance of plants was.

Brassicanapus; Lodging index; Plant architecture; Correlation analysis

2016-03-14

陕西省科技统筹创新工程计划项目(2015KTCQ02-20)。

王学芳(1967─)，女，副研究员，硕士，主要从事油菜育种研究。

S565.4

A

1001-8581(2016)09-0009-05