放牧对青海湖北岸高寒草原植物群落特征的影响

宋磊，董全民，李世雄，王彦龙，郑伟，侯宪宽

(1.青海大学研究生院，青海 西宁 810003； 2.青海省畜牧兽医科学院，青海 西宁 810016)



放牧对青海湖北岸高寒草原植物群落特征的影响

宋磊1,2，董全民2，李世雄2，王彦龙2，郑伟1,2，侯宪宽1,2

(1.青海大学研究生院，青海 西宁 810003； 2.青海省畜牧兽医科学院，青海 西宁 810016)

基于青海湖北岸高寒草原连续3年放牧控制试验，研究了暖季和冷季放牧草地植物群落特征的变化。结果表明,暖季和冷季放牧草地群落地上生物量均随放牧强度的增加呈现下降趋势，禾本科地上生物量的变化趋势基本与群落地上生物量的一致；中度放牧对暖季放牧草地植被的影响程度高于冷季放牧草地；围栏封育区和冷季重度放牧草地的优势种均为紫花针茅(Stipapurpurea)和矮嵩草(Kobresiahumilis)，暖季放牧各放牧小区和冷季放牧草地轻度和中度放牧处理优势种均为紫花针茅和披针叶黄华(Thermopsislanceolata)；随放牧强度的增加，暖季放牧草地群落物种多样性指数和均匀度指数表现出先降低后增加的趋势，冷季放牧草地群落物种多样性指数和均匀度指数表现出增加的趋势，但是多样性指数在暖、冷季放牧草地均以重度放牧区最高。

高寒草原；暖季放牧；冷季放牧；放牧强度；群落物种组成；物种多样性

青藏高原天然高寒草地面积约1.28亿hm2，高寒草原是青藏高原的重要绿色生态屏障和畜牧业生产基地[1]，近几十年来，由于不合理的草地利用与管理，加上青藏高原特殊的地理位置以及脆弱的生态系统，使得高寒草地的草地退化现象日趋严重[1-2]，草地退化严重制约着草地畜牧业的发展。目前，高寒草地退化面积在40%～60%，牧草产量持续减少25%～70%，家畜的个体生产性能受到限制[3]。

草地放牧生态系统的核心是草畜平衡，放牧作为主要的生物干扰因子[4]，影响着草地植被的群落特征[5]。放牧强度、放牧制度、放牧频率和放牧季节等是主要的放牧因素[6]。目前，针对不同放牧强度对植物群落的影响方面，国内外学者进行了大量研究[7]，而忽略了放牧季节对高寒草原的影响。暖季和冷季分别处于植物的生长季与非生长季，暖季放牧家畜的行为直接影响植物群落，冷季放牧家畜的行为则通过采食枯落物等来影响植物群落，暖季放牧和冷季放牧对植被的影响必有所差异。为此，在青海湖北岸高寒草原开展放牧试验，将青藏高原冷暖季节轮牧与不同放牧强度结合起来，旨在研究不同放牧强度和不同放牧季节对高寒草原草地群落特征的影响，为青海湖北岸高寒草原的合理利用提供基础数据。

1　材料与方法

1.1试验地自然概况

试验地选在青海湖北岸的刚察县伊克乌兰乡贡麻村(100°04′49" E， 37°21′10" N，海拔在3 300～3 500 m)。试验地地势平坦，植被分布较均匀，属于典型的高原大陆性气候，气候寒冷，年平均气温-0.6 ℃，1月份温度最低，月平均气温-17.5℃，7月份温度最高，月平均气温11 ℃。年均降水量290～580 mm，年蒸发量1 500.6～1 847.8 mm，且多集中在6-9月，年日照时数为2 768～3 036 h，昼夜温差大。草地类型为高寒草原天然草地，建群种为紫花针茅(Stipapurpurea)，伴生种包括早熟禾(Poaannua)、矮嵩草(Kobresiahumilis)、高山嵩草(K.pygmaea)、披针叶黄华(Thermopsislanceolata)、阿尔泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)等。土壤主要以高山草原土为主，有机质含量在71.9～104.4 g·kg-1，全氮含量在4.6～5.1 g·kg-1，全磷含量在0.69～0.73 g·kg-1，速效氮在301～387 g·kg-1，速效磷在4.9～6.3 g·kg-1；土壤复合胶体属低复合度型，以稳结态腐殖质为主。

1.2试验设计

选取草地质量较为均一的草地设置围栏放牧，根据草地地上生物量和放牧家畜体重及其理论采食量和草地面积确定放牧强度。暖季放牧试验设3个处理，分别为轻度放牧(牧草利用率为30%)、中度放牧(牧草利用率为50%)、重度放牧(牧草利用率为70%)，于6月1日-10月31日连续放牧；冷季放牧试验设3个处理，分别为轻度放牧(牧草利用率为35%)、中度放牧(牧草利用率为55%)、重度放牧(牧草利用率为75%)，放牧时间为11月1日至次年5月31日；设置一个对照区CK(围栏封育，牧草利用率为0)(表1)。试验为期3年(2010年至2013年)。

表1　放牧试验设计

1.3取样方法

从2010年6月初开始，每月月初对每个处理小区进行植被调查，测定各放牧小区和对照区的植被组成和地上生物量，每年牧草生长旺盛期(8月)沿对角线随机布置5个样方，样方面积为50 cm×50 cm，分种统计植物盖度、高度，用收割法分种取地上生物量，在75 ℃烘干至恒重，称量其干重。由于放牧对草地物种组成和群落多样性的影响在3～4年后才能显现，因此本试验选择了2013年的数据进行分析。

1.4植物群落功能群的划分

根据植物的生理和形态特征将所有植物种分为禾本科、莎草科、豆科和杂类草4个功能群[2,7]。

1.5计算公式

物种重要值(IV)=(相对盖度+相对高度+相对生物量)/3；相对重要值(Pi)=IV/∑IV；

Shnnon-Wiener多样性指数(H′)：

H′=-∑PilnPi；

Pielou均匀度指数(JP)：

JP=H′/lnS.

式中：S为样方中种i的物种数目，Pi为物种的相对重要值。

1.6数据处理

用Excel 2003对数据进行统计处理并进行图表绘制，用SPSS 19.0软件对数据进行显著性分析。

2　结果与分析

2.1不同放牧强度下草地植物群落与功能群生物量

暖季放牧草地不同放牧强度下群落生物量和功能群生物量均有差异(图1)。其中对照的植物群落地上生物量显著高于中度放牧和重度放牧(P<0.05)，但与轻度放牧之间无显著差异(P>0.05)。禾本科地上生物量的变化趋势基本与群落生物量一致；对照和中度放牧的莎草科生物量显著高于轻度放牧和重度放牧(P<0.05)；豆科和杂类草生物量各处理之间均无显著差异(P>0.05)。冷季放牧草地对照的群落总生物量显著高于重度放牧处理(P<0.05)，对照和轻度放牧、中度放牧之间无显著差异(P>0.05)，禾本科的变化趋势与群落总生物量基本一致，冷季放牧草地处于植物的休眠期，莎草科植物、豆科植物和杂类草各处理之间均无显著差异(P>0.05)(图2)。

2.2不同放牧强度下草地群落主要物种重要值

对不同放牧强度下植物物种重要值的分析显示，暖季放牧草地和冷季放牧草地植物物种组成及重要值存在明显的差异(表2、表3)，优势种植物的变化是衡量草地状况的有效方法，表现为优势种和次优势种植物的替代及伴生种的不同。暖季放牧草地，对照的优势种为紫花针茅和矮嵩草，轻度放牧、中度放牧和重度放牧的优势种均为紫花针茅和披针叶黄华；对照的次优势种(按重要值大小顺序)依次为早熟禾、扁蓿豆、披针叶黄华，轻度放牧的次优势种依次为早熟禾、矮嵩草、高山嵩草，中度放牧的次优势种依次为高山嵩草、早熟禾，重度放牧的次优势种依次为高山嵩草、矮嵩草、早熟禾。冷季放牧草地对照和重度放牧的优势种为紫花针茅和矮嵩草，轻度放牧和中度放牧的优势种为紫花针茅和披针叶黄华；对照的次优势种(按重要值大小顺序)依次为早熟禾、扁蓿豆、披针叶黄华，轻度放牧的次优势种依次为高山嵩草、早熟禾、垂穗披碱草，中度放牧的次优势种依次为高山嵩草、早熟禾、矮嵩草，重度放牧的次优势种依次为扁蓿豆、早熟禾、披针叶黄华。暖、冷季放牧草地中紫花针茅始终占有绝对优势，围栏封育区和放牧组相比优势物种矮嵩草被披针叶黄华代替。

图1　暖季放牧草地不同放牧强度下群落及功能群生物量

图2　冷季放牧草地不同放牧强度下群落及功能群生物量

种名 Species 对照CK轻度放牧Lightgrazing中度放牧Moderategrazing重度放牧Heavygrazing紫花针茅Stipapurpurea28.2932.7028.9621.13早熟禾Poaannua10.239.286.196.26艹洽草Koeleriacristata4.40--1.49垂穗披碱草Elymusnutans3.030.96-3.90赖草Leymussecalinus9.24--2.30扁穗冰草Agropyroncristatum2.10---矮嵩草Kobresiahumilis11.337.462.408.83苔草Carextristachya1.191.53-6.80高山嵩草Kobresiapygmaea4.557.2718.9710.13扁蓿豆Medicagoruthenica9.740.262.010.61黄花棘豆Oxytropisochrocephala-0.882.95-多枝黄芪Astragaluspolycladus-1.253.701.51披针叶黄华Thermopsislanceolata9.6625.3724.8825.36狼毒Stellerachamaejasme0.64--3.51柴胡Radixbupleuri-1.35-2.08阿尔泰狗娃花Heteropappusaltaicus3.97--1.09多裂委陵菜Potentillamultifida0.270.491.421.86白花枝子花Dracocephalumheterophyllum---0.67麻花艽Geatianastraminea1.210.542.110.43山莓草Sibbaldiaprocumbens-0.791.660.78婆婆纳Veronicadidyma-2.080.90短穗兔耳草Lagotisbrachystachya-1.072.530.21棉毛茛Ranunculusmembranaceus-2.42--肉果草Lanceatibetica0.141.41--雪白委陵菜Potentillanivea--0.56-车前Plantagoasiatica---0.30鸢尾Iristectorum---0.76无茎黄鹌菜Youngiasimulatrix-0.880.77-女娄菜Melandriumaprocum-1.99--

表3　冷季放牧草地不同放牧强度下草地植物群落的物种重要值

2.3不同放牧强度下草地植物群落的多样性

不同放牧强度下暖、冷季放牧草地群落植物多样性和均匀度的变化程度不一(表4)。暖季放牧草地群落多样性指数表现出先降低后增加的趋势，其大小排序为：重度放牧>对照>轻度放牧>中度放牧；均匀度指数在对照区和重度放牧区较高，轻度放牧区和中度放牧区次之。冷季放牧草地群落多样性指数和均匀度指数随着放牧强度的增加呈增加趋势，均匀度指数大小排序为：重度放牧>中度放牧>对照>轻度放牧。总之，暖、冷季放牧草地的群落多样性指数和均匀度指数都在重度放牧区达到最大。

表4　不同放牧强度下暖季、冷季放牧草地植物群落多样性指数和均匀度指数

注：同列不同字母表示不同放牧处理之间差异显著(P<0.05)。

Note: Different lower case letters within the same column indicate significant difference among different grazing treatments at 0.05 level.

3　讨论与结论

不同放牧强度下的生物量可以反映出草地放牧生态系统的稳定性，也可以诊断草地的健康状况[8]。本研究中暖季放牧草地和冷季放牧草地群落地上生物量随放牧强度的增加呈现下降趋势，因为放牧强度增加，家畜的啃食频率也随之增加，植被生物量随之降低，其物质能量的积累越来越慢，这与在天然草地上的研究结果一致[8-9]。

围栏封育群落地上生物量显著高于暖季中度放牧草地，而和冷季中度放牧草地之间无显著差异，说明中度放牧对暖季放牧草地的影响程度大于冷季放牧草地。因为暖季放牧草地植物正处于生长季，放牧干扰直接影响草地植被；而冷季放牧草地植物则处于非生长季，放牧干扰改变群落的微环境，使得植物返青时的光照度增加，有利于植物更好的积累物质能量[7]。

根据植物个体的生理、形态、生活史等生物学特性，可以将草地植被分为不同的功能群，能够更好地研究植被群落的生物多样性和在生态系统中的功能。放牧家畜选择性采食可以影响不同功能群植物地上生物量及其所占的比例[10]。本研究中暖季放牧草地和冷季放牧草地禾本科植物地上生物量的变化趋势基本与群落地上生物量一致，是因为放牧过程中，在植物的生长季家畜优先选择采食优良牧草(禾本科和莎草科)，禾本科植物(如紫花针茅和早熟禾)适口性好，其耐牧性又较差，补偿生长不足以弥补因放牧采食失去的组织量，从而造成禾本科植物地上生物量减小[11]。在非生长季家畜更多的采食禾本科植物的立枯物等，严重影响禾本科植物的返青与再生，所以禾本科植物的地上生物量也降低。不管是在植物的生长季还是非生长季，莎草科植物耐牧性强，具有较强的分蘖能力，一定程度上增强了自身的补偿作用和放牧抵抗力[2,7]，加之放牧降低了处于群落上层的禾本科植物的竞争影响，因此莎草科植物的比例能基本保持不变。杂类草适口性差，耐践踏，同时放牧抑制其它适口性好的植物的生长，使杂类草能有更多的空间和养分资源，促进了物质能量的积累，故随放牧强度的增加，杂类草的地上生物量没有显著变化，但是杂类草的比例增加。

物种组成影响生态系统稳定性、生产力等功能。不同的放牧干扰使物种的种间竞争发生改变，最终导致草地植被物种组成、群落结构和功能的变化[12]。本研究中，围栏封育和冷季重度放牧的优势种为紫花针茅和矮嵩草，其它处理组的优势种为紫花针茅和披针叶黄华，而且各处理组的次优势种也不一致。

α多样性是群落物种丰富度、均匀度以及多样性的测量指标[13]。放牧干扰是草地植物群落多样性的重要影响因子，许多研究表明，适度放牧(中等水平的干扰)抑制群落中的优势种而使得其它物种有机会存活，因而增加了草地植物群落的多样性[14-17]，本研究中，随放牧强度的增加，暖季放牧草地群落物种多样性指数和均匀度指数表现出先降低后增加的趋势，冷季放牧草地群落物种多样性指数和均匀度指数表现出增加的趋势，并且暖、冷季放牧草地的多样性指数均以重度放牧区最高。在轻度放牧区和对照区(围栏封育)，由于放牧干扰程度较轻或没有干扰，使群落中的优势植物具有明显的种间竞争优势，降低其它植物对资源的利用率，抑制了其它植物的生长[18]，加上群落中的枯落物增多，影响了植物的再生和幼苗的形成[19]，群落物种多样性降低。在重度放牧区，因为放牧家畜的选择性采食抑制了优势物种的生长，其在群落中的种间竞争力减弱，这样使原本处于弱势地位的物种的入侵和定居成为可能，同时为处于群落下层的杂类草的生长发育创造了有利条件(资源和空间)，增加了群落结构的复杂性[20-21]，使得多样性增加，这与Fensham[22]的研究结果一致。

综上所述，不同放牧季节与放牧强度下草地群落的地上生物量、功能群的比例、物种组成以及多样性与均匀度指数都发生了变化。但是多样性指数与均匀度指数的变化有悖于“中度干扰假说”，可能与不同草地类型，气候环境变化等有关。虽然重度放牧能使草地有较高的多样性，但不能维持较高的牧草产量，所以中度放牧能达到青海湖北岸高寒草原的最大合理利用。

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(责任编辑 王芳)

Effects of grazing on community characteristics of alpine meadow on the northern shore of Qinghai Lake, China

Song Lei1,2, Dong Quan-min2, Li Shi-xiong2, Wang Yan-long2, Zheng Wei1,2, Hou Xian-kuan1,2

(1.Qinghai University, Xining 810016, China；2.Qinghai Academy of Animal and Veterinary Sciences, Xining 810016, China)

A three year grazing trial was conducted in a two seasonal grazing (warm-season and cold-season) pasture in alpine meadow to study the variations of the plant community characteristics in the warm-season pasture and winter pasture. In the two seasonal grazing pasture, the aboveground biomass of plant communities decreased with grazing intensity increasing, and the aboveground biomass of graminoid had similar performance with plant community. The influence of grazing treatments in warm-season pasture was higher than that in winter pasture. The dominant plant species under no grazing, heavy grazing in cold-season pasture wereStipapurpureaandKobresiahumilis, whereas the dominant species under the other grazing treatments wereS.purpureaandThermopsislanceolata. The diversity index and evenness index of the plant community in warm-season pasture firstly decreased and then increase with grazing intensity increasing, however, these two indices of the plant community in cold-season pasture increased with grazing intensity increasing. For warm-season pasture and cold-season pasture, the diversity index was the highest under heavy grazing intensity.

alpine meadow; warm-seasen grazing; cold-season grazing; grazing intensity; plant species composition and diversity

Dong Quan-minE-mail:dqm850@sina.com; qmDong@qhmky.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0068

2016-02-01接受日期：2016-05-26

国家自然科学基金项目(30960074、31370469)

宋磊(1991-)，男，湖北天门人，在读硕士生，主要从事草地生态与环境保护研究。E-mail：tmsonglei@163.com

董全民(1971-)，男，甘肃天水人，研究员，博士，主要从事草地放牧生态及青藏高原“黑土型”退化草地的恢复与重建工作。E-mail:dqm850@sina.com；qmDong@qhmky.com

S812.8;Q948.15

A

1001-0629(2016)8-1625-08

宋磊,董全民,李世雄,王彦龙,郑伟,侯宪宽.放牧对青海湖北岸高寒草原植物群落特征的影响.草业科学,2016,33(8)：1625-1632.

Song L,Dong Q M,Li S X,Wang Y L,Zheng W,Hou X K.Effects of grazing on community characteristics of alpine meadow on the

northern shore of Qinghai Lake, China.Pratacultural Science，2016,33(8)：1625-1632.