金沙江干热河谷4种优势草本植物苗期抗旱生理特性

2016-10-09李建查熊东红奎建蕊王春雪张宝军张明忠史亮涛

草业科学 2016年8期

李建查，熊东红，奎建蕊，王春雪，樊博，张宝军，张明忠，郭敏，史亮涛

(1.云南省农业科学院热区生态农业研究所，云南元谋 651300；2.中国科学院山地灾害与地表过程重点实验室，四川成都 610041；3.中国科学院水利部成都山地灾害与环境研究所，四川成都 610041)

李建查1，熊东红2，3，奎建蕊1，王春雪1，樊博1，张宝军2，3，张明忠1，郭敏2，3，史亮涛1

为了明晰干热河谷优势草本植物的抗旱生理特性，通过盆栽模拟自然干旱，对扭黄茅(Heteropogoncontortus)、孔颖草(Bothriochloapertusa)、拟金茅(Eulaliopsisbinata)和百喜草(Paspalumnatatu)土壤水分变化和植株苗期抗旱生理性状进行分析。结果表明，灌水结束后，土壤水分均随干旱时间的增加明显减少，孔颖草土壤含水量明显比其它3种植株的高。随着土壤水分减少，扭黄茅和孔颖草叶片含水量变化不明显，灌水停止30 d时拟金茅和百喜草叶片含水量明显降低(P<0.05)；灌水停止15 d时扭黄茅和孔颖草叶片脯氨酸含量显著增加(P<0.05)，拟金茅和百喜草叶片脯氨酸含量变化不显著(P>0.05)；扭黄茅和百喜草叶绿素含量变化不显著(P>0.05)，灌水停止15 d时孔颖草和拟金茅的叶片叶绿素含量均显著降低(P<0.05)；孔颖草和百喜草叶片丙二醛含量变化不显著(P>0.05)，拟金茅叶片丙二醛含量显著增加(P<0.05)。

优势草本植物；土壤水分变化；生理特性；干热河谷

金沙江干热河谷是我国西南地区典型生态脆弱区，气候干旱炎热，蒸发量大，植被覆盖率低，水土流失严重，生态治理难度大。植被恢复成为干热河谷区重要的研究课题，恢复草灌植被是干热河谷植被恢复的关键措施[1]。选择耐贫瘠、耐旱耐热的优势草本植物，是干热河谷恢复草灌植被的关键措施之一。金沙江干热河谷土壤贫瘠、干旱，形成了以扭黄茅(Heteropogoncontortus)、孔颖草(Bothriochloapertusa)等优势禾草[2]为主的稀树草丛植被，了解这些优势草本植物的生态适应机理对构建人工草被的植物选择具有重要意义。

干旱是制约干热河谷植物适应生境以及植被恢复的关键因子。植物能对干旱环境产生一定的适应性，抗旱性是植物适应干旱环境的重要机理[3]，植物叶片含水量[4]、叶绿素含量[5]、渗透调节物质的积累[6]等生理指标均与植物的抗旱性有关。目前，对干热河谷扭黄茅、孔颖草、拟金茅(Eulaliopsisbinata)和百喜草(Paspalumnatatu)抗旱生理特征的研究未见报道。因此，本研究采用盆栽试验模拟自然干旱，分析扭黄茅、孔颖草、拟金茅和百喜草4种干热河谷优势草的抗旱生理指标，评价其生态适应的优势性状，揭示草本植物的生态适应机理[7]，旨为干热河谷植被修复提供理论依据。

1　材料与方法

1.1供试材料

供试材料为元谋干热河谷Savanna草地多年生优势乡土禾草扭黄茅、孔颖草、拟金茅以及引进的多年生优势禾草百喜草。

1.2试验设计

本研究于2014年7月在云南省农业科学院热区生态农业研究所生理生态大棚中进行。采集干热河谷生态脆弱区燥红土，田间最大持水量为31.73%，风干，过2 mm筛，装盆，每盆装土9 kg。试验用盆为口径23 cm、高15 cm的塑料花盆。每盆均匀地种植饱满的种子20粒左右，每种草种植10盆，到2～3片真叶时定株，每盆留下长势一致的幼苗6株。当植株达到4～5叶龄时，每种草选择生长情况一致的6盆进行一次性灌水，保证初始土壤含水量为田间持水量的95%左右，即土壤含水量为30%左右，然后持续30 d不灌水(干旱处理)，其中3盆用于土壤水分测定，另外3盆用于抗旱生理指标测定。

1.3指标测定与方法

分别于灌水当天、灌水停止后15 d、灌水停止后30 d的10：00测定土壤含水量，并采集植物叶片测定生理指标。土壤含水量采用TDR200测定，叶片含水量(RWC)采用称重法测定[4]，丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸测定[8]，叶绿素含量采用分光光度法测定[4]，脯氨酸(Pro)含量测定采用酸性茚三酮显色法测定[9]。

1.4数据处理

为了减少各植株间叶片生理特性固有的差异，采用各性状相对值进行土壤水分变化对植株的影响效应比较[10]，性状相对值=15 d或30 d时的性状测定值/灌水当天的性状测定值。土壤含水量以及不同干旱条件下植株生理指标采用SPSS 19.0统计软件进行方差分析和多重比较分析(LSD0.05)。

2　结果

2.1土壤水分变化

灌水停止后，各植物的土壤水分均随干旱时间增加逐渐减少(图1)。各植株初始土壤含水量约为30%，灌水停止后15 d，扭黄茅、孔颖草、拟金茅和百喜草土壤含水量分别显著降至11.54%、22.23%、13.92%和18.71%(P<0.05)，分别为田间持水量的36%、70%、44%和59%，除孔颖草土壤水分较高外，其它植株均处于不同程度的干旱胁迫环境[11]。到30 d时，扭黄茅、孔颖草、拟金茅和百喜草土壤含水量分别显著降至6.81%、11.03%、5.79%和9.07%(P<0.05)，孔颖草土壤含水量同样明显比其它3种的高。停止灌水后30 d内，孔颖草土壤水分下降速率显著低于扭黄茅、拟金茅和百喜草 (P<0.05)，扭黄茅、拟金茅和百喜草之间土壤水分下降速率差异不显著(P>0.05)。

图1　停止灌水后4种植物的土壤水分变化

注：左图中不同小写字母表示同一植物的土壤水分不同时间间差异显著(P<0.05)；右图中不同小写字母表示不同植物间土壤水分下降速率差异显著(P<0.05)。

Note: Different lower case letters in the left figure indicate significant differences of soil moisture for the same grass species among different drought days at 0.05 level, and different lower case letters in the right figure indicate significant differences among four grass species at 0.05 level.

2.2植株抗旱生理指标

随土壤水分下降，各植株叶片含水量均呈现降低趋势(图2)。与灌水当天相比，停止灌水后15 d，扭黄茅叶片含水量降低，但变化不显著(P<0.05)，30 d时叶片含水量有所增加，但变化仍不显著(P>0.05)。停止灌水后15 d，孔颖草叶片含水量降低，但变化不显著(P>0.05)，30 d时叶片含水量增加且显著高于15 d时的(P<0.05)，但与灌水当天相比差异不显著(P>0.05)。拟金茅和百喜草叶片含水量呈现降低趋势，15 d时与灌水当天比差异不显著(P>0.05)，但30 d时较灌水当天显著下降(P<0.05)。

对植株叶片脯氨酸含量分析显示(图2)，4种草的叶片脯氨酸含量均随土壤水分下降呈现先增加后降低趋势。拟金茅叶片脯氨酸含量随土壤水分下降变化不显著(P>0.05)；停止灌水15 d时，扭黄茅和孔颖草的叶片脯氨酸含量最高，均显著高于灌水当天和停止灌水30 d时的(P<0.05)；停止灌水15 d时百喜草的叶片脯氨酸含量显著高于30 d时的，但与灌水当天差异不显著(P>0.05)。

图2　停止灌水后4种植物的叶片含水量和脯氨酸含量的变化

注：不同小写字母表示同一植物不同时间间差异显著(P<0.05)。下同。

Note: Different lower case letters for the same grass species indicate significant difference among different drought days at 0.05 level. The same below.

随着土壤水分下降，4种草的叶片叶绿素含量整体呈现降低趋势，但是扭黄茅和百喜草叶绿素含量变化均不显著(P>0.05)(图3)。停止灌水15 d时孔颖草和拟金茅的叶片叶绿素含量均显著降低(P<0.05)，30 d时叶片叶绿素含量有所增加。

随土壤水分下降，扭金茅、孔颖草和拟金茅的叶片MDA含量呈现先增加后降低的趋势，百喜草呈先降低后升高的趋势(图4)。停止灌水后15d时，扭黄茅和拟金茅叶片MDA含量明显增加，且拟金茅增加显著(P<0.05)，30 d时二者都明显下降，且扭黄茅的MDA含量显著降低(P<0.05)。随着土壤水分下降，孔颖草和百喜草叶片MDA含量无显著变化(P>0.05)。

图3　停止灌水后4种植物的叶片叶绿素含量的变化

随着植株土壤水分下降，生境出现水分胁迫，导致叶片抗旱生理指标呈现不同程度的变化，对各生理指标相对值分析显示(表1)：停止灌水15 d时，拟金茅叶片MDA含量相对值显著高于扭黄茅、孔颖草和百喜草的(P<0.05)，扭黄茅、孔颖草和百喜草之间差异不显著(P>0.05)，其余各项生理指标相对值均没有显著差异。

图4　停止灌水后4种植物的叶片MDA含量的变化

植物种Grassspecies停止灌水时间Daysafternoirrigation/d叶绿素含量Chlorophyllcontent丙二醛含量MDAcontent氨酸含量Procontent叶片含水量Watercontent扭黄茅H.contortus150.919±1.010a1.268±0.700b10.470±9.593a1.032±0.756a300.290±0.116A0.755±0.262A3.959±6.659A3.469±3.418A孔颖草B.pertusa150.508±0.562a1.333±0.500b8.000±3.118a0.717±0.255a300.572±0.480A1.019±0.274A2.815±1.415A1.751±0.905A拟金茅E.binata150.240±0.040a3.857±1.525a1.396±0.542a1.003±0.057a300.384±0.121A1.908±0.996A1.716±0.926A0.477±0.319A百喜草P.natatu150.534±0.194a1.085±0.431b0.905±0.936a0.920±0.123a300.631±0.479A1.567±0.649A0.329±0.292A0.516±0.172A

注：同列不同小写字母表示15 d时不同植株间差异显著(P<0.05)；同列不同大写字母表示30 d时不同植株间差异显著(P<0.05)。

Note: Different lower case letters within the same column at 15 day indicate significant difference among different grass speices at 0.05 level, and different capital letters within the same column at 30 day indicate significant differences among different grass species at 0.05 level.

3　讨论与结论

灌水结束后，土壤水分含量逐渐减少。孔颖草土壤水分下降速率明显低于其它3种的，并且其土壤水分含量显著高于其它3种的。因为孔颖草能形成蔓延匍匐枝覆盖地表，减少土壤水分蒸发，其发达根系也能有效保持土壤水分[12]。这表明，孔颖草具有保持生境土壤水分的优异性状。

叶片含水量高低在一定程度上可以反映植株叶片的持水性能[13]。在干胁迫条件下，植物细胞自然会丢失一些水分，但干旱胁迫也会诱导植株积累脯氨酸等渗透调节物质，阻止植物脱水。随着土壤水分下降，扭黄茅和孔颖草叶片含水量下降不明显，而叶片脯氨酸含量均明显增加。百喜草叶片含水量明显降低，停止灌水15 d时叶片脯氨酸含量均明显增加。30 d时拟金茅叶片含水量明显降低，而叶片脯氨酸含量随土壤水分下降变化不明显。这表明，水分胁迫下，百喜草、扭黄茅和孔颖草叶片均能积累脯氨酸，保持细胞含水量，而拟金毛叶片保持水分性能较弱。叶片持水性能越强，植株抗旱性越强[4]。因此，从叶片保持水分性能来看，拟金茅的抗旱性较弱。

光合作用是植物生存和发展的重要生理过程，其对干旱环境特别敏感，叶绿素含量直接影响光合作用强度。随着土壤水分下降，扭黄茅和百喜草叶绿素含量变化都不明显，而停止灌水15 d时孔颖草和拟金茅的叶片叶绿素含量均显著降低，30 d时拟金茅叶绿素含量略有回升，这与水分胁迫时叶片叶绿素含量略有增加的结果一致[14]，但其原因不明。叶绿素含量下降幅度越大，植株抗旱性越弱[15]。因此，从叶绿素含量来看，孔颖草和拟金茅抗旱性较弱。

丙二醛是细胞膜脂过氧化的主要产物之一，是鉴定植物膜质过氧化程度、反映干旱胁迫下植物受伤害程度的重要指标[16]。随土壤水分下降，植株叶片丙二醛含量呈现先增加后降低的趋势，这可能由于植株在超过干旱阈值期后表现出一定耐受性和适应性[17]。孔颖草和百喜草叶片丙二醛含量变化不显著，扭黄茅和拟金茅叶片丙二醛含量明显增加，同时拟金茅叶片丙二醛含量相对值也显著高于扭黄茅、孔颖草和百喜草的。植株丙二醛积累量越多，植株叶片内细胞膜系统受到损坏严重，植株抗旱性越弱[18]。因此，从叶片丙二醛含量来看，拟金茅的抗旱性相对较弱。综合各项生理指标得出，与扭黄茅、孔颖草和百喜草相比，拟金茅的抗旱性较弱。

References：

[1]柴宗新，范建容.金沙江干热河谷植被恢复的思考.山地学报，2001,19(4)：381-384.

Chai Z X,Fan J R.Study on the restoration of vegetation in arid-hot valley along the Jinshajiang River.Journal of Mountain Science,2001,19(4):381-384.(in Chinese)

[2]张金盈，徐云，苏春江，刘兴亮.金沙江干热河谷植被恢复研究进展.水土保持研究，2005,12(6)：101-104.

Zhang J Y,Xu Y,Su C J,Liu X L.Research progress on vegetation restoration in the dry-hot valley of the Jinsha River.Research of Soil and Water Conservation,2005,12(6)：101-104.(in Chinese)

[3]Levitt J.Response of Plants to Environmental Stresses(Physiological Ecology):Chilling,Freezing,and High Temperature Stresses.New York:Academic Press,1980:325-358.

[4]余玲，王彦荣，Garnett T,Auricht G,韩德梁.紫花苜蓿不同品种对干旱胁迫的生理响应.草业学报，2006，15(3)：75-85.

Yu L,Wang Y R,Garnett T,Auricht G,Han D L.A study on physiological responses of varieties ofMedicagosativaand their relationship with the drought resistance capacity under drought stress.Acta Prataculturae Sinica，2006，15(3)：75-85.(in Chinese)

[5]董建力，徐兴，李树华，朱林，景蕊莲.干旱胁迫对不同春小麦叶绿素含量的影响及与抗旱性的关系.华北农学报，2011,26(3)：120-123.

Dong J L,Xu X,Li S H,Zhu L,Jing R L.Effect of dry stress on chlorophyll content of different breeds spring wheat and connection of drought resistance.Acta Agriculturae Boreali-Sinica,2011,26(3)：120-123.(in Chinese)

[6]Slafer G A,Araus J L.Improving wheat responses to a biotic stresses.In:Slinkard A E(ed).Proceedings of the 9th International Wheat Genetics Syposium.Vol.1.Saskatchewan,Canada:University Extension Press,1998:201-213.

[7]厉广辉，万勇善，刘风珍，张昆.不同抗旱性花生品种根系形态及生理特性.作物学报，2014,40(3):531-541.

Li G H,Wan Y S,Liu F Z,Zhang K.Morphological and physiological traits of root in different drought resistant peanut cultivars.Acta Agronomica Sinica,2014,40(3):531-541.(in Chinese)

[8]林植芳，李双顺，林桂珠，孙谷畴，郭俊彦.水稻叶片的衰老与超氧化物歧化酶活性及脂质过氧化作用的关系.植物学报，1984，26(6)：605-615.

Lin Z F,Li S S,Lin G Z,Sun G C,Guo J Y.Superoxide dismutase activity and lipid peroxidation in relation to senescence of rice leaves.Acta Botanica Sinica,1984,26(6):605-615.(in Chinese)

[9]徐同，陈翠莲.植物抗逆性测定(脯氨酸快速测定)法.华中农业学院学报，1983，2(1)：94-95.

[10]崔华威.低温干旱胁迫对烟草种子发芽和幼苗生长的影响及提高其抗寒抗旱性的研究.杭州：浙江大学博士学位论文，2012.

Cui H W.The effects of chilling and drought stress on germination and seeding growth and the research on improving chilling and drought tolerance in tobacco.PhD Thesis.Hangzhou:Zhejiang University,2012.(in Chinese)

[11]李强，李加鹏，何淼.获实生苗生物构建对土壤水分胁迫的响应.草业科学,2013,30(6):893-897.

Li Q,Li J P,He M.Study on adaptability ofMisconstruessacchariflorusbiological components to soil water stress.Pratacultural Science,2013,30(6):893-897.(in Chinese)

[12]鲁春霞，于格，谢高地，肖玉.风蚀条件下人类活动对高寒草地水分保持功能影响的定量模拟.生态环境，2007,16(4)：1289-1293.

Lu C X,Yu G,Xie G D,Xiao Y.Wind tunnel simulation and assessment of soil moisture conservation of alpine grassland in Qinghai-Tibet Plateau.Ecology and Environment,2007,16(4):1289-1293.(in Chinese)

[13]胡化广，刘建秀，宣继萍，何秋，程晓丽,郭爱桂.结缕草属植物的抗旱性初步评价.草业学报，2007，16(1)：47-51.

Hu H G,Liu J X,Xuan J P,He Q,Chen X L,Guo A G.Assessment of drought resistance ofZoysia.Acta Prataculturae Sinica,2007,16(1):47-51.(in Chinese)

[14]冯燕，王彦荣，胡小文.水分胁迫对幼苗期霸王叶片生理特性的影响.草业科学，2011，28(4)：577-581.

Feng Y,Wang Y R,Hu X W.Effect of soil water stress on leaf trial ofZygophyllumxnthoxylumduring seedling stage.Pratacultural Science,2011,28(4):577-581.(in Chinese)

[15]李长慧，李淑娟，雷有升，胡凯，王佩羽，孙启忠.4种高原乡土禾草的抗旱性生理比较.草业科学，2013,30(9)：1386-1393.

Li C H,Li S J,Lei Y S,Hu K,Wang P Y,Sun Q Z.Study on drought resistance of four native grass species.Pratacultural Science,2013,30(9):1386-1393.(in Chinese)

[16]王娟，李德全，谷令坤.不同抗旱性玉米幼苗根系抗氧化系统对水分胁迫的反应.西北植物学报，2002,22(2)：285-290.

Wang J,Li D Q,Gu L K.The response to water stress of the antioxidant system in maize seedling roots with different drought resistance.Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2002,22(2)：285-290.(in Chinese)

[17]姜雪昊，穆立蔷，王晓春，徐文远.3种护坡灌木对干旱胁迫的生理响应.草业科学,2013,30(5):678-688.

Jiang X H,Mu L Q,Wang X C,Xu W Y.Physiological responses of three kinds of slope protection shrubs to drought stress.Pratacultural Science,2013,30(5):678-688.(in Chinese)

[18]汤聪，刘念，郭微，蔡鑫，苏建华，刘萍.广州地区8种草坪式屋顶绿化植物的抗旱性.草业科学，2014，31(10)：1867-1876.

Tang C,Liu N,Guo W,Cai X,Su J H,Liu P.The drought stress tolerance of several lawn-style roof-green species in Guangzhou area.Pratacultural Science,2014，31(10)：1867-1876.(in Chinese)

(责任编辑武艳培)

Drought-resistant physiological characteristic of four dominated grass vegetation species during the seedling stage in dry-hot valley of the Jinsha River

Li Jian-cha1, Xiong Dong-hong2,3, Kui Jian-rui1, Wang Chun-xue1, Fan Bo1,Zhang Bao-jun2,3, Zhang Ming-zhong1, Guo Min2,3, Shi Liang-tao1

(1.Hot Region Eco-agriculture Research Institute, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Yuanmou 651300, China;2.Key Laboratory of Mountain Hazards and Earth Surface Processes, Chinese Academy of Science, Chengdu 610041, China;3.Institute of Mountain Harzard and Environment, Chinese Academy of Science and Ministry of Water Resources, Chengdu 610041, China)

In order to clarify drought-resistant physiological characteristic of dominated grass vegetation in Jinsha River dry-hot valley. Soil water and drought-resistant physiological characteristic ofHeteropogoncontortus,Bothriochloapertusa,Eulaliopsisbinata,Paspalumnatatuduring seedling stage were studied in a potted experiment simulated natural drought condition. The results indicated that soil water content decreased significantly with the passing of time after irrigation. The soil water content was higher in pottedB.pertusathan in others. Leaf water content ofH.contortusandB.pertusadidn’t reduce significantly with reduction of soil moisture(P>0.05). Leaf water content ofE.binataandP.natatureduced obviously at 30 d after irrigation(P<0.05). Proline accumulation ofH.contortus,B.pertusaandP.natatuincreased significantly at 15 d after irrigation(P<0.05). Proline accumulation ofE.binatadidn’t increase significantly with reduction of soil moisture. Chlorophyll content ofH.contortusandP.natatudidn’t reduce significantly, Chlorophyll content ofB.pertusaandE.binatareduced significantly with reduction of soil moisture. MDA content ofB.pertusaandP.natatudidn’t increase significantly, MDA content ofH.contortusandE.binataincreased significantly with reduction of soil moisture.

dominated grass; soil water variation; physiological characteristic; dry-hot valley

Shi Liang-taoE-mail:282547489@qq.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0569

2015-10-19接受日期：2016-05-30

中国科学院“西部之光”重点项目(Y4R2060060)；国家重点基金研究发展项目(2015CB452704)；中国科学院水利部成都山地灾害与环境研究所“青年百人团队”项目(SDSQB-2011-01);四川省应用基础研究计划项目(2014JY0067)

李建查(1988-)，女(彝族)，云南宣威人，实习研究员，硕士，研究方向为恢复生态。E-mail:921271713@qq.com

史亮涛(1978-)，男(白族)，云南大理人，副研究员，本科，研究方向为恢复生态。E-mail:282547489@qq.com

Q945.78

1001-0629(2016)8-1598-06

李建查,熊东红,奎建蕊,王春雪,樊博,张宝军,张明忠,郭敏,史亮涛.金沙江干热河谷4种优势草本植物苗期抗旱生理特性.草业科学,2016,33(8)：1598-1603.

Li J C,Xiong D H,Kui J R,Wang C X,Fan B,Zhang B J,Zhang M Z,Guo M,Shi L T.Drought-resistant physiological characteristic of four dominated grass vegetation species during the seedling stage in dry-hot valley of the Jinsha River.Pratacultural Science，2016,33(8)：1598-1603.