陆地生态系统微量元素循环及其对全球变化的响应：进展与展望

雒文涛，乌云娜

(1.中国科学院 沈阳应用生态研究所, 辽宁 沈阳 110164;2.大连民族大学 环境与资源学院, 辽宁 大连116605)



陆地生态系统微量元素循环及其对全球变化的响应：进展与展望

雒文涛1，乌云娜2

(1.中国科学院 沈阳应用生态研究所, 辽宁 沈阳 110164;2.大连民族大学 环境与资源学院, 辽宁 大连116605)

微量元素对植物的生长发育起着至关重要的作用。在全球变化大背景下，陆地生态系统微量元素循环过程势必发生改变，影响生态系统的结构与功能。综合文献资料，提取全球变化因子对陆地生态系统微量元素循环的主要影响，以便使读者详细了解这方面的研究进展。重点阐述微量元素的地球化学循环过程及其对降水格局改变、CO2浓度升高、氮沉降等全球变化的响应机制。经过分析文献资料得出：目前微量元素循环研究存在重视不足、时空尺度较小、技术陈旧等诸多缺陷。非稳定同位素技术与多因子控制实验的协同化将是陆地生态系统微量元素循环研究的重点发展方向。

陆地生态系统；微量元素；元素循环；全球变化；同位素技术

尽管微量元素在生物体内含量很少，但其对生态系统的结构和功能起着至关重要的作用[1-3]。例如，铁含量可以影响植物和微生物的固氮作用[4]；微量元素的添加在某种程度上可以增加森林植物中的氮素含量，提高凋落物的分解速率[3]；热带生态系统中，植物组织的“锰毒”现象非常普遍，严重制约陆地生态系统初级生产力[1]。利比希最小因子定律认为，在一定稳定状态下，任何特定营养元素在土壤中的有效量低于植物健康生长的最小需要量时，该元素将是决定该植物生存或分布的最根本因素[3,5]。

工业革命以来，土地利用/覆盖已发生了巨大变化，大量的工业污染物和有害废弃物累积于大气、土壤和生物圈中[6-7]。伴随着全球化进程，这些变化将逐渐扩展到更大的空间范围，引起大气CO2浓度升高、温度升高、降水格局改变、氮沉降增加等连锁效应[6]。全球变化对陆地生态系统生物地球化学循环的影响已经严重地影响到人类生存环境与社会经济的可持续发展，引起了各国政府、科学家及公众的高度关注[8-10]。然而，迄今为止，以往研究在很大程度上仅局限于大中量元素[11]，而对于微量元素的系统研究甚少。

1　陆地生态系统微量元素循环过程

陆地生态系统中，微量元素循环是指矿质元素在植物、动物、微生物和土壤固相之间的转化，包括植物吸收、生物转化、化学固定和溶解反应等生物、化学和物理过程[12-13]。土壤中原生和次生矿物质的风化过程以及凋落物和植物残体的生物矿化过程都能释放出有效态微量元素，继而被植物和微生物吸收利用[14]。陆地生态系统微量元素循环过程的时间尺度效应也是近期科学家所关注的热点问题[15]。多数生态系统中，有效态元素被植物吸收利用只需要几天的时间；养分从土壤到植物再以凋落物的形式回到土壤的循环需要几年的时间；矿质元素在生物量和有机质中积累并持续释放养分的循环需要上百年的时间；土壤矿质元素的输入和输出之间的平衡则需要百万年的时间[15]。尽管这些过程具有明显的尺度效应，但它们却在共同控制和调节系统矿质元素的生物化学循环过程。

生态系统中微量元素的主要来源不是生物作用而是源于缓慢的矿物岩石的风化作用[16-17]。在大多数自然生态系统内，微量元素在土壤中的难溶性和难移动性使其流失量很低[18]。因此，在较短的时间尺度上，微量元素循环主要是生态系统内部的循环过程[13]。土壤中微量元素的全量以多种形式存在，包括：交换态、螯合态、结合态、粘粒吸附态和固定态、碳酸盐和氧化矿物吸附态或闭蓄态以及以母质的组成部分形式存在[13]。土壤中95 %左右的微量元素以难以利用的迟效状态存在，只有5 %左右的微量元素参与生物循环，被植物吸收利用。

因此，土壤中不同形态微量元素的转化和植物对微量元素的吸收利用一直是陆地生态系统元素循环的研究重点。土壤中有效态微量元素是指能够被植物吸收利用的形态，由于土壤中微量元素的各种形态、反应的复杂性以及系统的自我调节作用，土壤全量含量并不是植物有效态微量元素含量的决定因子[13]。文献资料表明，影响土壤有效态微量元素供应能力的主要生物因素是植物根系和微生物活性[19-20]。植物根系吸收土壤中有益微量元素，合成体内复杂的有机化合物，而后又以凋落物或残体的形式返还土壤[20]。土壤中越限制生态系统生产力的元素越易被植物吸收，越易富集于土壤表层。植物组织的元素化学计量特征、生物量分配策略、养分利用效率等都对塑造微量元素循环起着至关重要的作用[19]。

物理化学因素可以调节土壤中有效态微量元素的吸附与解吸、沉淀与溶解的平衡过程，从而改变其供应能力[21]。例如，微量元素有效性在很大程度上是由土壤酸碱性和氧化还原状况所决定，碱性土壤或高氧化性土壤有利于形成不溶性微量元素化合物，而酸性土壤或还原性土壤有利于形成可溶性微量元素化合物[22]。因此，酸性淋溶土壤易发生铁锰毒害现象，而碱性石灰土壤易发生锌缺乏现象[18]。土壤有机质可以通过调节吸附和解吸的平衡性来影响微量元素的有效性[22-24]。研究表明，内蒙古草原土壤表层有效态微量元素含量都与有机质呈显著正相关关系[14]。黄土高原、四川紫色土、新疆土壤的有效铁含量都随有机质的增加而逐渐增加[25-26]。此外，土壤碳酸盐含量也会影响微量元素含量。研究发现，土壤有效铁含量与碳酸盐含量呈显著负相关关系[27]。一方面由于碳酸盐水解产生较高的pH值，易形成氢氧化铁沉淀；另一方面可能是碳酸盐与铁形成了更难溶性的化合物[18]。

微量元素主要来源于土壤成土母质，在发展初期生态系统通常包含一个固定的元素库，只要发生流失就很难再次得到有效补充[28-29]。因此，随着生态系统和土壤的发展，微量元素终究会因淋失而逐渐耗竭[30]。但文献表明：夏威夷最古老的森林土壤系统中，微量元素并没有成为生态系统初级生产力的限制因子，原因是其有效含量从大气沉降中得到了有效补充[30]。众所周知，风尘和火山喷发等过程可以将富含微量元素的固体颗粒从土壤转移到大气中，然后被风从一个地区传输到另一个地区，最终以干湿沉降形式重新返还生态系统。因此，尽管微量元素的沉降速率极低，但由于其普遍存在性和广泛分布性，其作用将不容忽视。

2　全球变化对微量元素循环的影响

2.1水热条件对微量元素循环的影响

全球变暖与降水格局的改变已成为全球关注的热点问题。2013年，IPCC气候变化评估报告指出，到21世纪末，全球年均温度将上升2～7 ℃；年均降水在高纬度地区将有所增加，但在低纬度地区将有所减少[31]。水热条件在一定程度上可以控制矿质元素的风化及其在土壤中的迁移与转化，是驱动生态系统微量元素循环的关键因子[13]。从短期角度看，高温少雨能够促进矿物质的风化，转化难溶性的微量元素为可溶性，促进植物生长；但从长期角度看，强烈的风化和淋溶作用会消耗许多微量元素，降低土壤元素库存，加速土壤贫瘠化，影响生态系统发育[13]。此外，温度和降水也可以直接影响植物生理生态特性，从而改变其组织内的元素含量[32-33]。例如，干旱地区植物会积累大量富含微量元素的化合物来提高植物细胞渗透势，增加抗旱能力[34-35]；在干旱区，降水可以提高植物生产力，稀释组织内元素含量[36-37]。研究发现，随着年均降水的增加，中国北方草原植物铁元素含量逐渐降低[5]，内蒙古草原优势植物铁、锰、铜、锌等微量元素含量都逐渐降低[14]；青海草地植物微量元素的含量与植物株高、盖度和地上生物量之间呈明显负相关关系[38]。

在全球气候变化的大背景下，由于温度和降水对微量元素循环模式的影响具有不同机制，生物地球化学循环过程将变得异常复杂，很难被准确预测。陆地样带是从机理上理解生物地球化学循环对气候变化的响应，预测气候变化对生物地球化学循环的可能影响，实现预警、调节和减小气候变化的不良影响，科学地规划和管理陆地生态系统的有效研究平台。正是在这一形势下，20世纪90年代初期，科学家提出了全球变化陆地样带研究方法，并同时启动了4条陆地样带，包括北澳大利亚热带样带、北美中纬度样带、中国东北样带和阿根廷样带[39]。中国科学院沈阳应用生态研究所于2012年夏季发起了中国北方陆地样带调查[40-41,14]，并首次系统地报道了中国北方陆地生态系统微量元素循环对气候变化的响应过程和机制。结果表明，从东到西，随着年均降水减少，年均温度增加，土壤表层有效铁含量表现为先降低再升高的趋势，拐点(最小值)出现在降水量为180 mm左右的区域[14]。气候变化对土壤铁有效性在拐点两侧的地区具有不同控制机制[14]。在相对湿润地区(即年均降水>180 mm)，生物过程起主要作用：干旱度增加，微生物活性受到抑制，土壤矿质铁的矿化速率降低。此外，植物生长也逐渐降低，使深层土壤的矿质元素很难到达表层土壤[14]。在相对干旱地区(即年均降水<180 mm)，物理过程扮演着更为重要的角色：随着干旱度的增加，植被盖度显著下降，土壤风化作用加强，从而释放出更多的有效态元素[14]。从东到西，随干旱度的增加(年均降水降低、年均温度升高)，土壤有效态锰、铜浓度逐渐降低，植物地上与地下组织铁、锰、锌、铜元素浓度不受土壤元素有效性的控制，与干旱度呈显著正相关[14]。上述结果表明，土壤有效态微量元素浓度受生物与非生物因素的共同调控。两种控制机制对微量元素的平衡作用在环境变化的驱使下发生了改变，导致微量元素对气候变化呈非线性(阈值)响应[14]。元素供应能力并不是植物元素浓度的唯一决定因子，植物元素浓度与植物生物量分配格局(养分吸收-消耗平衡关系)、植株大小(养分稀释或浓缩效应)等其他因素也具有一定的关联性[14]。该研究没有考虑生态系统对气候的滞后及动态演变，只是根据气温和降水的变化给出了微量元素格局对于气候响应的定性趋势，为了解气候变化对生态系统微量元素循环的可能影响，尚需进一步发展与完善[14]。

2.2大气CO2浓度升高对微量元素循环的影响

大气CO2浓度升高是全球变化的一个重要方面。工业革命后，全球大气CO2浓度已由280 μmol·mol-1上升到当前的350 μmol·mol-1，并继续以每年1～2 μmol·mol-1的速率上升，预计到21世纪末，将达到700 μmol·mol-1左右[31]。大气CO2浓度上升对生态系统养分平衡、物种之间的相互作用、植物群落结构和物种多样性等均将产生重要影响。植物、动物和微生物体内的元素都具有相对稳定比例，土壤-植物系统微量元素循环与碳循环过程在叶片、个体和生态系统水平上都紧密耦合[42]。高浓度的CO2势必会打破生态系统内原有的元素平衡。然而，目前关于大气CO2浓度升高对微量元素的影响研究尚显薄弱。一些研究表明：随着CO2浓度的增加，土壤微生物活性增强，土壤呼吸也逐步增加。土壤呼吸的增加会使土壤溶液和土壤空气中CO2浓度增加，导致土壤酸度的增加，有利于矿物质的碳酸化作用，加速土壤风化，促进矿质养分释放，进而提高土壤中微量元素的有效性[43]。另外，植物的光合作用随着大气CO2浓度的增加而逐渐增强，根系分泌物显著增加。根系分泌的有机酸可降低土壤pH，促进矿物质释放出更多的可供植物利用的微量元素，加速土壤-植物之间的元素周转速率[43]。例如，任思荣等[44]发现大气CO2浓度升高增加表层土壤(0～15 cm)中有效态微量元素含量，尤其是土壤有效锌质量分数的增加达到了显著水平。但有些研究结果却表明：由于CO2浓度升高可以显著提高植物的生产力，使较多的微量元素积累在植物和凋落物中，不能被植物直接利用，导致土壤中微量元素有效性会逐渐降低[45-46]。例如，微量元素的添加可以显著提高植物光合作用对CO2浓度升高的响应程度[4]。

2.3氮沉降对微量元素循环的影响

近期研究发现，在氮素限制的生态系统中，长期低氮处理并没有提高植物初级生产力[2]。经分析发现，氮素添加明显激活了土壤中Mn2+和Al3+活性，对植物的生长产生了毒害作用，从而抑制了氮素对植物生长的促进作用。总的来说，氮沉降对微量元素循环过程的影响非常复杂，很难区分氮沉降的直接效应(土壤肥力)和间接效应(土壤酸化)[55]。

3　目前研究存在的问题及展望

3.1重视不足

尽管生物对微量元素的需求远远少于其他元素，但其在生态系统的结构和功能方面同样扮演着不可忽视的角色[3, 56]。然而，迄今为止鲜有系统阐述生态系统微量元素循环的报道，以往研究很大程度仅局限于氮、磷、硫等大中量元素[5]。对于陆地生态系统微量元素循环的动力学机制及其对全球变化的响应还有很多需要明确的科学问题。

3.2扩展时空尺度

短期数据不能充分地预测长期环境变化(如全球变暖、氮沉降等)对微量元素动态变化的影响。因此，今后研究需要短期的室内控制实验与长期野外监测实验相结合，从而更好地从生态系统各个水平以及自然梯度上阐明微量元素循环对全球变化的响应机制。

3.3更新研究手段

20世纪90年代，随着新的分析技术(TIMS和MC-ICP-MS)的逐渐普及，非传统稳定同位素技术(微量元素同位素)得到了飞速发展[12]。目前，非传统稳定同位素的研究是国际上同位素研究的一个前缘领域。作为一种新的、潜在的地球化学示踪剂，非传统稳定同位素在地球化学、土壤科学、生物圈与地圈的相互作用等方面有着巨大的应用潜力。随着科技的进步，非传统稳定同位素手段的成熟必将促使微量元素循环机制的研究得到突破性进展。

3.4加强多因子耦合研究

在全球变化背景下，氮沉降、降水、温度等诸多因子之间存在明显的交互作用。例如，氮沉降可以引起土壤酸化，导致物种丰富度和组成的变化；植被的变化反过来引起全球气候格局改变，导致氮沉降格局的变化。因此，探讨不同因子之间的交互作用对陆地生态系统微量元素循环的影响，需要充分考虑研究的空间尺度和时间尺度，以更充分了解其动态变化机制。目前，对这一全球变化热点问题的研究已经受到生态界重视，多因子控制实验已经逐步开展起来，全新的数据处理方法逐步被应用，未来将会有更新的突破。

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(责任编辑邹永红)

Micronutrient Cycles and Their Responses to Global Change: Progress and Prospects

LUO Wen-tao1, Wuyunna2

(1. Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang Liaoning 110164, China; 2. School of Environment and Resources, Dalian Minzu University, Dalian Liaoning 116605, China)

Biogeochemical cycling of micronutrients is at the core of ecosystem functions because they play an important role for plant growth, maintenance and reproduction in terrestrial ecosystems. This article summarizes the present state of knowledge about micronutrient cycling based on a literature review and make the readers know the progress in detail. The paper mainly focuses on biogeochemical cycling of micronutrients interrestial ecosystem and its cffects on soil development, atmpspheric deposition, increased inorganic nitrogen and CO2, nitrogen deposition and soil acidification. Based on the findings, the paper concludes that less enphasis are put on biogeochemical. Cycling of micronutrient. Non-stationary Isotope technology and integrated systems analysis are important development directions in biogeochemical cycling of micronutrients in terrestrial ecosystems.

terrestrial ecosystems; micronutrient; nutrient cycling; global change;isotope technology

2096-1383(2016)05-0443-07

2016-06-03；最后

2016-07-13

国家自然科学基金项目(31470504)；国家重点基础研究发展计划(2015CB150802)。

雒文涛(1986-)，男，辽宁朝阳人，助理研究员，博士，主要从事草原生态学研究。

乌云娜(1968-)，女，蒙古族，内蒙古通辽人，教授，博士，主要从事恢复生态学研究，E-mail:wuyunna@dlnu.edu.cn。

Q948.15

A