太行山南麓不同演替阶段土壤有机碳含量及季节变化特征

苗 蕾，杨喜田，王 婷，孙玉军，张 军

(1.北京林业大学林学院，北京 100083； 2.河南农业大学林学院，河南 郑州450002)

太行山南麓不同演替阶段土壤有机碳含量及季节变化特征

苗 蕾1,2，杨喜田2，王 婷2，孙玉军1，张 军2

(1.北京林业大学林学院，北京 100083； 2.河南农业大学林学院，河南 郑州450002)

为探讨森林植被演替过程中土壤有机碳含量及其季节性变化，本研究选取太行山南麓不同演替阶段典型植被群落类型：裸地、草地(白草Pennisetumflaccidum)群落、灌木Ⅰ(荆条VitexnegundoL.var)群落、灌木Ⅱ(酸枣Ziziphusjujubavar)群落、20 a(栓皮栎Quercusvariabilis)人工林 、40 a(栓皮栎Quercusvariabilis)人工林不同土层(0～20、20～40、40～60 cm)土壤有机碳及土壤活性有机碳进行研究。结果表明，土壤有机碳及土壤活性有机碳含量表现出随植被演替的推进而逐渐增加的规律性，人工林土壤有机碳含量比演替初期植被类型土壤有机碳含量有了明显增长，且差异显著(P<0.05)。6种植被类型土壤有机碳含量随土层深度增加而逐渐降低，均呈现一定程度的表聚性。不同演替阶段土壤有机碳及土壤活性有机碳含量受植物生长节律及环境因素的影响，呈现出显著的季节性变化。由此得出，植被演替的正向发展是增加森林土壤碳库的有效途径。

太行山南麓；演替；土壤有机碳；土壤可溶性有机碳；季节变化

土壤有机碳库是全球陆地碳库的重要组成部分,土壤有机碳的积累和分解速率决定了土壤碳库储量，对温室效应和全球气候变化具有重要的调控作用[1]。森林土壤有机碳作为森林碳库的一个重要来源，其变化也会对全球碳平衡产生直接的影响。土壤有机碳是土壤供给植物生长所需养分以及土壤微生物生命活动的能量来源，其变化主要取决于进入土壤的以植物为主的生物残体等有机物质输入与土壤微生物分解作用为主的有机物质输出之间的动态平衡以及土壤淋溶状况等因素[2-3]。土壤活性有机碳在土壤碳库中有效性最高，可直接参与微生物化学转化过程，对调节土壤阳离子淋失、矿物风化、土壤微生物等土壤化学、物理和生物学过程具有重要意义。因此，土壤活性有机碳的变动更能反映土壤碳库的变化情况，对研究土壤碳循环有重要意义[4-6]。有学者研究认为，植物群落的演替与土壤发育是相互作用的连续动态过程，一方面，植被通过光合作用合成有机物并归还土壤，另一方面，土壤有机质的积累也会推动植物群落演替[7]。因此，对于植被演替过程中典型群落中土壤有机碳的研究，对科学准确评价陆地生态系统固碳能力，增强森林生态系统生产力具有重要意义。目前森林植被演替对森林土壤碳库影响的报道多集中在中国东北及华南亚热带地区，对北方干旱半干旱山区森林土壤有机碳库随演替进程的变化规律研究较为少见。本研究选取太行山南麓干旱半干旱山区不同演替阶段典型植物群落，探讨该群落演替过程中土壤有机碳及活性有机碳变化特征，对比不同演替阶段季节变化特征，对揭示该地区不同演替阶段土壤固碳潜力和自然恢复规律具有一定意义。

1 材料与方法

1.1研究区概况

研究区位于豫西北太行山南麓的河南省济源市国有大沟河林场国家林业局黄河小浪底森林生态站内，地理坐标为东经112°24′～112°32′E，北纬34°58′～35°4′N，山脉多为南北走向，平均为300～500 m。属暖温带大陆性季风气候，四季分明，年平均气温为13.1 ℃，1月平均气温为-0.5 ℃，7月平均气温为26.2 ℃，年平均降水量约为600 mm，年内降雨量分配不均，分干湿两季，多集中于7～9月，占全年降雨总量的60%以上，全年无霜期为235 d。研究区土壤主要为花岗片麻岩、石灰岩风化后发育形成的山地褐土，土壤贫瘠，土层浅薄，土层平均厚度为50～60 cm，土壤pH值为7.2～7.7。由于多年采伐及人为干扰，研究区内主要植被类型是低山丘陵地带阔叶林破坏后发育的次生早生灌草丛以及人工次生林。研究区内各级群落均有分布，其中草本以荩草(Arthraxonhispidus)、白草(Pennisetumflaccidum)、狗尾草(Setaria viridis)等为主；灌木以荆条(VitexnegundoL.var)、酸枣(Ziziphusjujubavar)、胡枝子(Lespedeza bicolor)等为主；乔木以栓皮栎(Quercusvariabilis)、刺槐(Robiniapseudoacacia)、侧柏(Platycladusoriedtalis)等为主。

1.2研究方法

2012-04—2013-01，在研究区内尽可能选择相同海拔、坡向，成土母质、土壤条件和环境因子基本一致的4个演替群落：草地(白草Pennisetumflaccidum)群落1个、灌木(荆条VitexnegundoL.var、酸枣Ziziphusjujubavar)群落2个、乔木(栓皮栎Quercusvariabilis20 a生、40 a生)群落2个和1个裸地作为对照(表1)。草本阶段样地设置3个1 m×1 m样方，灌木样地设置3个5 m×5 m样方，乔木样地设置3个10 m×10 m样方，每样方内随机挖取3个土壤剖面，分为0～20、20～40、40～60 cm 3个土层进行取土，并将相同土层混匀，去除可见的根系等动植物残体和石块，密封后速带回实验室，过2 mm筛后分成2份，其中一份风干后用于测定土壤有机碳总量，另一份低温4℃储藏，用于测定土壤活性有机碳。本研究取样时间分别为2012-04(春季)、2012-07(夏季)、2012-10(秋季)及2013-01(冬季)。

1.3土壤测定方法

土壤有机碳(SOC)的测定采用重铬酸钾-硫酸氧化法[5]；土壤可溶性有机碳(DOC)的测定采用多水土比浸提法进行[8]，具体步骤是采用V[K2SO4溶液(0.5ml·L-1)]∶V(风干土)=5∶1置于25 ℃恒温振荡箱内浸提30 min，再以4 000 r·min-1的转速离心10 min后过滤，然后采用玻璃纤维滤膜(0.45 μm)抽气过滤，最后采用TOC-VCPH仪进行测定。

表1 样地基本情况Table 1 General information of the sampling plots

1.4数据处理

试验数据采用SPSS22.0统计软件进行统计、分析及图表绘制。

2 结果与分析

2.1不同演替阶段土壤有机碳和可溶性有机碳的垂直分布特征

植被演替过程中植被群落结构、物质能量循环的变动对土壤有机碳的增加起着积极的影响，土壤有机碳含量随演替进程逐渐增大，尤其是 0～10 cm 浅层土壤有机碳含量和储量受植被恢复的影响最大[9-11]，但受其它环境因素的影响，其变化特征并不相同[12]，见表2。

研究区内不同演替阶段土壤有机碳和土壤可溶性有机碳含量随演替进程的推进呈现不同程度的升高(图1)。处于演替初期的祼地和草本群落土壤有机碳含量较低，随演替进程的向前推进，灌木群落及乔木群落土壤有机碳含量显著升高，到演替中后期，土壤有机碳的增加较演替前期趋于平缓。不同演替阶段0～60 cm的土壤有机碳变化趋势为：40 a生栓皮栎人工林(22.17 g·kg-1) > 20 a生栓皮栎人工林(20.10 g·kg-1)>酸枣灌丛(18.02 g·kg-1)>荆条灌丛(16.65 g·kg-1)>草地(7.48 g·kg-1)>裸露地(3.72 g·kg-1)，40 a 栓皮栎人工林土壤有机碳含量与演替初期植被类型土壤有机碳含量相比，分别增加了4.96倍(裸地)、1.96倍(草地)，差异显著(P<0.05)，而40 a栓皮栎人工林比20 a栓皮栎人工林表层土壤有机碳增加了10.29%，差异不显著(P>0.05)。由此可见，在植被群落演替的过程中，人工林阶段土壤有机碳含量比演替初期的裸地及草本阶段呈现显著的增长趋势，而人工林阶段的土壤有机碳含量则处于较稳定的增长过程。

表2 森林土壤有机碳随演替进程变化趋势Table 2 The trend of the forest soil organic carbon by succession process

就同一演替群落的土壤有机碳垂直分布来看，均呈现明显的规律性，随土层深度的增加呈现不同程度的降低，6种植被类型表层0～20 cm的土壤有机碳含量分别是0～60 cm土壤剖面有机碳总含量的54.3%(裸地)、46.8%(草地)、67.9%(酸枣灌丛)、65.4%(荆条灌丛)、60.9%(20 a栓皮栎人工林)和59.7%(40 a栓皮栎人工林)，而40～60 cm的土壤有机碳则占0～60 cm土壤剖面有机碳总含量的13.5%(裸地)、19.0%(草地)、12.3%(酸枣灌丛)、14.4%(荆条灌丛)、6.9%(20 a栓皮栎人工林)和10.1%(40 a栓皮栎人工林)，不同演替阶段各植被类型土壤有机碳均表现出了一定程度的表聚性。

本研究区内土壤可溶性有机碳含量的变化趋势与土壤有机碳含量变化趋势相似，随着演替过程的推进，土壤可溶性有机碳含量逐渐升高，演替初期至演替中期的增加趋势明显，40 a栓皮栎人工林0～20 cm表层土壤有机碳含量与演替初期植被类型表层土壤有机碳含量分别增加了3.42倍(裸地)、0.98倍(草地)，差异显著(P<0.05)，人工林土壤有机碳增加趋势减缓，40 a栓皮栎人工林比20 a栓皮栎人工林表层土壤有机碳增加了10.17%，差异不显著(P>0.05)。不同演替阶段0～60 cm土壤活性有机碳含量为：40 a生栓皮栎人工林(156.91 g·kg-1)>20 a生栓皮栎人工林(147.48 g·kg-1)>酸枣灌木林(116.63 g·kg-1)>荆条灌木林(112.34 g·kg-1)>草地(70.15 g·kg-1)>裸露地(38.75 g·kg-1)。演替进程中每个植被类型的土壤可溶性有机碳含量的垂直分布表现出较强的规律性，随土层的加深，可溶性有机碳含量明显降低，土壤可溶性有机碳也呈现出明显的表聚现象。

图1 不同演替阶段土壤有机碳与土壤活性有机碳的垂直分布Fig.1 The vertical distribution of SOC and DOC in different succession stages

2.2不同演替阶段土壤有机碳及可溶性有机碳季节变动

2.2.1 土壤有机碳的季节变动 本研究区内季节变动对不同演替阶段植被表层(0～60 cm)土壤有机碳含量有明显的影响，呈现随季节变化而变动的规律(图2)。不同演替阶段的植被表层土壤有机碳在年际变化中，裸地表层0～20 cm土壤有机碳含量季节性变动为：夏季(2.65 g·kg-1)>秋季(2.13 g·kg-1)>春季(1.98 g·kg-1)>冬季(1.35 g·kg-1)，草地表层0～20cm土壤有机碳含量季节性变动为：夏季(3.85 g·kg-1)>秋季(3.81 g·kg-1)>冬季(3.39 g·kg-1)>春季(2.96 g·kg-1)，两种植被类型的20～40 cm和40～60 cm土层土壤有机碳季节变动特点为峰值均出现在夏季，而最低值出现在冬季。可以看出，演替初期2种植被类型的土壤有机碳含量峰值均出现在夏季，但最低值出现的季节不同。酸枣灌丛表层0～20cm土壤有机碳含量最高值出现在夏季，为12.98 g·kg-1，而荆条灌丛表层土壤有机碳含量最高值出现在秋季，为11.96 g·kg-1。灌丛群落表层0～20cm土壤有机碳含量最低值均出现在冬季，分别为：11.13 g·kg-1(酸枣灌丛)，9.78 g·kg-1(荆条灌丛)，灌丛群落20～40cm土层和40～60 cm土层土壤有机碳峰值均出现在夏季，最低值出现在冬季。20 a栓皮栎人工林表层0～20cm土壤有机碳含量季节性变动为：夏季(13.78 g·kg-1)>秋季(13.12 g·kg-1)>春季(11.14 g·kg-1)>冬季(10.91 g·kg-1)，与其20～40cm土层土壤有机碳含量变动特点相同，而40～60 cm土层土壤有机碳的峰值则出现在冬季，为1.75 g·kg-1。40 a栓皮栎人工林表层土壤有机碳含量季节变动为：夏季(15.09 g·kg-1)>秋季(13.76 g·kg-1)>春季(13.12 g·kg-1)>冬季(10.04 g·kg-1)，20～40 cm和40～60 cm土层土壤有机碳变动特点与表层0～20 cm土壤有机碳变动特点相同。栓皮栎乔木人工林0～40 cm土层土壤有机碳含量的季节性变化特征均呈现出夏季>秋季>春季>冬季的规律。由此可见，研究区不同演替阶段植被表层土壤有机碳含量在不同季节的变化受多种环境因素及植物生长节律的影响呈现出较为复杂的特征。

图2 不同演替阶段土壤有机碳的季节变动Fig.2 The seasonal dynamics of SOC in different succession stages

2.2.2 土壤活性有机碳的季节变动 不同演替阶段表层(0～20 cm)土壤活性有机碳表现出明显的季节性动态(图3)。各演替阶段典型植被群落的0～20 cm各层土壤有机碳含量峰值均出现在夏季，根据演替阶段由低到高表层0～20 cm土壤活性有机碳含量分别为：21.74 mg·kg-1(裸地)、49.52 mg·kg-1(草地)、71.23 mg·kg-1(酸枣灌丛)、76.98 mg·kg-1(荆条灌丛)、85.87 mg·kg-1(20 a栓皮栎人工林)、94.49 mg·kg-1(40 a栓皮栎人工林)。各演替阶段四季中表层0～20 cm土壤活性有机碳含量最低出现在冬季的裸地阶段，仅为13.69 mg·kg-1。20～40 cm 土层和40～60 cm土层土壤活性有机碳含量的季节性变动规律和表层土壤活性有机碳含量基本一致，季节性峰值多出现在夏、秋两季，而冬、春季节含量较低，但随土层的增加，土壤活性有机碳的季节性变动幅度减小。以上结果可以看出，表层土壤活性有机碳含量对大气温湿度、土壤温湿度、微生物活性及根系分泌物等诸多环境因素变动的敏感性很高，更易受到外界环境因素的影响。

图3 不同演替阶段土壤活性有机碳的季节变动Fig.3 The seasonal dynamics of DOC in different succession stages

3 结论与讨论

森林演替与森林土壤碳变化趋势之间的关系是目前研究热点之一。森林土壤碳库的变动是土壤有机碳源输入与输出的平衡结果，土壤有机碳的主要输入为枯枝落叶、细根以及动物死亡残体腐化分解以有机质形式进入土壤，输出途径主要是通过土壤呼吸作用向外释放CO2及降雨导致的径流、淋溶下渗造成土壤碳库的损失。因此，森林土壤碳库的大小取决于地上生物量累积、分解释放率及气候(降雨、温度)等干扰因素[13]。

3.1土壤有机碳和活性有机碳含量在不同演替阶段的变化趋势

有研究认为，植被演替不仅影响土壤有机碳含量,还对有机碳在土壤中的分布和组成产生影响。通常，土壤有机碳含量随植被演替进程逐渐增加，土壤表层(0～20 cm)有机碳含量变化表现尤为明显[9-11]。本研究结果与大部分研究结果趋于一致，随植被演替过程的增加，有机碳累积表现为林地>灌木>草地>裸地，而土壤有机碳的时间累积则是这一结果的重要原因[14-16]，主要表现在植被群落随演替进程增加，其林分结构趋于完整、环境更为稳定，地表植被丰富，林下枯落物增多，腐殖质层较厚，碳积蓄丰富，尤其是地表累积的枯落物生物量也随之增加。此外，演替较高阶段植被群落根系发达，大量死根腐解归还也会造成土壤有机碳含量的增加。

3.2土壤有机碳和活性有机碳在土壤剖面的垂直变化

土壤可溶性有机碳是土壤碳库中最活跃的组成部分，在不同气候特征、土壤特性及不同植被条件下的变化特点有很大差别[2,13,17]。处于不同演替阶段的土壤有机碳和活性有机碳均随土壤深度的增加而逐渐降低，说明植被群落地上部分的枯枝落叶量以及根系的垂直分布是影响其变化的主要因素。森林中大量的枯枝落叶和死根腐解归还，为表层土壤提供了丰富的有机碳源，随着土层深度的增加，水分和营养物质向下输送受到限制，植被凋落物和根系数量减少，土壤容重增加、透气性变差，从而导致土壤有机碳含量下降。土壤活性有机碳的变化基本与有机碳呈现相同的变化趋势，均随土壤剖面的增加而降低，这主要由于土壤微生物随土壤深度增加而减少，这也与大多数研究结果相一致[18]。

3.3土壤有机碳和活动有机碳的季节变化

森林群落表层土壤是森林植被凋落物及植被根系分布较为集中的区域，土壤碳库的变动受季节温湿度及凋落物数量变化影响较为明显[18-19]。

有研究认为，气候因子中温湿度对土壤碳库的影响是土壤有机碳及活性炭随季节性变化的主要原因之一[17,20-23]。研究区内四季分明，一年中夏秋季枯落物生物量较大，温湿度较高，有利于微生物活动和土壤中有机质的分解转化。夏秋季降雨量也增大，土壤活性有机碳经淋溶作用从枯落物进入土壤中，使土壤中活性有机碳含量明显增加。实验区属干旱半干旱区，试验年份夏季降水适量，土壤有机碳及活性有机碳的淋失状况不严重，因此有利于夏秋季土壤有机碳的富集。冬季气温迅速降低，微生物活性随之降低，土壤活性有机碳含量明显下降。春季气温逐渐回升，微生物活性增加，生物活动旺盛，土壤活性有机碳含量呈现回升趋势。

综上所述，森林土壤有机碳含量及季节变化是一个多因素的复杂过程[13,18]，气候因素、土壤条件、微生物状况及植被特征在不同演替过程中均成为土壤有机碳变动的影响因素。所以，还需进一步研究探讨多因素在森林演替阶段土壤有机碳含量变化过程中的协同作用。

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(责任编辑：李莹)

SeasonaldynamicsandcontentofsoilorganiccarbonofSouthernfootofTaihangMountainsduringdifferentnaturalsuccessions

MIAO Lei1,2，YANG Xitian2，Wang Ting2，SUN Yujun1，ZHANG Jun2

(1.College of Forestry，Beijing Forestry University，Beijing 100083,China；2.College of Forestry,Henan Agricultural University，Zhengzhou 450002，China)

In order to investigate the content of vertical and the seasonal variations of SOC under different natural succession stages,soils samples at different depth (0～20,20～40,40～60 cm)were collected from six vegetation types:bare land stage,grass stage,shrub stageⅠ(VitexnegundoL.var),shrub stageⅡ(Ziziphusjujubavar),trees stage of 20 a,trees stage of 40 a.The results showed that the content of SOC and DOC increased with the community succession.The soil organic carbon content of plantation had an obvious increase compared with the early succession of vegetation types,and the difference was significant (P<0.05).The soil organic carbon content of six vegetation types gradually reduced with the increase of soil depth and concentrated on the surface of the soil.Seasonal variations of SOC and DOC had significant seasonal regularity by the affection of plant growth rhythm and environmental factors.In short,the positive development of vegetation succession was the effective way to increase forest soil carbon pool .

southern foot of Taihang Mountains; succession; soil organic carbon; Soil dissolved organic carbon; seasonal dynamics

S714

：A

2015-11-10

国家自然科学基金项目(31270493); 中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室2012年开放课题(LVEC-2012kf06)

苗 蕾(1978-)，女，河南汝南人，博士研究生，从事森林生态及森林资源的研究。

孙玉军(1963-)，男，黑龙江绥化人，教授，博士。

1000-2340(2016)03-0318-07