松栎混交林中马尾松的种内种间竞争

付梦瑶，崔秋芳，吴 明，陈家林，杨喜田

(河南农业大学林学院，河南 郑州 450002)

松栎混交林中马尾松的种内种间竞争

付梦瑶，崔秋芳，吴 明，陈家林，杨喜田

(河南农业大学林学院，河南 郑州 450002)

通过对马尾松(Pinusmassoniana)-麻栎(Quercusacutissima)人工混交林的124株对象木及473株竞争木的调查，采用竞争影响区域法与HEGYI单木竞争模型相结合的方法对马尾松-麻栎人工混交林的种内、种间竞争关系进行研究。结果表明，样地内Ⅳ级和V级马尾松数量较多，所占的比重较大；I级马尾松幼苗数量较少。马尾松种内和种间竞争强度均随对象木径级的增大而减小，同一径级的种间竞争均大于种内竞争。竞争强度与对象木胸径的关系服从幂函数关系CI=AD-B，当对象木胸径DBH≥20cm时，竞争强度无明显变化。所得的预测模型能很好的预测马尾松-麻栎人工混交林种内和种间竞争强度。

马尾松-麻栎人工混交林；种内竞争；种间竞争；竞争指数

竞争作用是影响植物个体生长发育、种群动态和物种多样性的重要因素[1]，一些学者认为植物邻体间的竞争更敏感[2-3]，主要表现为相邻的林木之间对有限生存空间和环境资源的争夺，从而降低相关个体的适合度，影响林木的生存及形态构建[1]。竞争主要有4个典型特点：1)竞争范围、2)竞争强度、3)竞争结果、4)竞争的个体反应[4]。多数关于植物间竞争作用的研究都是基于这4个特点,通过各种复杂的数学公式建立模型[5-6]。目前研究的模型主要分为3种:HEGYI[7]的单木竞争指数模型、单木竞争指数的改进模型和Lotka-Volterra 竞争模型[8]。其中HEGYI 提出的单木竞争指数模型，能切实、有效地反映植物个体对环境资源的利用程度，被较多使用[9-10]。在HEGYI单木竞争模型研究基础上，研究者又提出了许多改进模型，比如吴承祯等[11]、张琼等[12]通过对7 种竞争指数比较分析，分别得到较能客观反映马尾松和长苞铁杉种内种间竞争关系的竞争指数；张跃西[13]根据生态学原理以及自疏规律提出了改进单木竞争指数模型；BELLA[14]于1971年提出的竞争影响区域法,认为与对象木存在树冠重叠的所有邻近林木均可作为竞争木，重叠的部分表示空间占有面积而产生的竞争。Lotka-Volterra 竞争模型可以用来描述及预测当环境资源有限性时，优势种生态位重叠，个体树种对共享资源竞争作用的结果[15]。基于个体的模型作为研究植物间相互作用及其效应的工具已经得到了越来越广泛的应用并取得了大量研究成果[16]，为探索植物群落基础生态进程提供了有用的工具[17]。而对混交林种内、种间竞争的研究亦已成为生态学研究林木生长和种群动态的核心问题[18]。松栎混交林是中国主要的森林群落类型之一，在维护生态平衡、涵养水源、保护生物多样性以及木材生产等方面起着重要作用[19]，是重要的碳汇林。本研究以马尾松为研究对象，单木竞争模型结合固定半径法和树冠重叠法，定量分析马尾松-麻栎人工混交林中马尾松种内、种间的竞争范围和竞争强度，对人工林的经营管理提供参考[11]。

1 研究地区与研究方法

1.1研究区域概况

采样地分别设置于河南省驻马店市薄山林场和马道林场(表1)。

1.1.1 薄山林场概况 薄山林场位于驻马店市确山县，系伏牛山余脉的浅山丘陵地。气候属于北亚热代与暖温带过度气候，四季分明、气候温和、雨量适中、无霜期长、光照充足。主要乔木树种以马尾松(Pinusmassoniana)、麻栎(Quercusacutissima)等为主，灌木以构树(Broussonetiapapyrifera)、和柘桑(Cudraniatricuspidata)等为代表，草本植物以柳叶箬(Isachneglobosa)和狗牙根(Cynodondactylon(Linn.)Pers.)等为主。

1.1.2 马道林场概况 马道林场位于河南省驻马店市泌阳县，地处桐柏山脉汉水与淮河流域分界线东南边缘，其植被属于亚热带与暖温带过渡性类型，雨量充沛，夏季温热多雨，冬季 寒冷干燥。乔木树种主要为马尾松、麻栎、槲栎(Quercusaliena)等，灌木树种主要为野山楂(Crataeguscuneata)、黄荆(Vitexnequndo)、构树(Broussonetiapapyrifera)等。草本植物以野牛草(Buchloedactyloides)、白蒿(HerbaArtimisiaeSieversianae)、狗牙根等为主。

表1 样地基本信息Table 1 Basic information of the sample land

1.2研究方法

2014-07，采用样地调查法先后于河南省驻马店市确山县薄山林场、泌阳县马道林场，选取林分长势良好、林相整齐的马尾松-麻栎混交林，采用罗盘仪闭合导线测量方法(导线闭合差≤1/200)，设置面积400 m2(20 m×20 m)大小的样地16个(薄山林场8个，马道林场8个)。记录调查样地的名称、经纬度、海拔、坡向、坡度等信息。1)以西南角为原点，东西方向为x轴，南北方向为y轴，确定样地内每株树的空间位置。对样地内胸径(DBH)大于1 cm的林木进行每木调查并逐株进行编号，记录其种名、坐标(x，y)、胸径(DBH)、树高(HT)、冠幅(CW)、郁闭度等信息。用胸径尺测定胸径(1.3 m处)，精确到0.1cm，坡度大于5°的要改斜，按坡度改算为水平距。

1.3竞争范围的确定

本研究的对象木为样地内所有的马尾松，共选取124棵，样地内的其他树种为竞争木，以固定半径法和树冠重叠法来确定竞争木的范围。本研究以距离对象木2.5 m为样圆半径，从2.5～20 m每隔2.5 m设置1个样圆半径，即距离对象木2.5、5、7.5、10、12.5、15、17.5和20 m这8个值作为样圆的半径，计算不同样圆半径时，各对象木所承受的竞争强度。随着样圆半径的增加，竞争强度的递增趋势并不显著，说明对象木受林木数目的影响作用几乎可以忽略，按照此种方法就可以确定样圆的半径。本研究认为只要两棵树的树冠发生重叠现象，那么它们就存在竞争关系，因而通过树冠重叠法鉴定竞争木。假设树冠在水平面上的投影的形状为圆形，以所调查林木的相对坐标值为圆心，以冠幅的大小为半径画圆并绘制出树木的冠幅图。

1.4竞争指数的确定

竞争指数是树木间相互作用对树木生长的影响的量化，很多学者提出过多种不同类型的竞争指数，并将其应用于实际的林木竞争研究中[10]。本研究，结合样地调查的数据以及林分的环境，认为将树木的胸径大小、对象木冠幅及树冠重叠面积这3个指标联合起来，可以客观地描述树木之间的竞争状态。因此，在HEGYI单木竞争模型研究基础上，结合竞争影响区域法得到的竞争指数较适用于本研究[11]。其计算公式如下：

(1)

式中：CI、Di、Dj、Oij、Aj、n分别为竞争指数、竞争木的胸径大小、对象木的胸径大小、竞争木与对象木树冠重叠面积、为对象木冠幅大小和竞争木的株数。

通过以上公式首先得到每株对象木的竞争指数，然后将所有对象木的竞争指数累加和平均即可得出种内及种间的竞争强度大小。竞争木范围确定之后，种内与种间竞争强度大小的计算采用公式2。其计算公式如下：

(2)

式中：CI′、Di、Dj、Lij、n分别为竞争强度、竞争木的胸径大小、对象木的胸径大小、对象木与竞争木之间的距离和竞争木的株数。

1.5数据处理

采用R-3.1.2 2013对数据进行单木竞争指数分析，AutoCAD 2010和Adobe Photoshop CS6进行树冠图绘制，采用SPSS 19.0(SPSS，Chicago，USA)软件和Microsoft Excel 2013软件进行数据分析整理及图表制作。

2 结果与分析

2.1对象木和竞争木概况

根据16个样地的调查资料，林分内共测得对象木124株，最小胸径2.5 cm，最大胸径34 cm，平均胸径16.73 cm，124株对象木胸径大小类似地符合正态分布，径级的分布见表2。

由表2可以看出，对象木的胸径大部分集中分布于10～25 cm，占的比例为对象木总数的70.16%；较少分布在Ⅰ、Ⅵ、Ⅶ 级，这部分林木只占对象木总数的15.32%；Ⅷ 级林木在对象木中没有分布。样地内所测得的竞争木共473株，最小胸径1.4 cm，最大胸径36.9 cm，平均胸径8.60 cm。由表2可以看出，竞争木的胸径大部分集中分布于0～10 cm，占的比例为竞争木总数的70.19%；Ⅲ级林木占竞争木总数的14.80%，其他径级的林木均分布较少。通过对比对象木与竞争木的特征，发现对象木径级集中分布于 Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ级，较竞争木径级集中分布的Ⅰ、Ⅱ级大。说明与对象木产生竞争效应的竞争木大多是较对象木径级小的林木，其竞争木主要来源于更新层。

表2 对象木与竞争木的径级分布Table 2 The distribution of the diameter class of objective tree and competitive tree

2.2竞争木的确定范围

本研究采用固定半径法来确定竞争木的范围。以2.5 m为样圆半径增量确定2.5～20.0 m间8个样圆半径，分别计算不同样圆半径时各对象木所承受的竞争指数CI(公式2)然后求得平均值，见图1。

图1 样圆半径对竞争指数的影响Fig.1 Effect of sample radius on competition index

由图1可知竞争指数CI随着样圆半径的增大而增大，而在10 m之后竞争指数不再变化，说明在距离对象木10 m这个半径之外与对象木有树冠重叠的树木已经不存在，因而大于10 m半径所计算出的竞争指数不再发生变化。其中，在半径为2.5m时CI值为4.39，半径为5 m时CI值为7.55，两者差值为3.16，较7.5 m时的CI值差值为0.22，半径为10 m及之后CI值一直保持稳定值，为7.79。这个数值结果与图表的曲线走向吻合。从图1可以发现CI值增大的幅度由大变小最后变为恒定值，虽然竞争木越多，但是对象木的竞争压力并没有呈现一直快速增大的趋势，而在5 m处有一个明显的拐点。这个拐点说明距离对象木5 m，即以每株对象木马尾松为圆心周围面积25 m2内所受到的竞争较激烈。因此，我们将驻马店薄山林场及马道林场地区马尾松的竞争木确定范围定为5 m。

2.3马尾松种内种间竞争强度

2.3.1 马尾松种内竞争强度 由于在对象木马尾松周围5 m范围内满足种内竞争条件的株数减少，本研究共选取了115株马尾松来进行马尾松种内竞争强度的计算。

从表3可以看出，随着对象木马尾松径级的变大，马尾松种内的竞争强度逐渐减弱。其中径级为Ⅰ级的马尾松的平均竞争指数达5.66，在所有径级的马尾松所受到的竞争强度中为最大值。马尾松径级为Ⅶ级时，平均竞争指数仅为0.62，在所有径级的马尾松所受到的竞争强度中为最小值。说明马尾松径级越小，其所受到的种内竞争强度越大，竞争也最激烈。

表3 马尾松种内竞争强度Table 3 Intraspecific competition of Pinus massoniana

2.3.2 马尾松种间竞争强度 在植株全部的生长过程中，马尾松和周围其他的林木连续不断地争夺有限资源，不同的树种影响马尾松生长发育的程度也不同，本研究中与马尾松争夺资源的树种主要是阳性阔叶树种麻栎。本研究共选取124株对象木马尾松，372株竞争木麻栎。计算得出马尾松种间的竞争强度(公式2)见表4。

从表4可以看出，随着马尾松胸径的增大，来自麻栎种间的竞争强度逐渐减弱。在径级为Ⅰ级时，平均竞争指数达到最大值，为15.01；平均竞争指数最小值出现在径级为Ⅶ时，为1.02。说明马尾松径级越小，其本身的竞争能力越小，受到的种间竞争越大，这点与马尾松种内竞争趋势一致。由表4可看出，每2个相邻径级对象木受到种间竞争强度的变化幅度。其中，从Ⅰ级到Ⅳ级，每相邻2个径级受到的种间平均竞争指数差值分别为8.00、1.48和2.13；而Ⅳ级以上每相邻2个径级对象木的种间竞争强度变化幅度明显降低，其差值依次为1.39、0.52和0.47。

表4 表马尾松-麻栎种间竞争强度Table 4 Interspecific competition of Pinus massoniana and Quercus acutissima

2.4竞争强度与对象木的胸径关系及其预测结果

竞争能力受到树木胸径的影响很大，通过多种数学模型的分析比较，得到竞争强度与对象木胸径存在幂函数关系，即：

CI=AD-B

(3)

式中：CI、D分别为竞争指数和对象木胸径；A和B为模型参数。

通过回归分析来探索对象木胸径与竞争强度之间的关系。竞争强度与对象木的胸径模型参数与模型预测见表5和表6。

表5 竞争强度与对象木的胸径模型参数Table 5 DBH model parameter of competition intensity and objective tree

注：* *：P<0.01。Note：* *：P<0.01.

表6 竞争强度与对象木胸径模型预测Table 6 DBH model prediction of competition intensity and objective tree

由表5可以得出，对象木胸径与竞争强度之间近似地服从幂函数关系(公式3)，其R2值均达到极显著水平。利用该模型(公式3)模拟和预测马尾松种内和种间竞争强度(表6)。预测结果表明马尾松种内和种间竞争强度随着对象木胸径的增大而降低。其中，对象木胸径在5～20 cm之间每相隔5 cm种间竞争指数的变化值分别为：4.36、1.60、2.13；胸径在20 cm以上竞争指数的变化幅度较小。对象木胸径在5～20 cm之间每相隔5 cm种内竞争指数的变化值分别为：1.58、0.62、1.70；胸径大于20 cm竞争指数变化缓慢。

同时，通过分析124株马尾松对象木胸径与所受到来自种内和种间的竞争压力之间的关系发现(图2、图3)，无论是种内竞争还是种间竞争，均符合对象木的胸径增大而竞争能力减弱的规律，图中趋势线跟模型预测的竞争指数的变化基本一致。由对象木胸径与竞争强度的关系图可以看出，当马尾松胸径小于20 cm时其所受到的竞争压力最大，之后变缓；当马尾松胸径大于20 cm时，其来自种内和种间竞争的压力变幅小，并维持在较低的水平。

图2 尾松种内竞争强度模拟Fig.2 The intraspecific competition intensity simulation of Pinus massoniana

图3 马尾松-麻栎种间竞争强度模拟Fig.3 The interspecific competition intensity Simulation of Pinus massoniana and Quercus acutissima

3 结论与讨论

1)马尾松竞争范围的确定。科学合理地确定有效竞争木是林木竞争研究的关键问题。BELLA[14]和PRETZSCH[20]等认为只要2棵树的树冠发生重叠现象，它们就存在竞争关系。同时，从理论上讲，邻近树木是对象木产生竞争压力的主要来源，距离远则对对象木产生的竞争会变小。所以把对象木的坐标作为原点，半径为r画一个圆，当半径增加而竞争强度的变化不显著时可确定竞争木样圆的半径范围，从而合理地选择竞争木[21]。本研究采用固定半径法和树冠重叠法相结合的方法来确定竞争木的范围，结果表明距离对象木5 m范围内且与对象木有树冠重叠的林木为竞争木。这与马尾松林林窗半径一般为5 m和自然状态下观测的马尾松的冠幅大小基本相符(5～6 m)。因此采用此方法能有效地确定马尾松的竞争范围。

2)马尾松种内的种间竞争强度。林木种内和种间的竞争受多种因子影响，比如密度、个体大小以及生态习性和生态幅度等。本研究通过对124株对象木及372株竞争木的研究，结果表明，松栎混交林中马尾松的种内竞争指数为223.23，种间竞争指数为505.90，无论是不同径级竞争木自身的竞争强度还是所有径级竞争木种间竞争强度之和，马尾松种内竞争均弱于种间竞争。主要是因为所调查的样地多为幼龄林和青年林，林木个体较小且又处在群落的下层，被高大的竞争木遮蔽，对光强、温度和水分等资源的争夺能力低于其他较大个体竞争木，因此种间竞争强度较大。同时，说明在马尾松纯林中栽植麻栎组成马尾松—麻栎混交林之后，通过“栽阔保针”的方式强化种间竞争从而降低了种内竞争强度，这在一定程度上说明针阔混交林在某一方面相比于针叶纯林表现出明显优势。不同径级的马尾松受到的种内和种间竞争强度有很大的区别,较小径级的受到种内和种间的竞争都很大,因此应采取一定的措施进行人工抚育，如择伐、抚育幼苗等，促进其更新；而当植株生长到一定阶段,对资源利用的能力也逐渐增强。可根据这一特性进行合理经营和管理混交林。

3)竞争强度和对象木胸径的关系。通过数学模型模拟比较，发现胸径大小和竞争强度存在极显著的幂函数关系。根据回归模型进行预测，马尾松种内和种间的竞争强度随着对象木胸径的增大而减小。当马尾松胸径达到20 cm之前其所受到的竞争压力最大，之后变缓并维持在较低的水平。这可能是因为马尾松在幼龄阶段，林木正处于迅速生长时期，对空间和资源的需求量大，竞争激烈，同时，周围的竞争木对空间和养分等其他资源产生的剧烈竞争导致马尾松幼树受到来自种内和种间的竞争且竞争强度较大；随着林木的生长发育，胸径大于20 cm时，马尾松高于周围其他林木，受到的遮蔽较弱或几乎没有，并与附近的竞争木产生了适应性并且慢慢占据一定资源空间，受到周围个体的竞争压力变小。这个结果可为马尾松—麻栎人工混交林的经营提供一定的参考价值，当马尾松胸径小于20 cm时可加以必要的人工管理措施，例如及时对马尾松周围的麻栎进行间伐从而缓解竞争木对马尾松的竞争压力，从而更有效地保护和经营马尾松—麻栎人工混交林。

综上所述，本研究采用吴承祯[22]提出的改进竞争指数模型对马尾松种内、种间竞争的研究，揭示了马尾松在群落内、种群间的生长变化，这对于最优造林密度的确定和管理水平的提高都有重要作用。

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(责任编辑：李莹)

IntraspecificandinterspecificcompetitionofPinusmassonianaandQuercusacutissimamixedartificialforest

FU Mengyao，CUI Qiufang，WU Ming，CHEN Jialin，YANG Xitian

(College of Forestry，Henan Agricultural University，Zhengzhou 450002，China)

In this study,we investigated the intraspecific and interspecific competition ofPinusmassonianaandQuercusacutissimamixed artificial forest,using competition area method and HEGYI individual competitive indices (CI) model.The competition intensity was analysed from the 124 target trees and 473 competitive trees within the mixed forest.The results showed that the number of Class Ⅳ and Class V ofPinusmassonianawas larger and took up great proportion; Class I accounted for a small number.ThePinusmassonianamixed artificial forests in this locality for the most part are young forest and mature forest.The intraspecific and interspecific competition intensity of subjective treePinusmassonianadecreased with the increasing in diameter and the interspecific competition intensity was more intensive than intraspecific competition intensity.The relationship between the whole forest competition intensity and DBH of the target tree followed the power function (CI=AD-B).The competition intensity appeared weaker,when DBH of objective tree was≥20cm.In conclusion,this model could effectively predict the intraspecific and interspecific competition ofPinusmassonianaandQuercusacutissimamixed artificial forests.

PinusmassonianaandQuercusacutissimamixed artificial forest; intraspecific competition; interspecific competition; competition index

S152.7;S512.1

：A

2015-09-01

国家自然科学基金项目(31570613)

付梦瑶(1990-)，女，河南鹤壁人，硕士研究生，主要从事植被恢复的理论与技术研究。

杨喜田(1965-)，男，河南长垣人，教授，博士研究生导师。

1000-2340(2016)03-0311-07