南非烤烟品种的选育推广与启示

曹景林，余 君

（湖北省烟草科学研究院，武汉 430030）

南非烤烟品种的选育推广与启示

曹景林，余 君

（湖北省烟草科学研究院，武汉 430030）

介绍了南非烤烟育种机构、主要改良性状、新品种选育方法、新品种区域试验和推广利用，指出我国烤烟品种选育与推广工作相比于南非，存在着生产上种植品种比较单一，优质多抗杂交种数量较少，尤其是抗多种病害的优良纯系或定型品种严重缺乏等问题，提出我国烤烟育种今后应根据产区发展要求，有针对性地开发区域性特色品种，同时注重兼抗多种病害的优良亲本材料的培育，以充分利用杂交种。

南非；烤烟；品种选育；推广

为了解南非烟草品种研究和应用现状，增强我国烟草品种研发能力，笔者于2010、2012年先后2次访问了南非低地农业研究及支援服务（Lowveld Agri Research & Support Services，LARSS）公司的Nelspruit农场、Zakka Nakka农场和Briain Law育苗基地。通过实地考察、与相关技术人员座谈交流及对有关资料的研讨，对南非烤烟品种的选育与推广情况有比较深入的了解，现将考察收获报告如下。

1　南非烤烟品种选育与推广概况

1.1育种与推广机构

在南非，从事烤烟品种选育与推广的机构有LARSS和农业研究会工业作物研究所（Agricultural Research Council-Institute for Industrial Crops，ARCIIC）。LARSS烤烟育种研究基地设在 Nelspruit农场，自1986年开始烤烟育种工作以来，已经注册了20余个优良烤烟品种。ARC-IIC位于Rustenburg，在烟草育种研究、特别是抗根结线虫育种方面有很高的水准，自1953年建所以来，注册的烤烟品种有TL33、TL38、OD1、OD2、OD3、OD4、OD5、OD86、OD234、OD272、OD313、OD469、OD490、BS3等。

1.2育种主要改良性状

南非烤烟育种的主要目标就是提高单位面积产量和质量以获得高经济收益，具体改良性状包括以下4个方面：

1.2.1质量 烟叶质量包括外观触感、物理特性、化学成分和吸食质量。外观触感品质包括叶片大小、有益外观、色调、弹性和感觉等。化学成分包括烟碱、还原糖、总氮等，南非烤烟叶片可接受的化学成分含量为烟碱1.5%～3.5%，糖8%～18%，总氮1.4%～2.7%，醚提取物6%～8%，碱0.3%～0.5%，氯化物＜1%，灰分10%～18%，碱糖比1:8[1]。物理特性包括烟叶弹性、梗叶比、填充力和加工性能等。吸食质量包括燃烧性、香气、吸味等。由于吸食质量比较主观和复杂，因而在LARSS和ARC-IIC的烤烟育种过程中，都没有针对烟叶品质和风格的选择方案或手段，而是在区域试验和试种阶段对新品种的烟叶品质和风格进行评价。

1.2.2产量 产量概念是指可在市场出售的产量。南非烤烟育种者认为，对产量起作用的植株性状很多，全株叶面积、打顶株高和单株叶数是最重要的产量构成因素，植株结构的整体改良是提高产量的决定因素。从生理学的观点，生物量积累和光合产物分配是产量构成的主要因素，而叶绿素荧光值是其很好的衡量指标，在某种程度上受品种对干旱适应性的正影响；成熟天数是产量构成的另一主要因素。因此，适应性和达到成熟所需天数是最提倡的认同新品种的标准［1］。

1.2.3抗病性 在LARSS和ARC-IIC的烤烟育种方案中，抗病性尤为重要，他们围绕黑胫病、青枯病、根结线虫、角斑病、赤星病、白粉病、PVY和TMV等烟区主要病害开展多抗性育种工作，针对性非常强［2-3］。目前，LARSS已经选育出多个耐或抗4种以上病害的品种（表1）。

表1　南非低地烟区2009年以来推荐种植品种的抗病性Table 1 The disease resistance of the recommended planting varieties in the lowveld of South Africa since 2009

1.2.4易于管理和调制 南非烤烟育种者十分注意所育品种的种植特性和易烤性。良好的种植特性包括不易早花、腋芽少、不易为寄主侵染等，调制性状包括叶片均匀成熟、不易挂掉、不易破损等。

1.3新品种选育方法

南非烤烟育种仍然基于传统方法，包括杂交育种和杂种利用。由于杂交种能够快速组合多个目标性状，近年来杂种利用得到快速发展。但优良的纯系是培育杂交种的基础，因此，LARSS和ARC-IIC的育种方案主要面向纯系培育。

1.3.1杂交育种 LARSS和ARC-IIC有针对性地从国外引进包含抗黑胫病、青枯病、南方根结线虫、爪哇根结线虫、花生根结线虫病、角斑病、赤星病、PVY、TMV、白粉病和野火病等基因在内的遗传资源［2］和优质品种，并对部分抗病遗传资源及其抗性的遗传模式进行了深入研究（表2）。近20年来，两机构很少将外引品种直接用于生产，而是与自育品种（系）杂交，以培育对当地条件有较强适应性的育种中间材料或品种，例如由G80育出OD490，由K326育出ODT8、ODT82、ODT92、ODT100等，由G28育出TL33、OD1、OD313等。目前自育品种（系）已成为南非杂交选育和杂交种利用的重要亲本。如以TL33为亲本培育出OD1，以ODT212/8为亲本培育出OD2，以LK33为亲本培育出LK33/60等。

表2　南非一些主要烟草病害的抗源及其遗传方式Table 2 Source of resistance for major tobacco diseases in South Africa and their genetic models

在LARSS和ARC-IIC的烤烟育种方案中，通过种间杂交使目标抗病性状与感兴趣品种结合。一旦抗性被建立，就使用回交方案来提高品种的烟叶质量。南非推广品种的抗病性如黑胫病、黑根腐病、白粉病、TMV、野火病等病害抗性大都来自于野生种或其他类型烟草［1］。系谱选育最常用的杂交方式是单交，双亲通常限于同一类型烟草。按照性状互补原则，采用外引品种与自育品种（系）杂交或自育品种（系）之间杂交，如TL33 （G28×A23）、OD490 （G80×10/43）、OD2 （17/17/8/30×ODT212/8）等品种的选育。为了获得多抗性，有时也采用3亲本或4亲本复合杂交，如 OD1 ［（C411×TL33）×（G28× TL33）］、OD313 ｛Va115×［（C347×TL33）×（G28× TL33）］｝等品种的选育。将杂种F1代种在温室或大田里，全部留种。在F2代及以后各分离世代对感兴趣性状和株型进行选择，尤其重视抗性选择，通过逐株接种，选择多抗性材料。F2代一般种植数百株，入选率为 20%左右。多基因控制的抗病性较复杂，只从F2代选择极少植株。F3代及以后分离世代，每个株系种植 20株，在每个目标性状表现优良的株系中入选 2～3株。选择一直持续到选系目标性状稳定，然后在温室或田间将选系集中种植，鉴定感兴趣性状，不需要精致的试验设计。选择有希望的品系，提升到品系比较试验，对其农艺表现进行鉴定。据介绍，一般采用温室和田间接种鉴定抗病性，温室接种鉴定不受田间自然条件制约，一年可作2～3批，利于多抗性育种。而据实地考察，Nelspruit农场对于黑胫病、青枯病、根结线虫等抗性的筛选在发病严重地块上进行，对于TMV、PVY等抗性的筛选则在隔离条件下接毒鉴定。

1.3.2雄性不育杂交种的利用 南非烤烟育种者认为，易感与抗病亲本杂交F1代可能类似抗性亲本，而在质量上表现出双亲中值或部分倾向于易感亲本［1］。因此，他们在选择杂交种亲本时，要求双亲抗病性互补，且双亲的农艺品质都好。对杂交种的鉴定方法与稳定品系相同。

1.3.3品系比较试验 品系比较试验至少在3个试点进行，采用随机设计，单行区，3次重复，每小区20株。对照品种为TL33。鉴定性状包括从移栽到生理成熟天数、打顶株高、单株叶数、早花、腋芽、均匀成熟、叶片破损、产量、级指、还原糖和烟碱含量。表现优良的品系提升参加区域试验。南非烤烟杂交育种的一般程序见表3。

1.4新品种区域试验

新品系选育出来后要进行两个季节以上的多点试验，根据某些烟农协会的要求，从中开发在特殊地区种植的品种。LARSS拥有4个区试点，每年参试品系20个左右，完全随机区组排列，4次重复，单行区，每行20株，行距1.35 m，株距0.50 m。ARC-IIC使用较大的小区评价新品系，有 11个区试点，每年参试品系12个，完全随机区组排列，3次重复，田间种成5行区，每行10株，行距1.20 m，株距0.50 m。LARSS和ARC-IIC都以TL33作为区域试验对照品种。每个小区随机选择 10株调查植株和叶片特征包括移栽到生理成熟天数、叶绿素荧光值、打顶株高、单株叶数、单株叶面积等，以评估参试品系的田间表现。采用整个小区的烟叶产量、级指和产值结果，评估参试品系的经济性状表现。采集各参试品系所有部位的烤后烟叶样本，由化学分析部门测定叶片中化学成分含量，由烟草加工公司鉴定烟叶物理特性，并邀请烟农协会、推广人员、烟叶商和制造商的代表，使用 1～5的级别分别对参试品系的烟叶外观触感和吸食质量进行打分，1表示一个品系是完全不可接受的，5表示一个完美的品系。

表3　南非烤烟育种的一般程序Table 3 General procedure of flue-cured tobacco breeding in South Africa

1.5新品种的推广利用

LARSS和ARC-IIC根据区域试验结果，选择可能为烟农、制造商和消费者认可的品系，在各自适宜区进行示范试验，以开发成定点推荐种植品种。然后，对通过示范试验的品系，向烟草品种发放委员会提交审定申请，同时提交充足的有关该品系的信息资料。烟草品种发放委员会对新品系资料进行检查与审核，并与生产上公认的品种进行比较，根据多方面意见做出是否允许该品系推广的决定。

为了保持烤烟生产和品质的相对稳定，新品种必须服从于各个烟区的最低标准方案，而且必须具有与已有种植品种不同的某方面或较多方面的优良特性。以TL33作为标准品种，从烟叶质量、抗病性、化学成分、吸食质量和适应性这5个方面对新品种进行评价。新品种的烟碱和还原糖含量必须符合可接受的水平，烟叶物理特性必须优于或类似于对照，吸食风味和香气特征可能满足消费者的要求。

目前，在南非低地烟区和Sterkrivier烟区种植的品种主要是LK1、LK4、LK8、LK33/60、LK10、 LK117、LK119、PVH23/10、DDV8、OD4、OD5等，大多是LARSS育出的优质、高产或对已知病害有特殊抗性的品种。自2009年以来，LARSS推荐的种植品种计有12个，其中杂交种占50%，各推荐种植品种的特性及农艺要求详见表1、表4。在其他烟区，烟农种植的品种主要是LK33、OD1、OD2、OD3、OD4、OD5、OD86、OD272、OD490等，多为上世纪末ARC-IIC育出的常规种，但近两年有被杂交种取代的趋势。

2　我国烤烟品种选育与推广工作存在的问题

我国烤烟品种选育与推广工作与南非相比存在较大差距，主要体现在以下3个方面：

2.1生产上种植品种比较单一

目前南非烤烟生产上种植的品种很多，接近30个，其中适宜多数烟区种植的品种仅有OD4、OD5、OD86、LK33等少数几个，大多数品种的适宜区域很窄，有些仅适宜于个别地区，如 OD2仅适宜在Vaalwater地区种植。甚至，LARSS和ARC-IIC还针对小农户培育烤烟品种，如抗根结线虫品种LK37和LK101，主要解决小农户化学防病不便的问题。截止到2016年，我国已经审、认定了88个自育烤烟品种，但主产区种植品种仅集中于云烟87、K326、云烟97、云烟85等少数几个品种，甚至有些省份仅对其中1～2个品种情有独钟［4］。相比于南非，我国烤烟生产使用品种比较单一，不仅使品种在某些生态条件下难以发挥出优势，而且容易带来病害集中爆发影响烟叶生产的风险［4］。

表4　南非低地烟区2009年以来推荐种植品种的农艺特性和要求Table 4 Agronomic characteristics and requirements of the recommended planting varieties in the lowveld of South Africa since 2009

2.2优质多抗杂交种数量较少

南非烤烟生产使用的品种中，杂交种的比例逐年加大，如LARSS自2004年始培育的品种都为杂交种，其原因主要是杂交种能够快速组合多个目标性状，尤其在加快产生多抗品种方面具有优势。我国截止到2016年，已经审定了自育烤烟杂交种31个，约占育成品种数的1/3，但目前在烤烟生产上推广应用的杂交种寥寥无几，多年来生产用当家品种全部为常规品种。究其原因，我国选育的大多数杂交种虽然有产量优势，但品质性状欠佳，没有达到人们预期的目标，且无多抗性特点，随着卷烟工业对烟叶品质要求的提高以及各烟区烟草病害发生日趋严重，而先后被淘汰［5］。

2.3兼抗多种病害的优良纯系或定型品种严重缺乏

近 20年来，南非烟草育种单位在引进抗性种质资源并明确抗性基因遗传模式的基础上，将外引种质与自育品种（系）杂交，获得对当地条件有较强适应性的农艺品质较好的富含多种抗性基因的育种中间材料或定型品种，这为多抗性优良杂交种的培育创造了充足的条件。而我国拥有的烟草种质资源虽然很多，但对其蕴含的有益基因尤其是抗性基因的挖掘尚不够深入。目前虽然对拥有的种质资源开展了黑胫病、青枯病、根结线虫、TMV、CMV 和PVY的抗性鉴定工作，筛选出一批抗病种质［6］，但病害鉴定尚局限于流行株系，未具体到生理小种，且在将其抗性基因转育到目前烤烟生产主栽品种中并尽量提高杂交后代烟叶质量方面花费精力不多，以至于兼抗多种病害的自育定型品种或品质优良纯系严重缺乏［6-7］。这不仅难以满足烟叶生产实际的需要，而且在一定程度上限制了烤烟杂交种的利用。

3　对我国烤烟品种选育与推广工作的建议

3.1根据产区发展要求，有针对性地开发区域性特色品种

大量研究表明，烤烟品种的基因型与种植环境存在着明显的互作，每一个烤烟品种只有在其适宜的种植环境下才能最大限度地彰显品种的优势［4］。因此，我国烤烟生产上必须注重品种的区域布局，根据产区的生态环境和生产条件选择种植最适宜的品种。而要做到这一点，我国烤烟育种单位有必要根据各烟区生产发展的要求，有针对性地开发区域性特色品种。

3.2注重兼抗多种病害的优良亲本材料的培育，充分利用杂交种

近年来，由于我国烤烟育种中选育出的定型品种具有突破性的较少，导致烟区所用的主栽品种单一，优良品种抗性下降，烟草病害日趋严重。在这种情况下，充分利用杂交种不失为一条同时控制多种病害并缓解烤烟品种单一化危机的有效途径。育种实践证明，突破性杂交种的育成往往是建立在突破性亲本材料的基础上的。因此，进一步对我国烟草种质资源进行全面、深入的鉴定，并通过多种杂交方式将挖掘出的对我国主要烟草病害有特殊抗性的种质的抗性基因聚合到我国育成的优良定型品种中且尽量提高杂交后代烟叶质量，创制出一批兼抗多种病害且品质优良的亲本材料，并将其中一些材料转育成雄性不育系以用作杂交种母本，按双亲品质均优、抗病性互补原则选配杂交组合，以充分利用杂交种，对提升今后育种水平和满足烟叶生产对优质多抗品种的迫切需求具有重要意义。

［1］ Mulekano. Evaluation of elite breeding lines of flue-cured tobacco for field and market performance［D］. Pretoria: University of Pretoria， 1999.

［2］ Scholtz A. A review on flue-cured tobacco cultivar development in South Africa［C］// Abstracts of presentations made at the 2004 CORESTA congress in Kyoto ， Japan agronomy and phytopathology， 2004.

［3］ Joubert G D. Tobacco research in South Africa［C］// Abstracts of presentations made at the 2001 CORESTA joint meeting of the agronomy and phytopathology study groups Cape Town， South Africa， 2001.

［4］ 曹景林，程君奇，李亚培，等. 从品种角度试论提高中国烤烟质量的途径［J］. 中国农学通报，2015，31（22）：75-87.

［5］ 王绍美，许立峰，付宪奎，等. 我国烤烟杂种优势利用现状与展望［J］. 中国烟草科学，2005，26（1）：6-9.

［6］ 张兴伟，王志德，牟建民，等. 我国烟草种质资源现状与展望［J］. 中国烟草科学，2009，30（6）：78-83.

［7］ 常爱霞，贾兴华，冯全福，等. 我国主要烤烟品种的亲源系谱分析及育种工作建议［J］. 中国烟草科学，2013，34（1）：1-6.

Breeding and Promotion of Flue-cured Tobacco Varieties in South Africa and Enlightenments

CAO Jinglin， YU Jun
（Tobacco Research Institute of Hubei Province， Wuhan 430030， China）

The status of flue-cured tobacco breeding and promotion in South Africa was introduced， including tobacco breeding sector，main target traits， breeding research methods， new varieties regional test， application of flue-cured tobacco varieties， and so on. Compared with the South African， in China cultivated varieties is relatively simple on flue-cured tobacco production， and the number of high quality and multi resistant hybrids is limited， especially the lack of multi-diseases-resistant and excellent pure line or type varieties is serious. Therefore， regional characteristic varieties should be targeted to develop according to the development requirements of flue-cured tobacco production areas in China. At the same time， it is necessary to pay attention to the development of excellent and multi resistant parent materials to make full use of hybrids.

South Africa； flue-cured tobacco； breeding； promotion

S572

1007-5119（2016）04-0091-06

10.13496/j.issn.1007-5119.2016.04.016

中国烟草总公司科技重点项目“适应清江流域和环神农架地区抗青枯病、TMV特色优质烤烟新品种选育”（110201402001）

曹景林（1967-），博士，副研究员，主要从事烟草育种的研究工作。E-mail：caojinglin670425@sohu.com

2015-11-20

2016-06-30