杂交水稻中后期洪涝淹没与产量损失的关系

徐富贤张 林熊 洪周兴兵朱永川刘 茂蒋 鹏郭晓艺

1四川省农业科学院水稻高粱研究所 / 农业部西南水稻生物学与遗传育种重点实验室， 四川德阳 618000；2国家水稻改良中心四川泸州分中心， 四川泸州 646100

杂交水稻中后期洪涝淹没与产量损失的关系

徐富贤1，2，**张 林1，2，**熊 洪1，2周兴兵1朱永川1刘 茂1蒋 鹏1郭晓艺1

1四川省农业科学院水稻高粱研究所 / 农业部西南水稻生物学与遗传育种重点实验室， 四川德阳 618000；2国家水稻改良中心四川泸州分中心， 四川泸州 646100

以 4个杂交中稻品种为材料， 采用桶栽方法在模拟洪水和实地洪涝条件下， 研究了在水稻不同生育时期模拟洪水淹没的深度、时间对产量损失度的影响。结果表明， 淹没对产量损失度的影响为抽穗期＞孕穗期＞乳熟期， 淹顶＞淹没植株 2/3。洪水淹没下结实率和千粒重与淹没时间呈极显著负相关。在淹没植株 2/3处理中， 孕穗期、抽穗期、乳熟期淹没100 h， 产量分别损失50%、60%、12%左右； 而淹顶处理100 h的产量损失度， 在孕穗期、抽穗期达100%， 在乳熟期不到25%。预测洪涝产量损失度分别达40%、60%和80%时相应的淹没时间， 建立了根据不同淹没时期和淹没深度的产量损失度与淹没时间关系模型， 决定系数为0.6038～0.9868。孕穗期、抽穗期和乳熟期分别在洪涝淹没56.3 h情况下， 产量损失度实测值与预测值误差为3.63～6.81个百分点， 可作为洪灾发生后评估水稻产量损失度的参考依据。

杂交水稻； 洪涝； 淹没强度； 产量损失度

水稻是四川盆地第一大粮食作物，常年种植面积 275万公顷左右， 约占西南稻区水稻种植面积58.5%， 该地年降雨量为 1100～1300 mm， 且季节分配不均， 多集中在6月下旬至8月下旬， 极易诱发洪涝灾害［1］。四川盆地特大暴雨和洪涝灾害波及范围常年在100个县（市、区）以上，有时多达180多个。四川盆地暴雨时空分布不均， 一天降雨中， 一般 12 h暴雨居多， 6 h暴雨次之， 3 h暴雨再次之［2］； 四川盆地东南部沿江河谷地区， 常年洪涝主要发生于杂交水稻孕穗至成熟前 10 d， 分蘖期和穗分化初期几乎不发生洪涝。如2010年7月四川省先后因暴雨引发的洪涝灾害致使 37万公顷农作物受灾， 成灾面积17.6万公顷， 绝收5.4万公顷， 其中水稻受灾16万公顷， 成灾 7.2万公顷， 绝收 1.9万公顷， 产量损失32万吨。因此， 开展水稻洪涝灾害对产量损失度的科学评估研究， 对灾后生产自救策略、技术措施的制定以及保障本地区粮食安全、维护社会稳定均具有十分重大的现实意义。

正确评估水稻遭受洪涝灾害后对产量的损失程度，是制定灾后生产自救技术模式的基础。虽然先期在洪水淹没对水稻产量［3-11］、生理特性［7-8］、生长发育［3，9-10］与品种适应能力［8-11］的影响和救灾措施［12-16］等方面已有较多研究， 但多为灾后的生产调查， 或研究的系统性不够， 虽已形成一些水稻遭受洪涝灾害后对产量损失程度的评估方法［4-5，9］， 但其预测损失程度均以较粗略的受淹天数为单位， 与实际洪涝淹没时间不相符， 难以准确预测。为此， 我们在模拟洪灾和实地洪涝条件下， 系统研究了水稻各关键生育时期不同洪水淹没深度和时间对产量的影响， 试图建立不同生育时期下洪水淹没深度和时间（小时）与产量损失度的定量关系， 以期为洪涝灾后确定生产自救策略提供科学依据。

1　材料与方法

在四川省农业科学院水稻高粱研究所泸县实验基地模拟洪水池和泸县玉龙湖旁进行试验。

1.1淹没时期及时间对水稻产量的影响

1.1.1试验材料 以目前大面积推广的杂交中稻新品种内香5优5828 （2012）和四川省区试对照杂交品种冈优 725 （2013）为材料， 以代表不同年代育成品种。

1.1.2试验设计 分别于2012、2013年采用桶栽试验，桶栽土壤取自稻田干土， 先将取回干土在晒场整细混均后等量装入桶内。两年分别于3月5日和3月7日播种， 地膜湿润育秧， 4.5叶期移栽，每桶栽3穴， 每穴栽双株。氮按180 kg hm-2折合成每桶施用量， 其中底肥 50%、蘖肥 20%、穗肥 30%， 磷、钾肥按N∶P2O5∶K2O = 1.0∶0.5∶1.0比例作底肥一次性施入。按大田生育期鉴定方法， 分别于孕穗期（始穗前5 d）、抽穗期（10%～15%稻穗抽出10粒以上）、乳熟期（齐穗后 5 d）模拟洪水淹水处理（处理前先用一定浑浊度的水将洪水池灌到预定深度， 处理后每12 h注入一定量的浑浊泥浆水， 以保持整个试验处理期池内水有一定浑浊度）， 设2种淹水高度（淹水到植株高度的2/3、全没顶）和6个淹水时间（12、24、36、48、60和 72 h）， 以不淹水为对照（CK）， 共 13个处理， 每处理选择生长基本一致的6桶分别挂牌。处理结束后将桶移至田间进行正常管理。

1.1.3考察项目 于成熟期分别收获各处理的每桶， 考察结实率和千粒重（由于处理当时的有效穗数和穗粒数已经完全定型， 即实际上洪水淹没与未淹没二处理间只造成结实率和千粒重的差异， 对有效穗数和穗粒数没有影响）。将稻谷晒干后风选出实粒，自每桶数 3个 1000粒， 测水分含量和粒重， 再按13.5%标准含水量折算千粒重。产量损失度=（1-淹没产量/未淹产量）×100% = ［1-（淹没处理的有效穗数×穗粒数×结实率×千粒重）/（未淹处理的有效穗数×穗粒数×结实率×千粒重）］×100% = （1-淹没处理的结实率×千粒重/未淹处理的结实率×千粒重）×100% （将分子与分母中的有效穗数和穗粒数视为相同而约掉）。

1.2洪涝淹没时间与杂交水稻产量损失关系的验证

1.2.1试验材料 以生育期有一定差异的杂交中稻品种泰优99、蓉优1015和冈优725为材料， 以期造成同一时间淹没后各品种处于不同生育期。

1.2.2试验设计 2014年， 在泸县玉龙湖旁常年易被洪水淹没的稻田和较高台田（不易被淹）， 分别于3月15日、3月30日、4月15日播种， 以期其中有部分品种在抽穗期前后能遇洪涝。地膜湿润育秧， 本田按27.0 cm × 26.6 cm规格移栽中苗秧， 每穴栽双株， 施氮 150 kg hm-2（底肥60%、蘖肥20%、穗肥20%）， 磷、钾肥按N∶P∶K=1.0∶0.5∶0.5作底肥一次施用。试验处理外的其他水分管理及病虫防治同大面积生产。小区面积10.9 m2， 3次重复， 裂区设计， 以播期为主区， 品种为副区。

1.2.3考察项目 记录洪水淹没穗层至退水露出穗层时间（h）和被淹水稻品种所处的生育阶段， 水稻成熟期按每小区平均有效穗数取样 5穴在室内考察穗粒结构， 并按小区实收计产。

2　结果与分析

2.1淹没处理对结实率与千粒重的影响

由于本试验处理时水稻有效穗数及穗粒数已经基本确定。因此淹水主要影响结实率和千粒重。从13个淹没处理的结实率和千粒重的方差分析结果（表1）看， 除2013年乳熟期的结实率差异不显著（F值为0.65）外， 其余各时期淹没处理间结实率和千粒重差异分别达显著或极显著水平（F 值为 3.27*～66.17**）， 年度间乳熟期处理对结实率的影响不一致， 可能与供试品种不同有关。进一步的相关分析结果显示， 除2012年淹没植株2/3深度下孕穗期的淹没时间与千粒重、2013年乳熟期淹没时间与结实率的相关不显著（r分别为-0.2358、-0.4776）外， 其余表现为淹没时间分别与结实率和千粒重呈显著或极显著负相关（r为-0.7808*～ -0.9960**）。表明孕穗期主要降低结实率， 乳熟期主要降低千粒重， 抽穗期则同时影响结实率和千粒重， 且分别比孕穗期的结实率和乳熟期的千粒重下降程度大， 即洪涝致水稻产量损失的总体表现趋势是抽穗期＞孕穗期＞乳熟期， 随着淹没时间的延长， 结实率和千粒重下降越多。

从进一步多因素方差分析结果（表2）可见， 淹没处理的结实率和千粒重分别在年份间、淹没时期间、淹没深度间、淹没时间间均达极显著水平， 部分因子间的互作达显著或极显著水平。表明在估算洪涝对产量的损失度时应充分考虑多种因素的影响。

表1　不同淹没处理对千粒重和结实率的影响Table 1 Effects of different submergence treatments on 1000-grain weight and seed setting rate of hybrid rice

（续表1）

表2　多因素方差分析Table 2 Multivariate analysis of variance

2.2洪涝淹没对产量损失度影响的评估

2.2.1淹没生育时期与淹没深度对产量损失度的影响 以表1所示各淹没处理的结实率和千粒重数据为基础， 按材料与方法中介绍的产量损失度计算公式获得的数据列于表3。从表3数据可见， 淹没对产量的损失度表现为抽穗期＞孕穗期＞乳熟期； 淹顶＞淹没植株2/3。两年结果一致。

表3　不同淹没处理对杂交稻产量损失度的影响Table 3 Effect of different submergence treatments on yield loss in hybrid rice

2.2.2淹没时间对产量损失度的影响 由于2012、2013两年结果趋势一致， 因此以表3两年数据平均值的回归分析结果列于表4。从表4看出， 不同淹没时期和淹没深度均表现为产量损失度与淹没时间呈极显著正相关， 决定系数为 0.6038～0.9868，利用试验测定数据与预测值之间的均方根差（BMSE）对模型进行检验［17］， BMSE为0.34%～0.97%， 测定数据与预测值之间表现较好的一致性。因此可用这些回归方程作为产量损失度的预测模型。据此模型预测， 在淹没植株2/3处理中， 孕穗期、抽穗期、乳熟期淹没100 h， 产量损失度分别在50%、60%和12%左右。由于该淹没处理时有部分穗子和叶片露在水面上， 在淹水期间仍可部分进行光合物质的生产与灌浆结实， 因而对产量的影响相对较小。而淹顶处理100 h的产量损失度， 孕穗期、抽穗期高达100%，在乳熟期不到25%。

表4　洪水淹没的产量损失度（y: %）与淹没时间（x: 小时）的回归分析Table 4 Regression analysis between yield loss （y: %） and submergence time （x: hour）

2.2.3不同产量损失度相应的洪水淹没时间 在水稻遭涝灾后的生产实践中， 需要明确关键的产量损失度相应的淹没时间， 据此采取相应的救灾策略或措施。为此， 利用表4的预测模型， 将洪涝产量损失度分别达40%、60%和80%时， 预测相应的淹没时间列于表 5， 可以此作为确定救灾技术模式的临界淹没时间。

2.3产量损失度与淹没时间关系的验证

利用2012年以内香5优5828为材料， 模拟不同时期的 6个淹没时间对产量损失度的预测模型的预测值， 与2013年以冈优725为材料相应处理的实测值的比较结果列于表6。从表6可见， 在淹没植株2/3处理中孕穗期和抽穗期预测的准确性较差， 可能与2个品种的穗位相对高度不同有关， 淹没植株2/3时， 品种间部分穗子露出水面的程度不同。而其余处理准确率相对较高， 为在91%～98%。表明不同品种间预测淹没的产量损失度准确率会受到一定影响。

再从对洪涝实证的预测效果看， 试验所在地泸县玉龙湖洪涝发生于2014年7月22日， 洪水淹没时间为56.3 h。3月15日、3月30日、4月15日播种的泰优99分别处于蜡熟前期、乳熟前期、孕穗期，蓉优1015分别处于蜡熟期、齐穗后2～3 d、抽穗期，冈优725分别处于蜡熟末期、乳熟期、抽穗50%左右。由于其中4月15日播种的泰优99和蓉优1015分别正处于孕穗期和抽穗期， 3月30日播种的冈优725正处于乳熟期。因此， 水稻成熟期有选择性地收获以上品种相关播期的被洪水淹没（低洼田）和未淹没（高台田）的小区， 测实产及考查穗粒结构（表 7）。结果表明， 3个时期洪水淹没处理的有效穗数和穗粒数与 CK间差异均不显著， 孕穗期和抽穗期的洪水淹没处理， 其结实率与千粒重均显著下降， 而乳熟期则表现为结实率与 CK差异不显著， 但千粒重仍显著降低， 与表1结果趋势一致； 孕穗期、抽穗期和乳熟期实际产量损失度分别为59.66%、79.28%和11.60%， 为利用本预测模型预测值的95.91%、106.81%和96.37%， 实测值与预测值误差在3.63～6.81个百分点。表明本试验得出的预测模型具有较高的可信度。由于实证预测是利用2个品种的平均值构建的预测模型， 对品种间的差异有一定综合效应， 因此同样用于预测其他品种时准确性会相对较高。

表5　杂交稻产量损失度与洪水淹没时间预测值的关系Table 5 Relationship between forecast values of submergence time and yield loss degree of hybrid rice

表6　2012年淹没产量损失度的模拟预测值与2013年实测值的比较Table 6 Comparison of yield loss degree between the predicted values in 2012 and the measured values in 2013

表7　洪水淹没对产量损失度影响的实证Table 7 Verification of flooding on yield loss of hybrid rice

3　讨论

3.1洪涝影响水稻产量的原因

在淹没条件下， 一是叶片叶绿素含量下降， 净光合速率降低， 茎鞘中可溶性糖含量降低， 根系活力下降［6，8］； 二是受淹稻株膜脂过氧化产物 MDA含量增加， 脯氨酸含量明显升高［6-7］； 三是酶活性受到影响， 但品种间有差异， 如泰香稻和IR64的乙醇脱氢酶活性先降后升， 三磷酸腺苷酶活性先升后降，琥珀酸脱氢酶活性下降； IR64的葡萄糖-6-磷酸脱氢酶活性升高［7］。本研究结果表明， 水稻受淹时间越长、深度越深对产量的损失度越大， 主要影响结实率和千粒重， 与先期研究结论相符［3-4，6-8］。通常情况下结实率下降了， 单位授精颖花的光合物质占有量增加， 其千粒重应增大。表 1所示乳熟期淹水处理的结实率没有明显下降情况下， 其千粒重有一定程度降低， 可能与处理结束后其稻株茎叶上残存有大量泥土影响光合作用， 减少了光合物质的生产量而不利于籽粒灌浆有一定关系。此外， 不同处理时期、时间、深度的产量损失度存在显著差异， 可能与处理当时制约水稻生长的器官不同和影响强度不同关系密切； 而品种间的差异可能是对洪涝淹没反应的敏感度不同所致。

3.2不同生育时期洪水淹没的敏感性及模拟试验的准确性

关于洪水淹没时间对产量的影响， 过去已有较多研究［2-10］， 但在产量损失度上有较大差异。如冉茂林等［3］认为， 孕穗期、抽穗期、乳熟期分别淹没1、2、3 d， 产量损失为孕穗期 28.42%～100.00%， 抽穗期87.80%～96.49%， 乳熟期23.81%～61.95%。朱崇基等［4］通过生产实际调查， 抽穗期淹没24、48和72 h产量损失分别为90.15%、83.11%、95.49%。吴红庭等［8］指出， 早稻在淹水2～6 d的情况下， 受害轻的减产11.4%， 严重的减产83.0%。其中孕穗期和抽穗期受淹产量损失最多， 其次为分蘖期和拔节期， 灌浆期受淹产量损失最少。分蘖期和拔节期淹水4 d以下， 孕穗期和抽穗期淹水2 d以下， 灌浆期淹水6 d以下， 最终产量损失均少于 50%。本地区洪涝规律性的发生期在 6月中下旬至 7中下月， 即杂交中稻抽穗期前后的10～20 d， 水稻分蘖期在4月上旬至5月下旬， 历史上从未发生过洪涝灾害。因此， 本文针对孕穗期、始穗期、乳熟期 3个时期的洪涝处理开展研究。结果表明， 淹没时期对产量的损失度表现为抽穗期＞孕穗期＞乳熟期， 与上述研究的趋势基本一致，但对产量的损失度比冉茂林等［3］和朱崇基等［4］的试验结果略轻， 但比李阳生等［6］的结果严重。

先期虽有众多研究， 但对产量损失度评估存在各种不足。一是人工模拟洪涝试验处理的时间间隔是以天为单位［3，5-8］， 其产量损失度只能以淹没多少天进行推测， 而实际生产中洪涝淹没时不可能刚好为整天， 多或少淹没几小时对产量均有较大影响，因此其评估准确度不高； 二是来自洪灾发生后的生产大田调查结果［4，12］， 其洪涝淹没时间和测产量面积均极不准确， 其根据淹没时间获得的产量损失度仅能作为参考； 三是人工模拟洪涝试验处理为清水，没有模拟洪水的浑浊度［5-8］， 其对产量的损失度应偏轻。此外， 在研究方法上， 先期大多数研究［3，5-8，10］均通过收每钵实产计算损失度， 由于钵栽每钵有效穗及穗粒数误差较大， 而这2个产量构成因素在处理以前就形成， 对试验精确度有一定影响。本研究采用的是桶栽试验， 其每桶的有效穗数和穗粒数误差明显较大， 很难选择基本一致的， 即使在每桶有效穗完全相同的情况下， 其穗粒数仍有很大差异， 因此盆栽试验的误差是很难控制的。根据凌启鸿等［18］的水稻叶龄模式理论， 孕穗期为花粉充实完成期，颖花的退化于此期初结束， 即便有死亡的小花可能在抽穗后脱落， 但量应该很少； 本研究最多淹没3 d，其中结实率最低处理都在15%以上， 没有出现完全白穗不结实而影响有效穗数的情况。所以从理论上分析， 孕穗期以后各处理间的穗粒数和有效穗数是没有显著差异的（表7）。因此， 为了更好地控制试验误差， 本研究将孕穗期以后各处理的产量损失度在有效穗和穗粒数看成完全一致的情况下， 通过结实率和千粒重的差异进行估算， 应该是可行的。本试验采用的2个不同年代育成的杂交水稻品种， 虽然在不同淹水处理下产量损失趋势一致， 但在程度上仍有一定差异， 再通过2个品种的平均值建立损失度预测模型， 则可预测绝大多数品种的洪涝产量损失度， 少数对淹水特别敏感或耐淹品种则不够准确。基于以上原因， 本文在模拟洪涝浑浊度情况下的试验， 通过考查实际受影响的结实率和千粒重估算产量损失度， 并比较以淹没小时为基本单位预测产量损失度的验证试验结果， 表明孕穗期、抽穗期和乳熟期被洪涝淹没56.3 h情况下， 产量损失度的实测值与预测值误差在3.63～6.81个百分点， 其预测准确度较高， 可在生产实践中应用。

从本试验看， 利用单一品种的预测模型预测其他品种对洪涝响应可能存在差异， 尤其是淹没 2/3处理差异会更大。本预测模型的田间验证只基于品种间还不够全面， 需要进一步验证。本试验相同淹水处理对产量损失度的影响差异是品种间响应差异和年度间洪涝水质差异共同作用的结果。因此， 在生产实践中评估洪涝对其他不同品种产量损失度时，可在本研究相应淹水处理两年预测变幅值内取值参考， 即对洪涝水流速度较快、浑浊度大的情况取高值， 反之取低值， 或取2年预测的平均值， 其准确性会更好。

3.3不同洪涝程度的救灾策略

在预防措施上， 邓绍辉［2］主张采取治水、改土、兴林等综合配套措施； 周建林等［13］指出从合理安排栽培季节、种植耐涝品种、采用耐涝栽培技术等方面着手。在洪涝发生后的救灾措施上， 应根据产量的损失度制定救灾策略。关于洪涝淹没对产量的损失， 先期均以淹顶处理开展研究［1-13］， 而生产实践中有相当部分田块仅淹到植株 2/3左右， 其对产量影响有多大？至今未见相关报道。从本研究结果看，淹顶对产量的损失度明显大于淹没植株 2/3处理，后者淹没100 h的产量损失度在60%以内， 救灾技术模式以加强后期管理为主。对淹顶情况的救灾措施， 刘代银等［12］认为可将破口至盛穗期洪水淹没30～40 h、孕穗末期和齐穗期淹没48 h作为是否割苗蓄留再生稻的重要参考指标。冉茂林等［3］认为孕穗前至孕穗期淹没1 d和乳熟期以后淹没的应立即洗苗、扶苗、加强病虫害管理， 孕穗期淹没2～3 d、齐穗期淹没1～2 d的应蓄留再生稻。本文主张根据淹没时间预测的产量损失度决定救灾策略： 在产量损失度 40%以下时， 对植株伤害较少， 可不增加田间管理， 让水稻自然生长至成熟； 产量损失度 60%左右时退水期间可洗苗， 并加强以后的病虫防治， 尽量降低产量损失； 产量损失度在 80%以上的则以蓄再生稻或改种秋作为宜。

4　结论

不同模拟洪涝淹没时期和深度对水稻产量的损失度表现为抽穗期＞孕穗期＞乳熟期， 淹顶＞淹没植株2/3， 洪水淹没下结实率和千粒重与淹没时间呈极显著负相关。在淹没植株2/3处理中， 孕穗期、抽穗期、乳熟期淹没 100 h， 产量损失度分别在 50%、60%、12%左右； 而淹顶处理100 h的产量损失度， 在孕穗期、抽穗期达100%， 在乳熟期不到25%。建立了根据不同淹没时期和淹没深度的产量损失度与淹没时间关系模型， 在孕穗期、抽穗期和乳熟期均洪涝淹没56.3 h情况下， 产量损失度实测值与预测值误差在3.63～6.81个百分点， 可作为洪灾发生后评估水稻产量损失度的参考依据。

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Relationship between Yield Loss and Flooding during Middle and Later Growth Periods in Hybrid Rice

XU Fu-Xian1，2，**， ZHANG Lin1，2，**， XIONG Hong1，2， ZHOU Xing-Bing1， ZHU Yong-Chuan1， LIU Mao1，JIANG Peng1， and GUO Xiao-Yi1

1Rice and Sorghum Research Institute， Sichuan Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Southwest Rice Biology and Genetic Breeding，Ministry of Agriculture， Deyang 618000， China；2Luzhou Branch of National Rice Improvement Center， Luzhou 646100， China

Rice plants are damaged by flood water from consecutive heavy rainfalls. However， limited information is available on evaluating yield loss of rice grown under different flooding conditions. Pot experiment and field experiment were conducted to understand the yield loss of hybrid rice under different submergence depths， hours and stages in Luxian County， Sichuan Province，China， in 2012 to 2014. The results showed that yield loss was significantly influenced by flood submergence at the heading stage，followed by the booting stage and the milk-ripening stage. The yield loss was greater in the treatment of complete submergence （CS） than in that of two thirds plant height submergence （2/3PHS）. Seed setting rate and grain weight of hybrid rice were significantly and negatively correlated with the submergence hours. For 2/3PHS treatment， when hybrid rice was flooded more than 100 hours at booting stage， heading stage， and milk stage， yield loss degree of hybrid rice were 50%， 60%， and 12%， respectively. For CS treatment， when hybrid rice was flooded more than 100 hours at booting stage， heading stage， and milk stage， yield loss degree of hybrid rice was 100% at booting stage and heading stage， while less than 25% at milk stage. The submergence hours correspending to yield loss degree of 40%， 60%， and 80% were calculated by a simulation equation. We established a model for studying the relationship between the degree of yield loss and submergence hours at different growth stages of hybrid rice with different submergence degrees， and the determination coefficient ranged from 0.6038 to 0.9868. When hybrid rice was submerged for 56.3hours at booting， heading and milk-ripening stages， respectively， the error difference of yield loss degree was 3.63%-6.81% between the measured and predicted values. Our result indicated that yield loss can be accuracy estimated by this model in rice production under flooding damage.

Hybrid rice； Flood； Submergence intensity； Yield loss degree

10.3724/SP.J.1006.2016.01381

本研究由国家现代农业产业技术体系建设专项（CARS-01）， 国家公益性行业（农业）科研专项（20120302）， 国家粮食丰产科技工程（2011BAD16BO5-1）和四川省财政基因工程项目资助。

This study was supported by the China Agriculture Research System （CARS-01）， the Special Fund for Agro-scientific Research in the Public Interest （20120302）， National Grain Bumper Science and Technology Project （2011BAD16BO5-1）， and the Sichuan Fanacial Genetic Engineering Project.

联系方式： 徐富贤， E-mail： xu6501@163.com， Tel： 18090167012**同等贡献（Contributed equally to this work）

Received（）： 2015-11-20； Accepted（接受日期）： 2016-06-20； Published online（网络出版日期）： 2016-06-29.

URL： http：//www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20160629.0822.002.html